樹莓果實(shí)與休眠芽生長過程中內(nèi)源激素含量變化研究

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樹莓果實(shí)與休眠芽生長過程中內(nèi)源激素含量變化研究

高慶玉，閆超，張丙秀，魏媛媛，王振武，張宇

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，哈爾濱150030）

摘要：以‘哈瑞太慈’和‘費(fèi)爾杜德’兩個樹莓品種為試驗(yàn)材料，測定其果實(shí)與休眠芽在生長過程中生長素、赤霉素和脫落酸三種內(nèi)源激素含量變化趨勢，以及對兩個品種間作出比較，并分析三種內(nèi)源激素比值及相關(guān)性。結(jié)果表明，樹莓果實(shí)生長成熟過程中，費(fèi)爾杜德和哈瑞太慈兩個品種果實(shí)中內(nèi)源激素含量變化趨勢基本相同，GA3含量呈“先上升后下降”規(guī)律，IAA含量呈“下降—上升—下降”規(guī)律，ABA含量呈“上升—下降—上升—下降”規(guī)律。GA3/ABA和GA3/IAA比值變化趨勢一致，皆為“先上升后下降”，費(fèi)爾杜德果實(shí)GA3/ABA比值在紅熟期后略有上升。IAA/ABA比值變化呈“下降—上升—下降”趨勢。果實(shí)中三種激素互相相關(guān)性不顯著。GA3含量在白果期達(dá)到最高，IAA含量在著紅期最高，ABA含量在成熟期最高。從樹莓休眠芽生長至休眠芽休眠解除后萌發(fā)，兩個品種其內(nèi)源激素含量變化為：GA3含量變化呈現(xiàn)“先上升再下降后上升”規(guī)律，IAA與GA3含量變化趨勢一致，而ABA呈現(xiàn)“先上升后下降”的變化趨勢。GA3/ABA比值呈現(xiàn)“上升—下降—上升”變化趨勢，IAA/ABA比值變化與GA3/ABA相同。GA3和IAA含量呈正相關(guān)，兩者間比值無明顯變化。GA3和IAA含量最大值出現(xiàn)在休眠芽飽滿時期，而ABA含量最大值出現(xiàn)在休眠初期。

關(guān)鍵詞：樹莓；休眠芽；內(nèi)源激素

網(wǎng)絡(luò)出版時間2015-1-12 9:38:46 [URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20150112.0938.001.html

高慶玉,閆超,張丙秀,等.樹莓果實(shí)與休眠芽生長過程中內(nèi)源激素含量變化研究[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2015, 46(1): 19-25.

樹莓俗稱托盤、馬林果，是薔薇科（Rosaceae）懸鉤子屬（Rubus）小漿果果樹。按其結(jié)果習(xí)性又可分為單季樹莓和雙季樹莓[1]。由于樹莓果實(shí)富含人體所需的營養(yǎng)和保健物質(zhì)，尤其富含超氧化物歧化酶、黃酮類、鞣化酸等活性物質(zhì)[2-3]。

在樹莓整個生長發(fā)育過程中，激素對植物種子和芽休眠與萌發(fā)、植株生根、枝條生長和頂端優(yōu)勢、花芽分化及形成、開花以及果實(shí)生長發(fā)育成熟，甚至是植株抗逆性等各個方面都有調(diào)控作用，雖然內(nèi)源激素在植物體內(nèi)含量很低，但其生理效應(yīng)復(fù)雜[4-5]。

油菜素甾醇（BR）等六類[4-7]植物內(nèi)源激素已被發(fā)現(xiàn)。用其支配植物生理過程，調(diào)控整個植株生長過程，平衡各個器官生長[4-5,8]。本研究通過采用高效液相色譜法測定費(fèi)爾杜德與哈瑞太慈兩個品種果實(shí)與休眠芽中IAA、GA3和ABA三種內(nèi)源激素在樹莓生長過程中的含量變化，探索內(nèi)源激素與果實(shí)的長發(fā)育與成熟以及休眠芽的休眠和萌發(fā)之間關(guān)系，為樹莓生產(chǎn)上應(yīng)用生長調(diào)節(jié)劑控制樹莓果實(shí)發(fā)育、改善樹莓果實(shí)品質(zhì)、提高樹莓產(chǎn)量等方面提供基礎(chǔ)材料和理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料

1.1.1植物材料

本試驗(yàn)于2013年8月至2014年10月在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院進(jìn)行。

試驗(yàn)材料選自黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝分院樹莓試驗(yàn)基地，土壤為沙質(zhì)壤土，pH 6.5。樹莓品種哈瑞太慈和費(fèi)爾杜德均為5年生，對供試樹莓進(jìn)行除草、修剪、防寒等正常田間管理，材料為兩個品種的果實(shí)和休眠芽。

1.1.2試驗(yàn)儀器

高效液相色譜儀，C18柱（250 mm×4.0 mm，5 μm）；真空抽濾器，超聲波脫氣機(jī)，旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀。

1.1.3試驗(yàn)主要試劑

標(biāo)樣：赤霉素（GA3）、生長素（IAA）、脫落酸（ABA）。色譜純：甲醇、石油醚、聚乙烯吡咯烷酮、乙酸乙酯、乙酸。

1.2方法

1.2.1樣品采集

通過觀察樹莓果實(shí)外觀變化，將樹莓果實(shí)分成7個時期進(jìn)行采樣：小綠果、綠果期、白果期、沾紅期（果實(shí)表面積中紅色面積<50%）、著紅期（果實(shí)表面積中紅色面積>50%<80%）、紅熟期（果實(shí)表面積全部紅色，可采收）、過熟期（果實(shí)呈現(xiàn)深紫色）。從樹莓坐果開始，根據(jù)果實(shí)不同成熟程度進(jìn)行采樣，直至果實(shí)采收期結(jié)束，每次采集樣品隨機(jī)選取3株樹莓，每株樹莓從上、中、下3個部位枝條取樣，將取得樣品混合，因果實(shí)大小不同所以采集果實(shí)數(shù)并不固定，但保證每次采集樣品約20 g。

從休眠芽生長開始每月采1次樣，從2014年4月開始每10 d采1次樣，直至萌芽結(jié)束，每次采集樣品隨機(jī)選取3株樹莓，每株樹莓從上、中、下3個部位枝條取樣，每個枝條取芽約10個，將取得樣品混合。

樣品從田間采集放入冰盒中，帶回實(shí)驗(yàn)室后立即投入液氮中保存。每個時期測定3次重復(fù)。樣品采集時間統(tǒng)一為上午9: 00~11: 00。

1.2.2果實(shí)和休眠芽內(nèi)源激素的提取

浸提：稱取果實(shí)樣品5 g，完整休眠芽樣品0.5 g，冰浴條件下研磨成勻漿，加入20 mL放置4℃冰箱中預(yù)冷的80%甲醇溶液，密封后放置在4℃冰箱中過夜，浸提時間不得超過24 h。

去甲醇：取出浸提液抽慮，10 mL純甲醇沖洗研缽兩次，洗液過濾與浸提液合并。蒸發(fā)去除甲醇。余下水相移至三角瓶中。

萃取脫色：30 mL石油醚重復(fù)2次萃取脫色，棄醚相留水相。剩余水相pH調(diào)至6.4，加PVP 0.5 g，超聲30 min后抽慮。將所得濾液pH調(diào)至2.9，再用乙酸乙酯萃取，30 mL進(jìn)行3次重復(fù)，之后將脂相合并，40℃減壓蒸干。

定容：將蒸干后殘?jiān)昧鲃酉嗳芙?，定容? mL，經(jīng)0.45 μm微孔濾膜過濾，將待測液置于4℃冰箱中進(jìn)行保存。

測定：將待測液注入已經(jīng)選定色譜條件的高效液相色譜儀中，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線通過峰面積計(jì)算激素含量。

1.2.3內(nèi)源激素HPLC測定

1.2.3.1樣品前處理

內(nèi)源激素提取物經(jīng)0.45 μm有機(jī)相濾頭過濾后待測。

1.2.3.2檢驗(yàn)波長的選擇

檢測波長選擇參考文獻(xiàn)[9-10]，用紫外分光光度計(jì)全波段掃描各種內(nèi)源激素時，雖然最大吸收峰不相同，但在254 nm處都有最大或較大吸收。所以，本試驗(yàn)選取254 nm作為檢測波長。

1.2.4標(biāo)準(zhǔn)溶液的配制與測定

標(biāo)準(zhǔn)溶液配制濃度分別為赤霉素20.0 mg·mL-1、生長素1.0 mg·mL-1、脫落酸0.1 mg·mL-1的標(biāo)準(zhǔn)溶液，作為母液，以流動相為溶劑于10 mL棕色容量瓶中，將各種內(nèi)源激素在確定的色譜條件下進(jìn)樣，記錄保留時間，以此定性；將混合標(biāo)準(zhǔn)品進(jìn)樣，通過標(biāo)準(zhǔn)曲線法定量。

1.2.5數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS17.0分析軟件與Microsoft Excel 2007應(yīng)用程序處理分析。

2　結(jié)果與分析

2.1植物內(nèi)源激素標(biāo)準(zhǔn)曲線繪制

配制標(biāo)準(zhǔn)溶液：GA320.0 mg·mL-1，IAA 1.0 mg·mL-1，ABA 0.1 mg·mL-1。通過標(biāo)準(zhǔn)曲線法定量分析，得到內(nèi)源激素回歸方程，所得方程相關(guān)系數(shù)都在0.995以上。

2.2果實(shí)中內(nèi)源激素含量變化

如圖1和圖2所示，費(fèi)爾杜德和哈瑞太慈果實(shí)中三種內(nèi)源激素含量變化基本一致，GA3含量呈“先上升后下降”的規(guī)律，最大值均出現(xiàn)在白果期；IAA含量呈“下降—上升—下降”的規(guī)律，最大值均出現(xiàn)在著紅期；ABA含量呈“上升—下降—上升—下降”的規(guī)律，最大值出現(xiàn)在紅熟期。費(fèi)爾杜德果實(shí)在發(fā)育初期，果實(shí)不斷膨大，此過程ABA 和GA3含量升高，IAA含量降低，白果期達(dá)到極值（GA3含量280.324 ng·g-1，IAA含量59.794 ng·g-1，ABA含量19.334 ng·g-1）；隨后ABA和GA3含量逐漸下降，IAA含量開始升高，在著紅期出現(xiàn)第二個極值（GA3含量162.571 ng·g-1，IAA含量238.691 ng·g-1，ABA含量14.166 ng·g-1）；從著紅期到紅熟期，IAA含量迅速下降，ABA含量上升（紅熟期ABA含量31.257 ng·g-1），GA3含量變化平緩；之后果實(shí)達(dá)到過熟期，ABA含量下降，IAA含量持續(xù)下降（見圖1）。

圖1　費(fèi)爾杜德果實(shí)中內(nèi)源激素含量變化Fig. 1　Changes of endogenous hormone content in Fertodi Zamatos fruit

瑞太慈從果實(shí)發(fā)育到白果期前，GA3含量迅速上升，IAA含量下降而ABA含量緩慢上升，白果期出現(xiàn)極值（GA3含量343.924 ng·g-1，IAA含量103.299 ng·g-1，ABA含量31.112 ng·g-1）。之后GA3含量迅速下降，IAA含量升高，ABA含量平緩下降，著紅期出現(xiàn)第2個極值（GA3含量160.438 ng·g-1，IAA含量284.054 ng·g-1，ABA含量26.211 ng·g-1）。從著紅期到紅熟期，IAA含量迅速下降，ABA和GA3含量上升（紅熟期GA3含量198.943 ng·g-1，IAA含量88.714 ng·g-1，ABA含量46.72 ng·g-1）。紅熟期到果熟期，GA3和ABA含量下降，IAA含量變化不明顯（見圖2）。

圖2　哈瑞太慈果實(shí)中內(nèi)源激素含量變化Fig. 2　 Changes of endogenous hormone content of Heritage fruits

由圖1和圖2可得，費(fèi)爾杜德和哈瑞太慈不同之處在于從著紅期到果熟期費(fèi)爾杜德GA3含量變化不明顯，而哈瑞太慈變化明顯，另外，從紅熟期到過熟期費(fèi)爾杜德IAA含量變化明顯，哈瑞太慈IAA含量變化不明顯。經(jīng)SPSS軟件分析，兩個品種間同一時期果實(shí)中內(nèi)源激素含量差異比較，除著紅期GA3含量差異不顯著、沾紅至著紅期IAA含量差異顯著外，其他時期品種間激素含量差異均達(dá)到極顯著水平。

2.3果實(shí)中內(nèi)源激素之間比值及相關(guān)性

如圖3和圖4所示，三種激素比值在果實(shí)成長發(fā)育過程中變化較大，GA3/ABA在果實(shí)膨大期比值呈上升趨勢，費(fèi)爾杜德在沾紅期比值達(dá)到最高值15.960，哈瑞太慈在白果期達(dá)到最大值11.054，之后比值開始下降，費(fèi)爾杜德GA3/ABA在紅熟期至過熟期有所回升。IAA/ABA比值在果實(shí)膨大期呈下降趨勢，之后比值上升，在著紅期達(dá)到最大值（費(fèi)爾杜德16.849，哈瑞太慈10.837），從著紅期至紅熟期比值迅速下降，紅熟期后比值趨于平緩。GA3/IAA波動較小，但在白果期比值最大（費(fèi)爾杜德4.688，哈瑞太慈3.329，著紅期后比值有所上升）。

根據(jù)SPSS軟件分析，費(fèi)爾杜德果實(shí)中不同時期GA3與ABA含量呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.762，在0.01水平上顯著；IAA與ABA含量呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.182，在0.05水平上不顯著；GA3與IAA含量呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.178，在0.05水平上不顯著。哈瑞太慈果實(shí)不同時期GA3含量和ABA含量相關(guān)性呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.334，在0.05水平上不顯著；IAA與ABA含量相關(guān)性呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)0.598，在0.01水平上顯著；GA3與IAA含量相關(guān)性呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.321，在0.05水平上顯著。

圖3　費(fèi)爾杜德果實(shí)中三種激素比值Fig. 3　Ratio of three kinds of hormones inFertodi Zamatos fruits

圖4　哈瑞太慈果實(shí)中三種激素比值Fig. 4　Ratio of three kinds of hormones in Henritage fruits

2.4休眠芽中內(nèi)源激素含量變化

如圖5和圖6所示，費(fèi)爾杜德和哈瑞太慈休眠芽生長過程中內(nèi)源激素含量變化趨勢基本相似，GA3和IAA含量變化呈現(xiàn)“上升—下降—上升”的趨勢，而ABA則呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢。

費(fèi)爾杜德休眠芽在體積增長過程中GA3、IAA、ABA含量均有所增加，GA3和IAA含量在9月增長至最高（GA3含量232.681 ng·g-1，IAA含量202.768 ng·g-1），ABA在10月含量達(dá)到最大值（ABA含量為76.842 ng·g-1）。在體積停止增長后，隨著休眠芽進(jìn)入休眠狀態(tài)，GA3、IAA、ABA含量逐漸降低，費(fèi)爾杜德休眠芽GA3和IAA在1月含量達(dá)到最低（GA3含量28.427 ng·g-1，IAA含量25.128 ng·g-1）。在此之后，GA3和IAA含量變化緩慢，ABA含量仍呈現(xiàn)逐漸降低趨勢。在4月初氣溫回暖，隨著休眠芽休眠解除，GA3和IAA含量迅速上升，ABA含量降低（4月末費(fèi)爾杜德休眠芽GA3含量150.020 ng·g-1，IAA含量90.687 ng·g-1，ABA含量25.628 ng·g-1）。

圖5　費(fèi)爾杜德休眠芽內(nèi)源激素含量變化Fig. 5　Changes of endogenous hormone content ofFertodi Zamatos dormant buds

圖6　哈瑞太慈休眠芽內(nèi)源激素含量變化Fig. 6　Changes of endogenous hormone content ofHenritage dormant buds

哈瑞太慈休眠芽初始內(nèi)源激素升高，至9月休眠芽GA3含量達(dá)最高峰為289.921 ng·g-1，IAA含量同時也達(dá)到最大值為248.383 ng·g-1，而ABA含量增長緩慢，直到10月份ABA達(dá)到最大值83.252 ng·g-1，在此之后激素含量呈現(xiàn)下降趨勢。在激素含量降低過程中，GA3和IAA含量于2月達(dá)到最低（GA3含量46.817 ng·g-1，IAA含量30.313 ng·g-1），之后回升。進(jìn)入4月份內(nèi)源激素含量增加明顯，至4月末時哈瑞太慈GA3含量140.104 ng·g-1，IAA含量96.490 ng·g-1，ABA含量26.208 ng·g-1。

由圖5和圖6可以得出，兩者休眠芽內(nèi)源激素含量變化不同之處為費(fèi)爾杜德休眠芽中GA3和IAA含量最低值出現(xiàn)在1月上旬，而哈瑞太慈休眠芽中GA3和IAA含量最低值出現(xiàn)在2月上旬。且兩個品種間比較，經(jīng)SPSS軟件分析，同一時期不同品種休眠芽內(nèi)源激素含量基本差異達(dá)極顯著水平，ABA含量進(jìn)入冬季后2個品種間差異顯著，4月后兩個品種間差異不顯著。

2.5樹莓休眠芽中三種內(nèi)源激素比值及相關(guān)性

如圖7和圖8所示，兩個品種中三種激素兩兩比值變化趨勢相同，GA3/ABA和IAA/ABA比值呈現(xiàn)先上升后下降再上升的趨勢，兩個樹莓品種休眠芽在休眠前GA3/ABA和IAA/ABA值很高（費(fèi)爾杜德品種GA3/ABA值為4.272，IAA/ABA值為3.723；哈瑞太慈品種GA3/ABA值為4.254，IAA/ABA值為3.645），隨著休眠芽進(jìn)入休眠，GA3/ABA和IAA/ABA比值降低，至中期降至最低（費(fèi)爾杜德品種GA3/ABA值為0.557，IAA/ABA值為0.493；哈瑞太慈品種GA3/ABA值為0.979，IAA/ABA值為0.633），之后比值回升，在休眠解除后，兩種比值很高（費(fèi)爾杜德品種GA3/ABA值為5.853，IAA/ABA值為3.538；哈瑞太慈品種GA3/ABA值為5.345，IAA/ABA值為3.6817）。而GA3/IAA比值在休眠芽整個休眠及休眠解除過程中基本無波動，一直處于較平穩(wěn)狀態(tài)。

根據(jù)SPSS軟件分析，費(fèi)爾杜德休眠芽中不同時期GA3與ABA含量相關(guān)性呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.282，在0.05水平上不顯著；IAA與ABA含量相關(guān)性呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.380，在0.05水平上顯著；GA3與IAA含量相關(guān)性呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.984，在0.01水平上顯著。哈瑞太慈休眠芽不同時期GA3和ABA含量相關(guān)性呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.517，在0.01水平上不顯著；IAA與ABA含量相關(guān)性呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)0.454，在0.01水平上顯著；GA3與IAA含量相關(guān)性呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.978，在0.01水平上顯著。

圖7　費(fèi)爾杜德休眠芽中三種激素比值Fig. 7　Ratio of three kinds of hormones in Fertodi Zamatos dormant bud

圖8　哈瑞太慈休眠芽中三種激素比值Fig. 8　Ratio of three kinds of hormones inHenritage dormant bud

3　討論

3.1內(nèi)源激素與樹莓果實(shí)生長的關(guān)系

激素在果實(shí)生長發(fā)育過程中起調(diào)控作用，一般認(rèn)為，IAA、CTK及GA3在果實(shí)生長發(fā)育初期含量較多，對生長有促進(jìn)作用，對果實(shí)衰老有抑制作用。IAA可防止果實(shí)脫落。GA3與IAA協(xié)同作用，促進(jìn)維管束發(fā)育和運(yùn)輸養(yǎng)分以及果肉細(xì)胞膨大等。ABA則對果實(shí)成熟有促進(jìn)作用[11]。研究表明，乙烯對果實(shí)成熟起主導(dǎo)作用，乙烯可引起果實(shí)氣味、風(fēng)味、色澤及質(zhì)地改變來調(diào)控果實(shí)成熟[12]。

樹莓是非躍變型果實(shí)，本試驗(yàn)結(jié)果顯示，費(fèi)爾杜德和哈瑞太慈兩者間激素含量差異較大，但變化趨勢相似。在樹莓果實(shí)著色前，GA3含量迅速升高，在白果期達(dá)到最高，IAA含量降低。從果實(shí)著色到紅熟前，GA3含量下降，在著紅期最低而后緩慢升高，IAA含量升高，著紅期達(dá)到最高而后下降。表明生長促進(jìn)激素增加可能激發(fā)果實(shí)中與成熟有關(guān)的某因子，待成熟因子起作用后，三種激素變呈下降趨勢，三種激素激發(fā)因子時間不同，GA3是在白果期首先起作用，其次是IAA在著紅期激發(fā)成熟因子，最后ABA在紅熟期起主導(dǎo)作用，激素間不會是簡單羅列，而是相互作用，至于三種激素怎樣相互作用及具體成熟因子尚不清楚。GA3/IAA比值波動較小，但在白果期比值最大，著紅期后比值有所上升。顯示，GA3和IAA含量對果實(shí)膨大有促進(jìn)作用。ABA在果實(shí)成熟前含量變化不大，在成熟期達(dá)到最高峰，而后含量平緩下降，ABA很有可能與促成熟的乙烯關(guān)系密切。根據(jù)SPSS軟件分析，費(fèi)爾杜德果實(shí)中不同時期GA3與ABA含量呈正相關(guān)，雖然不顯著，但是GA3很有可能參與樹莓果實(shí)成熟以及果實(shí)成熟后品質(zhì)變化。

3.2內(nèi)源激素與樹莓休眠芽休眠萌發(fā)的關(guān)系

芽休眠和休眠解除是生理現(xiàn)象，其中內(nèi)源激素含量變化及相互的平衡是控制芽休眠內(nèi)在因素，而環(huán)境是外在因素[13]。在芽中ABA主要集中在芽鱗中，通常認(rèn)為ABA對芽萌發(fā)有抑制作用，而對芽休眠有促進(jìn)作用。段成國研究指出，GA3對芽休眠有抑制作用，對芽萌發(fā)有促進(jìn)作用，且在休眠期間，GA3含量與休眠程度相關(guān)[14]。GA3與ABA間相互有拮抗作用，較低濃度IAA對芽的萌發(fā)有促進(jìn)作用，但較高濃度IAA對芽萌發(fā)有抑制作用，ABA不是引起芽休眠的唯一因子，大多由ABA作用引發(fā)生理現(xiàn)象都受GA3和IAA控制，ABA需與其他內(nèi)源激素相互作用，歐陽汝欣等研究顯示，低溫對休眠解除的作用是逐漸積累的，不同溫度的低溫效果不同，不同樹種的反應(yīng)不同，不同休眠階段其低溫效率不同[15]。

本試驗(yàn)研究結(jié)果與涂炳坤等[16]及談建中等[17]研究結(jié)果一致，在休眠芽形成至休眠芽飽滿，GA3和IAA含量增加，說明GA3和IAA促進(jìn)休眠芽生長。當(dāng)樹莓休眠芽進(jìn)入休眠期，GA3和IAA含量顯著下降，而ABA含量則緩緩升高，說明在促進(jìn)樹莓休眠芽休眠機(jī)理中ABA起主導(dǎo)作用。休眠芽深度休眠期間，三種激素含量較穩(wěn)定，而在解除休眠過程中GA3含量上升。雖然在休眠芽休眠解除過程中IAA含量上升，但Sauter等研究表明，IAA并不直接參與休眠調(diào)控，休眠芽生長所需營養(yǎng)物質(zhì)需根系從土壤中吸收，IAA促進(jìn)根系生長，間接解除休眠芽休眠，所以休眠芽休眠解除過程中IAA含量增加[18]。從ABA含量變化趨勢看，ABA對休眠芽休眠有促進(jìn)作用，對休眠芽萌發(fā)有抑制作用。根據(jù)SPSS軟件分析，IAA與ABA含量呈正相關(guān)，置信度在0.05水平上顯著，且GA3/ABA和IAA/ABA比值變化趨勢相同，說明ABA解除休眠作用與激素平衡有關(guān)，ABA只有與其他內(nèi)源激素配合才會起作用，但激素間具體協(xié)同作用機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

4　結(jié)論

a.兩個樹莓品種果實(shí)著色前，GA3含量迅速升高，IAA含量降低。從果實(shí)著色到紅熟前，GA3含量下降，IAA含量升高。GA3/IAA比值波動較小。ABA在果實(shí)成熟前含量變化不大，在成熟期達(dá)到最高峰。IAA/ABA著紅期至紅熟期比值迅速下降，紅熟期后比值趨于平緩。

b.兩個樹莓品種休眠芽在整個休眠至萌發(fā)過程中內(nèi)源激素含量發(fā)生顯著變化，GA3和IAA含量先降低后升高，而ABA含量則先升高后降低。在休眠芽形成至休眠芽飽滿，GA3和IAA含量增加；當(dāng)樹莓休眠芽進(jìn)入休眠期，GA3和IAA含量顯著下降，而ABA含量則緩緩升高；樹莓休眠芽進(jìn)入深度休眠期，三種激素變化緩慢；隨著芽休眠逐漸解除，GA3和IAA含量逐漸升高，而ABA含量不斷下降。GA3/ABA和IAA/ABA比值在休眠芽未進(jìn)入休眠期時比值很高，休眠解除時期比休眠芽生長期比值高。

綜上，無論果實(shí)還是休眠芽中費(fèi)爾杜德和哈瑞太慈兩者之間激素變化趨勢相似，這與兩者物候期相近有關(guān)。植物內(nèi)源激素與果實(shí)生長關(guān)系可顯示GA3和IAA含量對果實(shí)膨大有促進(jìn)作用；ABA能促進(jìn)樹莓果實(shí)成熟；GA3參與樹莓果實(shí)成熟以及果實(shí)成熟后品質(zhì)變化。植物內(nèi)源激素與樹莓休眠芽休眠萌發(fā)關(guān)系顯示出ABA對休眠芽休眠有促進(jìn)作用，對休眠芽的萌發(fā)有抑制作用；GA3和IAA對休眠芽的解除及萌發(fā)有促進(jìn)作用；IAA與ABA在芽的生長及休眠和休眠解除過程中相互協(xié)同作用。研究結(jié)果為樹莓生產(chǎn)上應(yīng)用生長調(diào)節(jié)劑控制樹莓果實(shí)發(fā)育、改善樹莓果實(shí)的品質(zhì)、提高樹莓的產(chǎn)量等方面提供基礎(chǔ)材料和理論依據(jù)。

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Study on the variation of endogenous hormone content during the

growth of raspberry fruit and dormant bud

/GAO Qingyu, YAN Chao, ZHANGBingxiu, WEI Yuanyuan, WANG Zhenwu, ZHANG Yu

(School of Horticulture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China)

Abstract:With Fertodi Zamatos and Heritage as the experimental materials, determine the tendency of endogenous hormone content of dormant bud and raspberry fruit varieties, which include GA3, ABA and IAA, to make a comparison between the two species, analysis of the ratio and correlation of the three endogenous hormones. The results showed that the endogenous hormone content variation in the fruit of Heritage and Fertodi Zamatos were nearly the same during the process of raspberry growth and maturation, the content of GA3reduced after increasing, IAA increased after reducing and then reduced again, ABA reduced after increasing which then reduced after increasing again. Both the ratio of GA3/ABA and GA3/IAA first increased and then decreased, while the ratio of GA3/ABA of Fertodi Zamatos increased slightly after the mature period. The ratio of IAA/ABA increased after decreasing and then reduced. The three hormones inbook=46,ebook=25the fruit had no significant correlation to each other respectively that GA3achieved the maximum in white fruit period, IAA achieved the maximum at the red fruit stage and ABA achieved the peak in the mature period. During the period of the growth of dormant bud to sprout of it, endogenous hormone content variation in the two varieties showed that both GA3and IAA were first increased, then decreased and increased at last, while ABA increased first and then decreased. Both the ratio of GA3/ABA and IAA/ABA decreased after increasing and then increased again. The content of GA3was significantly positively correlated to IAA and the ratio between them had no obvious change. The contents of GA3and IAA achieved the maximum in dormant bud full time, but ABA achieved the maximum at early stage of dormancy.

Key words:raspberry; dormant bud; endogenous hormone

作者簡介：高慶玉（1960-），男，教授，博士，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)楣麡湓耘嗉坝N。E-mail: gaoqingyu@tom.com

基金項(xiàng)目：公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201103037）

收稿日期：2014-10-24

文章編號：1005-9369（2015）01-0019-07

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

中圖分類號：S663