蛾蛉類昆蟲化石研究進(jìn)展

鄭炳煜，任 東，王永杰

(首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100048)

蛾蛉科屬于脈翅目昆蟲中的一個(gè)孑遺類群，該昆蟲現(xiàn)生種群數(shù)量比較小，但其間斷分布于亞洲、大洋洲、北美洲、南美洲。其幼蟲呈C 形彎曲似蠐螬，陸生，植食性或腐食性 (Gallard，1932;Faulkner，1990 a，b;Oswald et al.，2002;Grebennikov，2004)。成蟲具有區(qū)別于其他科的顯著特征:體型中到大型，腹部結(jié)實(shí)呈圓柱狀;頭部寬且短，在前胸背板下幾乎可完全伸縮;單眼缺失;觸角線狀或鞭毛狀，約為翅長(zhǎng)0.4-0.6 倍;翅脈復(fù)雜，前后翅大小相近，具緣飾和翅疤，翅痣不明顯，前翅常具肩迴脈，后翅寬大具臀扇，停落時(shí)翅呈屋脊?fàn)?New，1989)。據(jù)記載，蛾蛉部分種有顯著的雌雄二型現(xiàn)象 (Wang et al.，2013)。蛾蛉科在脈翅目中的系統(tǒng)位置一直存在較大的爭(zhēng)議(Handlirsch，1906-1908;Withycombe，1925;Asp?ck et al.，2001)，近年來隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，蛾蛉科的分類系統(tǒng)也發(fā)生了較大的變化，而傳統(tǒng)意義上的蛾蛉和美蛉由姐妹群關(guān)系變成了并系(Haring and Asp?ck，2004;Asp?ck and Asp?ck，2008;Winterton et al.，2010)。Winterton and Makarkin (2010)依據(jù)形態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)以及化石證據(jù)傾向于將美蛉和山蛉并入蛾蛉科中，但是美蛉、蛾蛉以及山蛉之間的系統(tǒng)關(guān)系仍然不清楚。故本文為了區(qū)別現(xiàn)生類群的蛾蛉科，將化石類群中的蛾蛉、美蛉、山蛉并稱為蛾蛉類化石昆蟲。

由于現(xiàn)生蛾蛉科昆蟲(各科)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系仍然沒有得到很好的解決，這也為蛾蛉類昆蟲化石研究帶來了較大的困擾，尤其是蛾蛉類昆蟲的起源和歷史演化。Makarkin et al.(2014)對(duì)蛾蛉類昆蟲化石進(jìn)行總結(jié)，為蛾蛉類昆蟲化石研究奠定了很好的基礎(chǔ)，但其只簡(jiǎn)單將蛾蛉和美蛉的化石類群進(jìn)行合并統(tǒng)稱為蛾蛉科，并未深入探討分類系統(tǒng)，這也使得目前的學(xué)者只是將發(fā)現(xiàn)的化石新屬種簡(jiǎn)單的歸入蛾蛉科，致使昆蟲化石研究難以深入。從地質(zhì)歷史時(shí)期上看，蛾蛉類昆蟲化石出現(xiàn)時(shí)間很早，最早的記錄發(fā)現(xiàn)于中生代早侏羅世(約2.05 億年) (Martynov，1937)，在始新世早期物種最為繁盛，其化石記錄也是脈翅目昆蟲較為完整的一個(gè)類群。通過脈序特征對(duì)比，古生類群和現(xiàn)生類群差異較大，這也說明古生類群和現(xiàn)生類群可能在生存環(huán)境、生活習(xí)性等方面存在巨大的差異，但是目前對(duì)其演化歷程的研究工作仍然較少。因此蛾蛉類昆蟲化石研究，不僅對(duì)研究該類群的起源、系統(tǒng)演化、生活習(xí)性、生殖方式及當(dāng)時(shí)的生態(tài)環(huán)境等方面起到關(guān)鍵作用，也對(duì)脈翅目昆蟲歷史演化具有重要意義;同時(shí)通過對(duì)不同時(shí)代的蛾蛉類昆蟲化石的研究也為今后研究不同地質(zhì)時(shí)期古地理、古氣候、地球演變、以及地層對(duì)比等具有重要的價(jià)值。本文為了更好的推動(dòng)蛾蛉類昆蟲化石的研究，對(duì)世界范圍內(nèi)蛾蛉類昆蟲化石研究狀況總結(jié)，并對(duì)存在的問題進(jìn)行綜述。

1 蛾蛉類昆蟲化石研究歷史

目前蛾蛉類昆蟲研究涉及3 科23 屬67種(包含現(xiàn)生類群)，其中化石類群有13 屬27種，蛾蛉類昆蟲化石是脈翅目化石中多樣性較高的一個(gè)類群。蛾蛉類昆蟲化石最早研究記錄始于1908年Cockerell 發(fā)表的始新世晚期化石，并建立了1 個(gè)新屬種 (Polystoechotites piperatus);而 1937年Martynov 在塔吉克斯坦發(fā)現(xiàn)的最古老的蛾蛉類化石(Mesopolystoechus apicalis)，將蛾蛉類昆蟲化石地質(zhì)年代提前到早侏羅世。由于化石分布的局限性，20 世紀(jì)蛾蛉類昆蟲化石的相關(guān)研究較少(Martynov，1925，1937;Panfilov，1980;Hong，1983;Ren and Guo，1996)，直 到 2001年Andersen 在丹麥發(fā)現(xiàn)始新世早期蛾蛉類昆蟲化石，并建立1 新屬4 新種，相關(guān)研究才發(fā)展開來。但是，Andersen 將其歸入蝶蛉科 Psychopidae，2006年Archibald and Makarkin 將其轉(zhuǎn)移至美蛉中，這期間，俄羅斯古昆蟲學(xué)家Makarkin (2003-2014)對(duì)蛾蛉類昆蟲化石分類研究貢獻(xiàn)最為突出，共發(fā)現(xiàn)5 屬12種。Makarkin et al.(2014)對(duì)已發(fā)現(xiàn)的部分化石屬種進(jìn)行總結(jié)，為蛾蛉類昆蟲化石研究工作奠定了很好的基礎(chǔ)。我國(guó)蛾蛉類昆蟲化石研究起步較晚，1983年洪友崇在我國(guó)河北省灤平縣王營(yíng)子村發(fā)現(xiàn)中侏羅世蛾蛉類昆蟲化石，建立1 新屬種Mesopolystoechus wangyingziensis，揭開了我國(guó)脈翅目蛾蛉類昆蟲化石研究的序幕。其后，任東繼續(xù)開展此項(xiàng)工作(Ren and Guo，1996;Ren et al.，2002)建立3 屬3種。截至目前為止，作者統(tǒng)計(jì)已發(fā)表的蛾蛉類昆蟲化石分類文章涉及13 屬、27種(表1)，我國(guó)學(xué)者公開發(fā)表的蛾蛉類昆蟲化石分類文章涉及4 屬4種(表1)。

雖然蛾蛉類昆蟲化石研究已有百年的歷史，但是由于現(xiàn)生類群系統(tǒng)位置的不確定性，給化石研究帶來很多困擾。由于現(xiàn)生蛾蛉和美蛉關(guān)系的不確定性，使得蛾蛉類昆蟲化石鑒定缺少明確的鑒定特征，為屬種鑒定帶來很大的困難，如:Ren et al.(2002)在中國(guó)中生代地層發(fā)現(xiàn)了美蛉化石，建立2 新屬2 新種:Jurapolystoechotes melanolomus和 Meilingius giganteus。Archibald and Makarkin(2006)認(rèn)為Meilingius giganteus 與同時(shí)期美蛉在脈序特征存在較大的差異，MP、CuA 和CuP 脈序特征與二疊蛾蛉科Permithonidae 屬種更為相近，而Makarkin et al.(2014)在其蛾蛉類昆蟲化石的綜述中則將上述2 屬2種從中移除，但是作者在閱讀文獻(xiàn)過程中，認(rèn)為 J.melanolomus 和 M.giganteus 仍然屬于蛾蛉類昆蟲，更傾向于原始的分類歸屬，但是其在蛾蛉類昆蟲內(nèi)的歸屬仍然有待進(jìn)一步研究;Makarkin et al.(2012)將原屬于溪蛉科的一屬Lasiosmylus 轉(zhuǎn)移至蛾蛉，但作者認(rèn)為該屬缺少明顯的肩迴脈humeral veinlet (蛾蛉類昆蟲重要的衍征)，此轉(zhuǎn)移仍然需要進(jìn)一步確定。除此之外，由于化石保存不完整，也為蛾蛉類化石昆蟲分類地位確定帶來較大困難，如:1925年Martynov 在哈薩克斯坦發(fā)現(xiàn)的晚侏羅世昆蟲化石Kirgisella ornate，將其歸為脈翅目但具體地位未定，Makarkin et al.(2014)將其歸入蛾蛉，但并未對(duì)其在蛾蛉內(nèi)的分類位置進(jìn)行解釋;Khramov et al.(2014)發(fā)現(xiàn)新屬種Frustumopsychops pectinatus 并將其歸入美蛉，同時(shí)也表示該屬種的歸屬仍然存在一定的疑問，作者認(rèn)為該種從脈序特征觀察與翼蝶蛉科Osmylopsychopidae 更相近，所以并未計(jì)入世界已發(fā)現(xiàn)脈翅目蛾蛉類昆蟲化石名錄(表1)。

目前，大量的蛾蛉類昆蟲化石被發(fā)現(xiàn)，化石類群保留大量嵌合式特征以及大量古生類群特有的性狀為研究蛾蛉類昆蟲的演化具有重要意義。但是由于現(xiàn)在傳統(tǒng)意義上的蛾蛉和美蛉關(guān)系的混亂，使得蛾蛉類化石昆蟲的鑒定工作難以開展，同時(shí)由于已發(fā)現(xiàn)類群分類位置的不確定性也為相關(guān)研究增加了難度。作者認(rèn)為需要對(duì)蛾蛉類昆蟲化石進(jìn)行全面系統(tǒng)的修訂工作，澄清目前混亂的蛾蛉類化石昆蟲分類體系，為系統(tǒng)發(fā)育等深入研究提供更多信息。

表1 世界已發(fā)現(xiàn)蛾蛉類昆蟲化石名錄Table 1 A check list of Ithonid-like fossil insects found in the world

2 蛾蛉類化石分布時(shí)代和地理分布

蛾蛉類昆蟲化石貫穿中生代到新生代，具有較為完整的化石記錄，對(duì)研究蛾蛉類昆蟲的起源、演化具有重要意義。蛾蛉類昆蟲化石最早地質(zhì)年代始于早侏羅世(Martynov，1937)，僅發(fā)現(xiàn)美蛉1 屬，到晚侏羅世時(shí)期增加到7 屬，其中侏羅紀(jì)時(shí)期美蛉屬級(jí)豐富度要遠(yuǎn)大于蛾蛉，種群數(shù)量可以占到發(fā)現(xiàn)總量的絕大部分，美蛉Mesopolystoechus所含物種分布地質(zhì)年代從中侏羅世一直延續(xù)到晚侏羅世;早白堊世時(shí)期的蛾蛉類化石只出現(xiàn)蛾蛉2 屬，在白堊紀(jì)末期蛾蛉類昆蟲基本消失;古近紀(jì)從始新世開始，蛾蛉類昆蟲重新開始擴(kuò)增，始新世時(shí)期蛾蛉和美蛉的屬級(jí)數(shù)量接近相等，其中美蛉Palaeopsychops 已發(fā)現(xiàn)10種，遠(yuǎn)超過蛾蛉類其他屬級(jí)所含物種數(shù)，說明始新世時(shí)期Palaeopsychops經(jīng)歷了一個(gè)快速輻射的階段，該屬在始新世的適應(yīng)性明顯高于蛾蛉類其他類群(圖1)。對(duì)比中生代與新生代蛾蛉類昆蟲的形態(tài)特征，其脈序存在較大差異，很可能由于蛾蛉類昆蟲在不同的生存環(huán)境下演化形成，也為研究不同歷史生態(tài)背景下蛾蛉類昆蟲的演化提供了重要參考依據(jù)。但是遺憾的是晚白堊世到古新世期間蛾蛉類昆蟲出現(xiàn)斷層，迄今為止并無相關(guān)化石發(fā)現(xiàn)，作者推測(cè)可能由于很多地層的化石至今未被發(fā)現(xiàn)，期待未來有更多不同地質(zhì)年代的化石證據(jù)介入，有利于深入探討蛾蛉類昆蟲的起源與演化過程。

從蛾蛉類昆蟲分布來看，現(xiàn)生類群主要集中在澳大利亞、南北美洲以及亞洲南部等地，在歐洲、非洲、南極洲沒有發(fā)現(xiàn)現(xiàn)生的蛾蛉類昆蟲;而蛾蛉類化石類群主要分布于亞洲、歐洲、北美洲、南美洲，歐洲發(fā)現(xiàn)了大量的蛾蛉類昆蟲化石，作者推測(cè)現(xiàn)生類群的缺失可能與歐洲在第四紀(jì)多次冰川活動(dòng)有關(guān)。根據(jù)化石記錄，目前發(fā)現(xiàn)早期的蛾蛉類化石類群均是發(fā)現(xiàn)于勞亞大陸，而現(xiàn)生蛾蛉與化石分布存在明顯的差異，推測(cè)蛾蛉的起源可能遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于目前的化石記錄，其起源時(shí)間可能在泛大陸解體之前。最早的蛾蛉類昆蟲化石主要集中在亞洲中部，推測(cè)該地區(qū)可能為蛾蛉一個(gè)重要的起源地，到侏羅紀(jì)中期，化石記錄擴(kuò)大到亞洲東北部，且屬種多樣性呈現(xiàn)快速增長(zhǎng)的趨勢(shì)，其可能與屬種的自然擴(kuò)散有關(guān);白堊紀(jì)蛾蛉類昆蟲已經(jīng)廣泛分布在亞洲東亞、歐洲及南美洲;而到始新世蛾蛉類化石集中分布在北美洲和歐洲，在北美的分布情況與現(xiàn)生類群比較相似。探究蛾蛉類昆蟲古今分布格局的差異，對(duì)研究歷史演化、擴(kuò)散等具有重要意義，同時(shí)也能對(duì)現(xiàn)生昆蟲的分布格局解析提供幫助。

圖1 世界各地質(zhì)年代已發(fā)現(xiàn)蛾蛉類昆蟲化石屬級(jí)統(tǒng)計(jì)Fig.1 The genus statistics of the world discovered Ithonid-like fossil insects in each geological age

3 蛾蛉類昆蟲分類系統(tǒng)及系統(tǒng)發(fā)育

脈翅目高級(jí)階元的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系一直難以確定，而蛾蛉在脈翅目昆蟲中的系統(tǒng)地位也存在一定的爭(zhēng)議。最早由Handlirsch (1906-1908)根據(jù)化石的翅脈特征構(gòu)建脈翅目系統(tǒng)發(fā)育樹，但只涉及到美蛉并未包涵蛾蛉的其它類群，認(rèn)為美蛉與溪蛉親緣關(guān)系較近;Withycombe (1925)根據(jù)幼蟲和成蟲內(nèi)部解剖形態(tài)學(xué)構(gòu)建了更詳細(xì)全面的脈翅目系統(tǒng)發(fā)育樹，并認(rèn)為蛾蛉為脈翅目中最原始的類群，而美蛉與褐蛉科Hemerobiidae 屬姐妹群關(guān)系(圖2:A);Asp?ck et al.(2001)基于成蟲和幼蟲形態(tài)學(xué)特征對(duì)脈翅目?jī)?nèi)部關(guān)系進(jìn)行定量支序分析，提出蛾蛉與美蛉互為姐妹群，并將二者歸入到褐蛉亞目Hemerobiodea;Haring and Asp?ck 在2004年利用分子生物學(xué)方法同樣將蛾蛉和美蛉歸入到褐蛉亞目;而在2008年，Asp?ck and Asp?ck對(duì)脈翅目昆蟲系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果進(jìn)行總結(jié)，并結(jié)合成蟲生殖器特征構(gòu)建脈翅目昆蟲系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，將蛾蛉、山蛉和美蛉作為一個(gè)支系與傳統(tǒng)意義的蟻蛉總科Myrmeleontoidea 構(gòu)成姐妹群，它們共有衍征為雄蟲均具有發(fā)達(dá)的第11 生殖基節(jié)(gonocoxites 11)(圖 2:B);Winterton et al.(2010)分別利用分子和形態(tài)數(shù)據(jù)對(duì)脈翅總目的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行重建，其結(jié)果將蛾蛉與美蛉構(gòu)成并系關(guān)系;Yang et al.(2012)基于形態(tài)和分子數(shù)據(jù)重建脈翅目科級(jí)階元系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系(包涵現(xiàn)生和化石類群)，蛾蛉與原褐蛉科Prohemerobiidae、翼蝶蛉 Osmylopsychopidae、奇異蛉Parakseneuridae 三個(gè)滅絕科組成一個(gè)支系，處于蟻蛉總科的基干位置;而Makarkin et al.在2013年總結(jié)了之前的分析結(jié)果，重新建立了脈翅目科級(jí)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，結(jié)果表明蛾蛉科與奇異蛉科形成一個(gè)支系，與草蛉總科Chrysopoidea、蟻蛉總科共同構(gòu)成一個(gè)單系，而蛾蛉科所在分支處于基干位置。綜上所述，蛾蛉在脈翅目昆蟲的系統(tǒng)位置主要有兩種觀點(diǎn):與褐蛉亞目關(guān)系較近，或歸入蟻蛉亞目代表其基干類群，作者通過對(duì)蛾蛉類化石進(jìn)行總結(jié)認(rèn)為蛾蛉類與蟻蛉類昆蟲的關(guān)系更為接近。而在蛾蛉科內(nèi)部的系統(tǒng)發(fā)育研究方面，Winterton and Makarkin (2010)根據(jù)分子、形態(tài)以及化石數(shù)據(jù)構(gòu)建蛾蛉類昆蟲系統(tǒng)發(fā)育樹(圖3)，其結(jié)果表明美蛉為一個(gè)并系類群，并與現(xiàn)生蛾蛉兩個(gè)屬 (Adamsiana、Oliarces)、山蛉一個(gè)屬(Rapisma)以及蛾蛉化石兩個(gè)屬 (Allorapisma、Principiala)共同構(gòu)成一個(gè)單系，而傳統(tǒng)意義的蛾蛉僅有三個(gè)屬(Ithone、Megalithone 和Varnia)，他們認(rèn)為由于缺乏明確的共近裔性狀使得蛾蛉與美蛉不能完全分離，最后更傾向于將美蛉和山蛉合并至蛾蛉科，該結(jié)果也得到大多數(shù)現(xiàn)生脈翅目學(xué)者的支持。但是由于取樣的原因，大部分的蛾蛉類化石類群并未包含在系統(tǒng)發(fā)育分析中，僅僅將已發(fā)現(xiàn)美蛉化石屬種簡(jiǎn)單地歸入到蛾蛉科中，其與傳統(tǒng)意義上的蛾蛉化石昆蟲的系統(tǒng)關(guān)系仍然未知，為研究蛾蛉的歷史演化帶來了較大的問題，這也意味著蛾蛉類昆蟲內(nèi)部系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的解決不能僅僅依靠現(xiàn)生類群，只有化石證據(jù)的介入，才能真正地從歷史發(fā)展角度解決蛾蛉類昆蟲歷史演化和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。

圖2 蛾蛉類在脈翅目系統(tǒng)發(fā)育樹中位置Fig.2 the phylogenetic status of Ithonid-like insects in Neuroptera

4 蛾蛉類昆蟲化石研究中存在的問題

4.1 分類體系需要進(jìn)一步修訂

雖然蛾蛉類昆蟲在高級(jí)階元分類系統(tǒng)位置基本確定，但是科以下的分類系統(tǒng)仍然混亂不清，缺少全面系統(tǒng)地修訂。這與目前蛾蛉類昆蟲研究記錄無論是數(shù)量還是種類都相對(duì)較少有關(guān)。

4.2 與現(xiàn)生類群分類標(biāo)準(zhǔn)通常不統(tǒng)一

圖3 蛾蛉類昆蟲系統(tǒng)發(fā)育樹(仿Winterton and Makarkin，2010)Fig.3 The phylogenetic tree of Ithonid-like insects (Derived from Winterton and Makarkin，2010)

現(xiàn)生標(biāo)本的各個(gè)部分保存完整，可以從多個(gè)角度進(jìn)行分類鑒定。由于化石保存不完整，特征的描述不近完善，多局限于翅脈的形態(tài)描述，而諸如根據(jù)其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)上的特征，研究它與其他生物的協(xié)同進(jìn)化以及相關(guān)的古生態(tài)學(xué)和古地理學(xué)的內(nèi)容極少涉及。

4.3 缺乏系統(tǒng)的全面研究

目前，世界上對(duì)蛾蛉類化石的研究工作大部分停留在對(duì)化石個(gè)體最基本的描述和分類，系統(tǒng)發(fā)育學(xué)方面仍有很大進(jìn)步空間，建立完善的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系也有利于填補(bǔ)蛾蛉類昆蟲演化變遷、古地理、古生態(tài)等各個(gè)方面研究的空白。

5 蛾蛉類昆蟲化石研究展望

蛾蛉類昆蟲的研究在以下幾方面值得期待:(1)蛾蛉類昆蟲化石的基礎(chǔ)分類研究工作有待開展。蛾蛉類化石數(shù)量豐富(中國(guó)主要分布在遼西和內(nèi)蒙古地區(qū))，已描述定名的蛾蛉類化石標(biāo)本僅占少數(shù)，因此仍需進(jìn)行大量詳細(xì)的基礎(chǔ)分類研究。(2)蛾蛉類昆蟲的古今地理格局變化歷程尚不明確。在現(xiàn)生類群基礎(chǔ)上，借助化石材料的研究，有利于認(rèn)清蛾蛉類昆蟲由古至今整體演化進(jìn)程。(3)深入探討蛾蛉類昆蟲中蛾蛉、美蛉、山蛉三者的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)地位及進(jìn)化上的關(guān)系，為現(xiàn)生昆蟲的系統(tǒng)位置劃分提供有力的借鑒。

綜上所述，目前蛾蛉類昆蟲的研究取得較大進(jìn)步，鑒定描述了較多新屬種，豐富了這一類群，但由于眾多原因，研究工作中還存在很多問題。隨著今后研究工作的不斷深入，蛾蛉類昆蟲生態(tài)學(xué)、行為學(xué)等方面有待進(jìn)行細(xì)致的研究，此外關(guān)于蛾蛉類昆蟲與古環(huán)境以及與其它生物協(xié)同進(jìn)化的研究也非常之少，這些也值得深入研究，由此將蛾蛉類昆蟲的研究工作推向前進(jìn)。

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