施肥對(duì)花期板栗內(nèi)源激素含量變化的影響

陳小玲+張榮+李琳玲+等

摘要：為研究施肥對(duì)板栗（Castanea mollissima）生長(zhǎng)發(fā)育及內(nèi)源激素的影響，本研究以羅田板栗栽培品種八月紅為研究對(duì)象，通過(guò)調(diào)節(jié)N、P、K及Ca、Mg、B等元素的合理配比，研究板栗施肥的最佳時(shí)間、肥料配比及內(nèi)源激素含量變化。研究結(jié)果表明，6、7月適當(dāng)?shù)难a(bǔ)施肥料，對(duì)板栗果枝數(shù)目增加效果明顯；各個(gè)測(cè)試點(diǎn)上板栗花芽中吲哚-3-乙酸（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）、玉米素（Z）含量均比未施肥的高。在3月施加B肥（施肥方案3）對(duì)幾種內(nèi)源激素含量影響較其他幾種方案有較大差異：IAA含量各個(gè)測(cè)試點(diǎn)均最高，ABA含量在花序原基分化期（10～11月）比其他施肥方案高，在花簇原基分化期（12月至次年1月）上升幅度比其他激素高，GA3含量和Z含量變化跟其他施肥方案差別較??；早期充足的硼肥，對(duì)植物內(nèi)源激素積累有重要作用。綜合分析認(rèn)為，選擇3月對(duì)板栗施加N、P、K、Ca混合肥料，之后（6～7月）進(jìn)行B和N、P、K、Ca混合配比噴施，能促進(jìn)板栗生長(zhǎng)和結(jié)果。

關(guān)鍵詞：板栗（Castanea mollissima）；施肥；內(nèi)源激素；含量變化

中圖分類號(hào)：S664.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2015）20-4975-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.20.013

The Effect of Fertilization on the Changes of Endogenous Hormone Levels

in Castanea mollissima Flowering Period

CHEN Xiao-ling1，2，ZHANG Rong2，LI Lin-ling2，WU Cong-hua2，YUAN Hong-hui2，CHENG Shui-yuan3，CHENG Hua2

（1. College of Horticulture and Gardening，Yangtze University，Jingzhou 434025， Hubei，China；2.College of life science，Huanggang Normal University，Huanggang 438000，Hubei，China；3.School of Biology and Pharmaceutical engineering，Wuhan Polytechnic University，Wuhan， 430023，China）

Abstrct： Taking Castanea mollissima （Bayuehong） as the samples， the accumulation levels of hormone and the best fertilizer ratio during the period of floral bud differentiation stage was studied. The results indicated that， by adjusting reasonable collocation of the N， P， K， Ca， Mg and B elements， the best fertilization time， fertilizer ratio， endogenesis hormone content variation of chestnut were determined. Studies showed that all five kinds of fertilization schemes could better promote the growth of tree. Fill the appropriate of fertilization treatment input during June and July， the Chinese chestnut branch number increased obviously. All test points in Chinese chestnut flower bud of IAA， ABA， GA3 and Z content were higher than without fertilization. When applying boron fertilizer in March （fertilization scheme 3）， effects of several endogenous hormone levels were different from that of other several schemes： IAA content in each test point were highest， ABA content in inflorescence primordium differentiation stage （October to November） was higher than other fertilization scheme， rise in the flowers from primordium differentiation stage （December to January） was higher than other period， the content change of GA3 and Z with other fertilization scheme was not obvious. Enough B fertilizer application in early stage played an important role in accumulation of plant endogenous hormones. Comprehensive analysis showed， applying N， P， K， Ca compost in March， and B， N， P， K， Ca compost from June to July could promote the growth and fruition of Chinese chestnut.

Key words：chestnut（Castanea mollissima）； fertilization；endogenesis hormone；content variation

板栗（Castanea mollissima）屬殼斗科栗屬植物，為中國(guó)傳統(tǒng)干果之一。目前，板栗分布于北半球的亞洲、歐洲、非洲和美洲大陸[1，2]。湖北省羅田縣是中國(guó)南方重要的板栗主產(chǎn)區(qū)，栽培面積4.8萬(wàn)hm2，年產(chǎn)板栗約3.0萬(wàn)t左右，板栗產(chǎn)業(yè)年產(chǎn)值達(dá)4.8億元，在當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展中起著不可替代的作用[3]。雖然我國(guó)是板栗生產(chǎn)的傳統(tǒng)大國(guó)，在板栗栽培技術(shù)方面積累了較為豐富的經(jīng)驗(yàn)，但對(duì)板栗生產(chǎn)中長(zhǎng)期存在的雄花量過(guò)大、雌花量不足（雌雄花比例通常為1∶2 000～1∶3 000）的問(wèn)題一直未能得到很好的解決，導(dǎo)致單產(chǎn)低、效益差，嚴(yán)重制約了板栗產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展[4]。

礦質(zhì)元素在果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中有很重要的作用，土壤中的礦質(zhì)元素含量在一定程度上并不能完全滿足果樹(shù)生殖生長(zhǎng)需要。因此，施肥可在一定程度上補(bǔ)充果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育需要的礦質(zhì)元素。合理施肥可促進(jìn)樹(shù)勢(shì)健壯，保證結(jié)果年限的延長(zhǎng)，同時(shí)可避免嚴(yán)重的大小年現(xiàn)象，是獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的重要措施之一[5-9]。氮、磷、鉀、硼等元素是果樹(shù)肥料中的重要元素，對(duì)促進(jìn)果樹(shù)生長(zhǎng)作用明顯。它們通過(guò)調(diào)節(jié)果樹(shù)內(nèi)源激素含量變化間接影響果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)，還能直接參與果實(shí)品質(zhì)形成[10，11]。秦偉等[12]研究新疆紅富士蘋(píng)果施肥對(duì)果樹(shù)體內(nèi)內(nèi)源激素含量變化發(fā)現(xiàn)，N和K對(duì)不同發(fā)育期的GA3、IAA積累有促進(jìn)作用，K肥有利于紅富士蘋(píng)果中ABA積累。陳建華等[13]研究發(fā)現(xiàn)，在板栗雌花分化期噴施一定比例的尿素、磷酸二氫鉀、鋁酸鈉、硼酸，可促進(jìn)雌花分化，顯著增加雌花數(shù)量。植物內(nèi)源激素對(duì)植物花芽分化作用十分重要。板栗作為雌雄花果樹(shù)，性別分化對(duì)板栗坐果率很重要，而內(nèi)源激素在板栗分化期含量變化作用十分關(guān)鍵，板栗花芽分化時(shí)期植物內(nèi)源激素含量變化研究相對(duì)較少。因此，板栗花芽分化期內(nèi)源激素含量變化研究對(duì)板栗增產(chǎn)具有促進(jìn)作用。本研究通過(guò)田間施肥和室內(nèi)測(cè)定試驗(yàn)相結(jié)合，研究板栗花芽分化期內(nèi)源IAA與施肥之間的作用關(guān)系，以期找到合適的施肥方案。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料選擇

板栗性質(zhì)分析選用湖北省黃岡市羅田縣4個(gè)主栽品種：八月紅、玫瑰紅、中果早栗、玫瑰紅。通過(guò)對(duì)樹(shù)體的樹(shù)高、冠幅、果枝、營(yíng)養(yǎng)枝、瘦弱枝、母枝數(shù)、果枝長(zhǎng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，選擇最佳品種。

田間試驗(yàn)板栗樹(shù)于羅田縣白廟河鄉(xiāng)跨馬墩板栗場(chǎng)，隨機(jī)選取水土肥管理一致的板栗樹(shù)，品種為八月紅，5年生結(jié)果樹(shù)，樹(shù)勢(shì)長(zhǎng)勢(shì)相似，樹(shù)體占地約3 m×3 m。按照試驗(yàn)設(shè)定的施肥方案對(duì)選定板栗進(jìn)行施肥，而試驗(yàn)樣品從2011年10月17號(hào)開(kāi)始采集，每隔15 d對(duì)樹(shù)冠東、南、西、北4個(gè)方位長(zhǎng)勢(shì)相似果樹(shù)進(jìn)行隨機(jī)采樣。采樣時(shí)間為2011年10月17日、11月2日、11月17日、12月2日、12月17日以及2012年1月2日，樣品采集后放置在-70 ℃環(huán)境下保存?zhèn)溆?，用于測(cè)定內(nèi)源激素含量。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間試驗(yàn) 選取羅田縣白廟河跨馬墩板栗場(chǎng)的樹(shù)齡一致、樹(shù)形相近的板栗樹(shù)54棵，共分6組，每組3次重復(fù)，每次重復(fù)3株栗樹(shù)，樹(shù)的冠幅面積在10 m2左右，各處理詳見(jiàn)表1。

1.2.2 板栗施肥條件下內(nèi)源激素含量分析 樣品處理參照文獻(xiàn)[14-16]中研究方法，對(duì)植物內(nèi)源激素吲哚-3-乙酸（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）、玉米素（Z）提取純化方法加以改進(jìn)，植物內(nèi)源激素梯度洗脫條件見(jiàn)表2。

2 結(jié)果與分析

2.1 板栗性質(zhì)分析

羅田板栗有多個(gè)不同的品種，而目前主栽品種有八月紅、玫瑰紅、中果早栗、玫瑰紅4個(gè)品種。通過(guò)對(duì)樹(shù)體的樹(shù)高、冠幅、果枝、營(yíng)養(yǎng)枝、瘦弱枝、母枝數(shù)、果枝長(zhǎng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，在4種主栽的板栗品種中，八月紅生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)較其他3種板栗樹(shù)明顯，其樹(shù)高和冠幅較其他品種較低，而果枝數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)較為明顯，營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量也較多，母枝數(shù)和果枝長(zhǎng)也有一定的優(yōu)勢(shì)（表3）。因此，認(rèn)為八月紅在4種主栽板栗品種中生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)較明顯，果樹(shù)花芽生長(zhǎng)較為明顯，對(duì)板栗后期生長(zhǎng)有利，本試驗(yàn)選取八月紅作為施肥對(duì)象，研究施肥對(duì)其內(nèi)源激素含量變化影響。

2.2 施肥對(duì)板栗樹(shù)體影響

通過(guò)田間施肥試驗(yàn)，對(duì)選定的八月紅板栗品種施肥后樹(shù)體性狀進(jìn)行分析，施肥對(duì)板栗樹(shù)體生長(zhǎng)影響明顯。由表4可知，5種施肥配方中1、4、5這3種施肥配方試驗(yàn)的樹(shù)體冠幅面積顯著大于對(duì)照（P<0.05），但對(duì)母枝數(shù)影響僅施肥方式5與對(duì)照相比達(dá)到了顯著水平，其他施肥方式均在不同程度上增加了母枝數(shù)。施肥處理對(duì)結(jié)果枝數(shù)目影響僅在1、5兩種方式中與對(duì)照相比達(dá)到了顯著水平，其他施肥方式雖亦促進(jìn)了結(jié)果枝數(shù)目增加，但不是很明顯。

各施肥方案，單從果枝數(shù)來(lái)看排序?yàn)?>1>2>4>3>CK，其中施肥方案5、1、4與2、3相比均在6～7月間增施了若干次肥料，說(shuō)明6月份在板栗花芽分化期間適當(dāng)?shù)匮a(bǔ)施肥料可以極大地促進(jìn)果枝數(shù)目增加，對(duì)板栗提高產(chǎn)量意義重大。施肥方案2、3均為3月間一次施肥處理，但施肥配方不同，2為每株施加500 g尿素+1 000 g過(guò)磷酸鈣+620 g硫酸鉀，3為每株僅施加100 g硼，說(shuō)明3月份在板栗冬后梢花芽分化期施加N、P、K、Ca復(fù)合性肥料可能比單施B肥效果更好。

綜合考慮施肥后樹(shù)體性狀（冠幅面積、母枝數(shù)、果枝數(shù)），八月紅板栗最佳施肥方案為3月上中旬每株板栗施加500 g尿素+1 000 g過(guò)磷酸鈣+620 g硫酸鉀+100 g硼。

2.3 施肥對(duì)板栗內(nèi)源激素含量的影響

2.3.1 施肥對(duì)IAA含量的影響 從圖1中可以看出，施肥對(duì)IAA含量變化趨勢(shì)影響不顯著，IAA總體呈上升趨勢(shì)，但每個(gè)測(cè)試測(cè)定的IAA含量均高于對(duì)照，說(shuō)明必要的施肥處理對(duì)板栗IAA的生物合成有促進(jìn)作用。

但不同施肥方法對(duì)板栗IAA合成的促進(jìn)作用又有差異。就單個(gè)時(shí)間點(diǎn)測(cè)定IAA含量來(lái)看，施肥處理1僅僅是略高于對(duì)照，而施肥處理4、5在每個(gè)時(shí)間點(diǎn)上IAA含量均比其它處理高。施肥處理2在6月中旬測(cè)試點(diǎn)IAA含量不是很高，但隨后上升較快，在7月以后IAA含量基本與其他施肥處理保持相似水平。

因此，試驗(yàn)結(jié)果表明，在板栗生長(zhǎng)過(guò)程中，施肥配比對(duì)IAA含量變化有一定影響，結(jié)合試驗(yàn)過(guò)程中的施肥方案，本試驗(yàn)在3月中旬施肥為尿素+硅鈣鎂鉀肥+過(guò)磷酸鈣+硼，而之后試驗(yàn)施肥時(shí)間施肥均為硼+KH2PO4+尿素，因此認(rèn)為施肥時(shí)間和施肥配方對(duì)生長(zhǎng)素含量影響較大。

2.3.2 施肥對(duì)ABA含量的影響 施肥后板栗ABA含量變化見(jiàn)圖2，可以看出施肥并不影響板栗ABA含量變化趨勢(shì)，但在各個(gè)時(shí)間點(diǎn)上測(cè)定的ABA含量，施肥組均高于對(duì)照組，說(shuō)明施肥明顯對(duì)ABA生物合成有促進(jìn)作用。

不同的施肥方式對(duì)板栗花芽中ABA合成影響略有差異。施肥方案1對(duì)ABA合成促進(jìn)作用在冬前花序原基分化期（10月中旬到11月中旬）中比其他施肥方式上升趨勢(shì)劇烈，冬前花簇原基分化期（12月中旬至1月）ABA含量亦有微量上升。其他施肥處理組ABA含量變化趨勢(shì)及程度基本相當(dāng)。

2.3.3 施肥對(duì)GA3含量的影響 從施肥后板栗花芽中GA3含量變化（圖3）可以看出，施肥對(duì)板栗內(nèi)源GA3的含量變化趨勢(shì)及含量均沒(méi)有明顯影響，在測(cè)定區(qū)內(nèi)GA3的含量變化呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。說(shuō)明施肥處理對(duì)板栗GA3生物合成可能影響并不明顯。處理1中，GA3含量變化趨勢(shì)在10月中旬至11月間較其他施肥方式更劇烈些。對(duì)照組中，GA3含量在冬前梢花簇原基分化期（12月至1月）下降趨勢(shì)很明顯，說(shuō)明施肥對(duì)GA3含量影響可能在冬前梢花簇原基分化之后或冬后梢分化期中才能顯現(xiàn)。

2.3.4 施肥對(duì)Z含量的影響 從施肥后板栗花芽中Z的含量變化（圖4）可以看出，Z含量變化趨勢(shì)基本沒(méi)有變化，均呈現(xiàn)先上升至12月后又緩慢下降的趨勢(shì)，施肥對(duì)Z含量影響在11月后才開(kāi)始顯現(xiàn)，但各個(gè)測(cè)試點(diǎn)測(cè)定含量變化差異均未達(dá)到顯著水平。5個(gè)不同的處理組中，處理3中各個(gè)測(cè)試點(diǎn)Z含量均較其它處理和對(duì)照略高。說(shuō)明施肥3對(duì)Z的生物合成促進(jìn)作用較其他明顯。

3 討論

3.1 施肥對(duì)板栗樹(shù)體的影響

礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素是板栗生長(zhǎng)、結(jié)實(shí)不可缺少的重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)施加各種肥料促使植物獲得各種礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)于板栗生長(zhǎng)發(fā)育及板栗產(chǎn)量有一定的影響。因此，通過(guò)對(duì)比選出1種有效的施肥方法以提高礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)在板栗枝條中的貯存，從而提高板栗的產(chǎn)量，防止大小年的出現(xiàn)，有非常積極的意義。試驗(yàn)中分別設(shè)計(jì)了5種施肥方案，通過(guò)調(diào)節(jié)N、P、K及Ca、Mg、B等元素的合理搭配，分別在3月和6、7月份施加肥料，研究顯示所有的5種施肥方案均能較好的促進(jìn)樹(shù)體的生長(zhǎng)。施肥處理中，6、7月份適當(dāng)?shù)匮a(bǔ)施肥料，對(duì)板栗果枝數(shù)目增加效果明顯，可能是因?yàn)榱_田板栗在6、7月份正處在板栗冬前梢花芽分化前期（生理分化期），此期間對(duì)板栗雌花序原基分化影響較大，研究認(rèn)為此階段可能決定板栗將來(lái)的雌雄比例[13]。因此，推測(cè)此階段的板栗樹(shù)體中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀況對(duì)將來(lái)雌花數(shù)乃至結(jié)果枝數(shù)目影響重大，此時(shí)期施肥是提高板栗產(chǎn)量的關(guān)鍵。

3月份在板栗冬后梢花芽分化期施加N、P、K、Ca復(fù)合性肥料可能比單施B肥效果更好。板栗樹(shù)雌花分化期正值新梢生長(zhǎng)高峰期，此時(shí)葉幕尚未完全建成，消耗多，積累少，屬養(yǎng)分消耗期，需要大量養(yǎng)分。因此花前追施速效氮肥，能促進(jìn)雌花分化和枝葉生長(zhǎng)，對(duì)提高當(dāng)年產(chǎn)量效果較好[17]。板栗花期消耗較多磷、鉀[18]，所以追施一定量的磷鉀肥可增加雌花數(shù)量。B肥施加能減少板栗空苞率[19]。

綜合分析認(rèn)為，在3月份，對(duì)板栗施加N、P、K、Ca有利于板栗的生長(zhǎng)發(fā)育，促進(jìn)板栗對(duì)礦質(zhì)元素的吸收；在板栗冬前梢花芽分化期（生理分化期）進(jìn)行B和N、P、K、Ca混合肥補(bǔ)施，不僅可減少板栗空苞率，還可能對(duì)板栗花芽分化產(chǎn)生影響。

3.2 施肥與板栗內(nèi)源激素含量變化關(guān)系

植物內(nèi)源激素對(duì)維持植物正常生理代謝意義重大，尤其在植物花芽分化過(guò)程中，內(nèi)源激素的平衡直接影響著花芽分化的進(jìn)程及結(jié)果。施肥可以調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)，增加樹(shù)勢(shì)，從本研究中發(fā)現(xiàn)，施肥也會(huì)影響板栗內(nèi)源激素的生物合成，但對(duì)內(nèi)源激素在芽?jī)?nèi)的變化趨勢(shì)影響很小。因此，充足的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)加強(qiáng)了板栗的營(yíng)養(yǎng)吸收，從而促進(jìn)了板栗分泌內(nèi)源激素。但內(nèi)源激素的變化趨勢(shì)可能跟植株本身基因表達(dá)調(diào)控有關(guān)，施肥只能從外在環(huán)境因素刺激其量的積累，而無(wú)法從根本上調(diào)控其合成時(shí)間和合成量。

但施肥對(duì)板栗冬前梢花芽分化過(guò)程中內(nèi)源激素含量的變化有一定的影響。研究結(jié)果表明，各個(gè)測(cè)試點(diǎn)上板栗花芽中IAA、ABA、GA3、Z含量均比未施肥的高。在3月份施加硼肥（施肥方案3）對(duì)幾種內(nèi)源激素含量影響較其他幾種方案有較大差異，如IAA含量各個(gè)測(cè)試點(diǎn)均最高，ABA含量在花序原基分化期（10～11月）比其他施肥方案高，在花簇原基分化期（12月至次年1月）上升幅度比其他高，GA3含量和Z含量變化跟其他施肥方案差別不明顯。很多研究表明，B有利于栗苞營(yíng)養(yǎng)成分積累，對(duì)提高板栗產(chǎn)量和減少空苞率有重要作用。本研究表明早期充足的B元素對(duì)植物內(nèi)源激素積累亦有重要作用，通過(guò)促進(jìn)分化期內(nèi)內(nèi)源激素的合成達(dá)到促進(jìn)花序、花芽分化。

肥料在土壤中的釋放有一個(gè)過(guò)程，而且不同的肥料在土壤中完全釋放到植物吸收利用需要的時(shí)間亦各不相同，試驗(yàn)中選擇施肥3個(gè)月后開(kāi)始測(cè)定板栗花芽激素含量，連續(xù)測(cè)定了4個(gè)月，是否能客觀完整的反映植物吸收這些礦質(zhì)元素后對(duì)內(nèi)源激素合成影響尚需進(jìn)一步的研究以驗(yàn)證。

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