NaCl脅迫對(duì)二倍體馬鈴薯葉綠素含量和抗氧化酶活性的影響

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NaCl脅迫對(duì)二倍體馬鈴薯葉綠素含量和抗氧化酶活性的影響

張景云1, 2，繆南生1，白雅梅2，萬新建1，呂文河2*

（1.江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，南昌330200；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱150030）

摘要：為研究離體條件下鹽脅迫對(duì)二倍體馬鈴薯富利亞（Solanum phureja, PHU）和窄刀薯（S. stenotomum, STN）雜種（PHU-STN）無性系相關(guān)生理指標(biāo)變化。以6項(xiàng)生長(zhǎng)參數(shù)篩選出的耐鹽、中耐鹽、感鹽無性系各5份為試驗(yàn)材料，建立耐鹽程度不同的3個(gè)組，包括四倍體耐鹽品種Bintje和感鹽品種Mainechip，用濃度為30 mmol·L-1的NaCl進(jìn)行不同天數(shù)脅迫，測(cè)定葉綠素含量、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性變化。隨著鹽脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)，葉綠素含量、SOD、POD活性相對(duì)值均呈降低趨勢(shì)；二倍體馬鈴薯組間葉綠素含量、SOD和POD差異極顯著。因此，葉綠素含量、SOD和POD活性與二倍體馬鈴薯耐鹽性有關(guān)。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；鹽脅迫；生理指標(biāo)

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間2015-1-12 9:54:36

[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20150112.0954.014.html

張景云,繆南生,白雅梅,等. NaCl脅迫對(duì)二倍體馬鈴薯葉綠素含量和抗氧化酶活性的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2015, 46(1): 6-12.

馬鈴薯作為重要經(jīng)濟(jì)作物，具有耐旱、耐寒、耐瘠薄、適應(yīng)性廣等特點(diǎn)，全國(guó)大部分地區(qū)的土壤及氣候條件均能適于種植馬鈴薯，土壤鹽漬化嚴(yán)重，不利于馬鈴薯種植。

植物耐鹽性是多種機(jī)制綜合作用結(jié)果[1]，涉及多種生理生化指標(biāo)。由于不同植物其耐鹽方式和耐鹽機(jī)理不同，其組織或細(xì)胞內(nèi)的生理代謝和生化變化不同[2]，造成植物耐鹽能力差異大。有關(guān)馬鈴薯耐鹽性生理研究多集中在四倍體栽培種（Sola?num tuberosum L.）[3-5]，而對(duì)二倍體馬鈴薯耐鹽性生理指標(biāo)研究較少。

本研究以5份耐鹽、5份中耐鹽、5份感鹽的二倍體馬鈴薯富利亞（S. phureja, PHU）和窄刀薯（S. stenotomum, STN）雜種（PHU-STN）無性系為試驗(yàn)材料，以四倍體馬鈴薯品種Bintje為耐鹽對(duì)照，Mainechip為感鹽對(duì)照，用濃度為30 mmol·L-1的NaCl進(jìn)行不同天數(shù)脅迫，測(cè)定葉綠素含量、SOD 和POD活性，旨在探索鹽脅迫下二倍體馬鈴薯耐鹽的生理變化，為馬鈴薯耐鹽新品種選育及耐鹽機(jī)制研究提供理論基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1材料

根據(jù)植株性狀在鹽脅迫條件下的表現(xiàn)，從45份二倍體馬鈴薯富利亞和窄刀薯雜種（PHU-STN）無性系中選出的5份耐鹽無性系、5份中耐鹽無性系、5份感鹽無性系[6]，材料及編號(hào)見表1。由于篩選二倍體材料時(shí)，以四倍體馬鈴薯品種Bintje為耐鹽對(duì)照，Mainechip為感鹽對(duì)照[7]，在研究NaCl脅迫對(duì)二倍體馬鈴薯葉綠素含量和抗氧化酶活性的影響時(shí)，亦包括這兩個(gè)四倍體品種。

表1　不同耐鹽性的二倍體馬鈴薯無性系及編號(hào)Table 1　Diploid potato hybrid clones withdifferent salt tolerance and their codes

1.2設(shè)計(jì)

1.2.1基礎(chǔ)苗培養(yǎng)

取二倍體馬鈴薯脫毒試管苗，切成帶1片葉的小莖段，插入裝有MS培養(yǎng)基的100 mL三角瓶中（每瓶裝培養(yǎng)基40 mL），每瓶插10個(gè)莖段，置于溫度（25±2）℃，光照2 000~3 000 lx，每日光照16 h條件下培養(yǎng)。

1.2.2不同鹽脅迫天數(shù)下馬鈴薯試管苗生理指標(biāo)的測(cè)定

取20 d苗齡的試管苗，剪莖段約1 cm長(zhǎng)，帶有一個(gè)葉，插入含有30 mmol·L-1NaCl的MS培養(yǎng)基的100 mL三角瓶中（每瓶裝有培養(yǎng)基40 mL），每瓶插10個(gè)莖段，培養(yǎng)條件同1.2.1。采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。在脅迫0、20、40 d（20 d時(shí)繼代1次）、60 d（20、40 d時(shí)分別繼代1次）后取材，測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)。

1.3測(cè)定方法

1.3.1葉綠素含量測(cè)定

參照郝再彬等方法略作修改[8]。稱取待測(cè)樣品0.2 g，剪碎，裝入具塞刻度試管中，加入95%乙醇-丙酮混合液（1?1，V/V）10 mL使葉片完全浸入液體中，加蓋，30~40℃溫箱中暗培養(yǎng)，當(dāng)葉片完全變白時(shí)即可在663、646和470 nm比色。

1.3.2抗氧化物酶活性的測(cè)定

SOD活性測(cè)定：取直徑相同試管，分別加入3 mL反應(yīng)混合液，包括：1.5 mL磷酸緩沖液、0.3 mL MET、0.3 mL NBT、0.3 mL EDTA、0.3 mL核黃素溶液和粗酶液0.05 mL，再加蒸餾水0.25 mL，對(duì)照和空白加0.05 mL磷酸緩沖液，在光照培養(yǎng)箱內(nèi)照光（8 000 lx），照光10 min后立即避光，迅速測(cè)定A560值[8]。

POD活性測(cè)定：反應(yīng)體系包括2.9 mL磷酸緩沖液，1.0 mL H2O2，1.0 mL愈創(chuàng)木酚和0.1 mL酶液。反應(yīng)體系加入酶液后，立即于37℃水浴中保溫15 min，然后迅速冷卻，并加入2 mL三氯乙酸終止反應(yīng)，以加熱煮沸的酶液為對(duì)照，470 nm波長(zhǎng)下每隔1 min記錄1次吸光值，共讀4次，然后以每分鐘內(nèi)A470變化為1個(gè)酶活性單位（U）[8]。

1.4數(shù)據(jù)分析

原始數(shù)據(jù)整理采用Microsoft Excel（Office 2003）軟件完成；方差分析及差異顯著性測(cè)驗(yàn)采用DPS 7.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)完成[9]，按照Gomez和Gomez[10]方法進(jìn)行組間（Between-group comparison）和組內(nèi)（Within-group comparison）比較。以公式RV（%）= （Xs/Xc）×100%計(jì)算供試品種（系）每個(gè)生理指標(biāo)的相對(duì)值，其中Xs為所測(cè)指標(biāo)在鹽脅迫下每次重復(fù)的平均值，Xc是所測(cè)指標(biāo)在對(duì)照條件下的平均值，利用相對(duì)值進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1鹽脅迫對(duì)二倍體馬鈴薯葉綠素含量的影響

在鹽濃度為30 mmol·L-1脅迫下，處理20、40 和60 d后葉綠素含量差異均極顯著。將處理間的變異進(jìn)一步分解，發(fā)現(xiàn)耐鹽和感鹽四倍體間差異不顯著，二倍體組間在鹽脅迫20、40和60 d后葉綠素含量差異均極顯著，組內(nèi)除中耐鹽組在鹽脅迫20 d和感鹽組在鹽脅迫20、40 d差異不顯著外，其他各無性系差異均顯著或極顯著，說明二倍體馬鈴薯不同無性系間受鹽脅迫后的表現(xiàn)存在較大差異（見表2）。受鹽脅迫后，四倍體和二倍體馬鈴薯均隨著鹽脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)葉綠素含量相對(duì)值呈降低趨勢(shì)。感鹽對(duì)照品種Mainechip在不同鹽脅迫天數(shù)下其葉綠素含量相對(duì)值低于耐鹽對(duì)照品種Bintje，但未達(dá)到顯著水平。在鹽脅迫20、40、60 d后感鹽組極顯著低于耐鹽組；脅迫20 d，中耐鹽組和感鹽組無顯著差異，但脅迫40 d，二者有顯著差異（感鹽組顯著低于中耐鹽組），脅迫60 d，有極顯著差異（感鹽組極顯著低于中耐鹽組）。說明根據(jù)鹽脅迫條件下植株性狀的表現(xiàn)建立的不同組，其生理性狀葉綠素含量也會(huì)隨之不同。然而，耐鹽程度不同的組在鹽脅迫相同天數(shù)后極差大多數(shù)有相互重疊現(xiàn)象（見表3）。

表2　PHU-STN二倍體馬鈴薯和四倍體對(duì)照在30 mmol·L-1鹽脅迫下不同天數(shù)葉綠素含量的方差分析Table 2　Analysis of variance on chlorophyll content for diploid PHU-STN clones and tetraploid control varieties at different days after salt stress of 30 mmol·L-1

表3　鹽脅迫下四倍體對(duì)照及二倍體馬鈴薯組間葉綠素含量Table 3　Chlorophyll content of tetraploid control varieties and diploid potato groups under salt stress

2.2鹽脅迫對(duì)二倍體馬鈴薯SOD活性的影響

各處理在鹽脅迫20、40和60 d后SOD活性差異均極顯著。將處理間變異進(jìn)一步分解，發(fā)現(xiàn)耐鹽和感鹽四倍體品種間，以及二倍體組間在鹽脅迫20、40和60 d后SOD活性差異均極顯著，組內(nèi)除感鹽組在鹽脅迫40 d后5個(gè)無性系差異不顯著外，其他各無性系差異均極顯著或顯著（見表4）。

受鹽脅迫后，四倍體和二倍體馬鈴薯均隨脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)，表現(xiàn)為SOD活性相對(duì)值呈降低趨勢(shì)。感鹽對(duì)照品種Mainechip在不同鹽脅迫天數(shù)下，其SOD活性相對(duì)值均極顯著低于耐鹽對(duì)照品種Bintje。在鹽脅迫20、40、60 d后感鹽組SOD活性極顯著低于耐鹽組，脅迫20 d時(shí)，中耐鹽組和感鹽組有顯著差異（感鹽組顯著低于中耐鹽組），鹽脅迫40和60 d，二者有極顯著差異（感鹽組極顯著低于中耐鹽組）。這說明根據(jù)植株性狀在鹽脅迫條件下的表現(xiàn)所建立的不同組，其生理性狀葉片SOD活性也會(huì)隨之不同。然而，耐鹽程度不同的組在鹽脅迫相同天數(shù)后極差有相互重疊現(xiàn)象（見表5）。

表4　PHU-STN二倍體馬鈴薯和四倍體對(duì)照在30 mmol·L-1鹽脅迫下不同天數(shù)葉片SOD活性的方差分析Table 4　Analysis of variance on leaf SOD activity for diploid PHU-STN clones and tetraploid control varieties at different days after salt stress of 30 mmol·L-1

表5　不同濃度鹽脅迫下四倍體對(duì)照及二倍體馬鈴薯組間SOD活性Table 5　Leaf SOD activity of tetraploid control varieties and diploid potato groups under salt stress

2.3鹽脅迫對(duì)二倍體馬鈴薯過氧化物酶活性的影響

在鹽濃度為30 mmol·L-1脅迫下，各處理組在脅迫20、40和60 d后POD活性差異均極顯著。將處理間的變異進(jìn)一步分解，發(fā)現(xiàn)耐鹽和感鹽四倍體品種間在脅迫20、60 d時(shí)差異極顯著或顯著，二倍體組間在脅迫20、40和60 d后POD活性差異均極顯著，組內(nèi)除耐鹽組、中耐鹽組、感鹽組在鹽脅迫60 d后5個(gè)無性系差異不顯著外，其他各無性系差異均極顯著或顯著（見表6）。

受鹽脅迫后，四倍體和二倍體馬鈴薯均隨著鹽脅迫天數(shù)延長(zhǎng)，POD活性相對(duì)值呈下降趨勢(shì)。感鹽對(duì)照品種Mainechip在鹽脅迫20、60 d時(shí)，其葉片POD活性相對(duì)值均極顯著或顯著低于耐鹽對(duì)照品種Bintje。在鹽脅迫20、40、60 d后，感鹽組POD活性相對(duì)值極顯著低于耐鹽組、感鹽組極顯著低于中耐鹽組，說明根據(jù)植株性狀在鹽脅迫條件下的表現(xiàn)建立的不同組，其生理性狀POD活性也會(huì)隨之不同。然而，耐鹽程度不同的組，在鹽脅迫相同的天數(shù)后極差有相互重疊現(xiàn)象（見表7）。

表6　PHU-STN二倍體馬鈴薯和四倍體對(duì)照在30 mmol·L-1鹽脅迫下不同天數(shù)葉片POD活性的方差分析Table 6　Analysis of variance on leaf POD activity for diploid PHU-STN clones and tetraploid control varieties at different days after salt stress of 30 mmol·L-1

表7　鹽脅迫下四倍體對(duì)照及二倍體馬鈴薯組間POD活性Table 7　Leaf POD activity of tetraploid control varieties and diploid potato groups under salt stress

3　討　論

3.1材料的選擇

傳統(tǒng)方法研究馬鈴薯耐鹽性進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定材料較少[3, 11-13]。而本試驗(yàn)使用耐鹽、中耐鹽、感鹽各5個(gè)無性系，增加樣本容量，可以考查耐鹽、中耐鹽、感鹽組內(nèi)各無性系在鹽脅迫條件下生理指標(biāo)的不同反應(yīng)。

3.2葉綠素與耐鹽性

葉綠素和植物光合作用密切相關(guān)，其含量在一定程度上體現(xiàn)植物光合能力大小。光合性能影響作物生長(zhǎng)、產(chǎn)量和質(zhì)量。光合色素含量穩(wěn)定有利于幼苗在鹽脅迫下維持正常的光合作用，從而增強(qiáng)幼苗對(duì)鹽脅迫的耐受能力[14]。研究表明，鹽脅迫下植物葉片中葉綠素含量下降[3, 15-19]，主要原因是鹽脅迫提高葉綠素酶活性，促進(jìn)葉綠素降解，同時(shí)葉綠素合成受到抑制[20]。Strogonov對(duì)幾種非鹽生植物研究表明，鹽脅迫可顯著提高葉綠素含量[21]。王素平等采用營(yíng)養(yǎng)液水培法研究不同耐鹽性黃瓜品種葉片光合色素變化，結(jié)果表明，鹽脅迫下，黃瓜幼苗功能葉片chla、chlb、chl、car含量隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈先升高后降低趨勢(shì)[22]。本試驗(yàn)中，隨著鹽脅迫天數(shù)延長(zhǎng)，各組葉綠素總含量呈降低趨勢(shì)，二倍體組間差異極顯著，其中耐鹽組中267-1品系在鹽脅迫20 d時(shí)葉綠素含量相對(duì)值為118.80，大于100，說明經(jīng)過20 d處理的267-1品系葉綠素含量比對(duì)照（處理0 d）升高，表明短期鹽脅迫能夠刺激耐鹽組中267-1品系光合色素合成，長(zhǎng)時(shí)間脅迫則提高葉綠素酶活性，使光合色素合成減少、分解增加，葉綠素含量明顯降低，這與其他研究結(jié)果[23-25]一致。

3.3抗氧化酶活性與耐鹽性

鹽脅迫下植物容易產(chǎn)生活性氧，活性氧如果不及時(shí)清除，會(huì)引發(fā)脂質(zhì)過氧化和蛋白的交聯(lián)，進(jìn)而損害細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性[26]，對(duì)植物細(xì)胞產(chǎn)生氧化毒害[27]。SOD和POD是清除活性氧的關(guān)鍵酶[28]。許幗英等研究得出，隨著鹽脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，木地膚SOD活性呈先升后降趨勢(shì)，POD活性則變化較緩慢[29]；鐘新榕等對(duì)鹽脅迫黃瓜的研究表明，POD活性隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)先增后降[30]；研究表明，鹽脅迫下植物的抗氧化酶活性下降[31-33]。本試驗(yàn)中，隨著鹽脅迫天數(shù)延長(zhǎng)，馬鈴薯SOD、POD活性呈降低趨勢(shì)，二倍體組間差異極顯著，與前人研究結(jié)果一致。

4　結(jié)論

本試驗(yàn)中，通過葉綠素含量，SOD、POD活性的測(cè)定，二倍體組間這三項(xiàng)生理指標(biāo)差異極顯著，與植株性狀表型具有一致性。因此，葉綠素含量、SOD和POD活性可作為二倍體馬鈴薯耐鹽性鑒定生理指標(biāo)。

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Effect of NaCl stress on chlorophyll content and antioxidase activity of

in vitro diploid potato plantlets

/ZHANG Jingyun1,2, MIAO Nansheng1, BAI Yamei2, WAN Xinjian1, LV Wenhe2

(1. Institute of Vegetable and Flower, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200, China; 2. School of Agriculture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China)

Abstract:The purpose of this research was to study the change in relative physiological traits of hybrid clones (PHU-STN) of Solanumphureja (PHU) and S. stenotomum(STN) in vitro under salt stress. Five salt tolerant, five medium salt tolerant and five salt susceptible PHU-STN clones, which were selected based on six growth parameters, were established, and tetraploid variety Bintje (salt tolerant) and Mainehcip (salt susceptible) were also included in this experiment. These plant materials were exposed to NaCl stress at 30 mmol·L-1, and chlorophyll content, SOD and POD activities were measured at various days after salt stress. Chlorophyll content, SOD, POD activity decreased with days after salt stress; highly significant difference was found among groups with various salt tolerances for chlorophyll content, and SOD and POD activities. Therefore, chlorophyll content, SOD and POD activities are associated to salt tolerance of diploid potatoes.

Key words:potato; salt stress; physiological index

*通訊作者：呂文河，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)轳R鈴薯遺傳育種。E-mail：whlu@neau.edu.cn

作者簡(jiǎn)介：張景云（1980-），女，助理研究員，博士，研究方向?yàn)槭卟诉z傳育種。zhangjingyun0108@126.com

基金項(xiàng)目：“十一五”國(guó)家863項(xiàng)目（2006AA100107）

收稿日期：2014-09-05

文章編號(hào)：1005-9369（2015）01-0006-07

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

中圖分類號(hào)：S532