黑木耳多糖生物功能的研究進(jìn)展

卞　春，王振宇，John Shi

（1.哈爾濱工業(yè)大學(xué)化工學(xué)院，黑龍江哈爾濱150090；2.哈爾濱學(xué)院工學(xué)院，黑龍江哈爾濱150086；3.加拿大農(nóng)業(yè)及農(nóng)業(yè)食品部圭爾夫食品研究中心，加拿大安大略省圭爾夫N1G 5C9）

黑木耳多糖生物功能的研究進(jìn)展

卞春1，2，王振宇1，*，John Shi1，3

（1.哈爾濱工業(yè)大學(xué)化工學(xué)院，黑龍江哈爾濱150090；2.哈爾濱學(xué)院工學(xué)院，黑龍江哈爾濱150086；3.加拿大農(nóng)業(yè)及農(nóng)業(yè)食品部圭爾夫食品研究中心，加拿大安大略省圭爾夫N1G 5C9）

黑木耳是一種藥食同源類食用菌，黑木耳多糖是其含量最高、最主要的功能性成分。黑木耳多糖集多種生物功能于一身，具有廣闊的食用和藥用開發(fā)利用前景。本文系統(tǒng)闡述了不同提取方法制備的黑木耳多糖、分級(jí)黑木耳多糖和修飾黑木耳多糖的抗氧化、抗癌（腫瘤）、提高免疫力、降血脂、抗凝血、降血糖和抗病毒等生物功能；并介紹了各種生物功能的相應(yīng)實(shí)驗(yàn)方法及結(jié)果。為黑木耳多糖的進(jìn)一步研究以及應(yīng)用提供借鑒。

黑木耳多糖，生物功能，實(shí)驗(yàn)方法

黑木耳（Auricularia auricular）是生長(zhǎng)在朽木上的一種腐生菌，其子實(shí)體為食用部分。黑木耳是我國非常廣泛食用的一種藥食同源的山珍食品［1］，《本草綱目》中記載：“木耳生于朽木之上，性甘平，主治益氣不饑，輕身強(qiáng)志，并有治療痔瘡，血痢，下血等作用?！笔秤脷v史1000多年。黑木耳多糖（polysaccharides of Auricularia auricular，AAP）是黑木耳中含量最高的、最重要的功能性成分之一。本文主要介紹了AAP的抗氧化、抗凝血、抗凝血、提高免疫力、抗腫瘤和降血脂等生物學(xué)功能的研究進(jìn)展。

1　黑木耳多糖

多糖，是相同或不同的單糖組分通過糖苷鍵鏈接在一起形成的單糖的多聚物，廣義上的多糖類物質(zhì)還包括糖蛋白、蛋白聚糖、神經(jīng)鞘糖脂和凝集素等。從結(jié)構(gòu)上來講，多糖要比蛋白質(zhì)和核酸更加復(fù)雜，同一種原料，采用不同的提取方法，甚至是同樣的提取方法的不同工藝參數(shù)，得到的將是組分完全不同的多糖類物質(zhì)，而不同的分子組成和結(jié)構(gòu)決定了多糖不同的生物學(xué)功能。AAP是黑木耳經(jīng)粉粹以后，利用熱水［2］或堿液［3］，輔助以酶［4］、微波［5］和超聲［6］等制備的粗多糖。AAP經(jīng)進(jìn)一步的分級(jí)、分離純化可得不同的分子量均一組分多糖，AAP和分級(jí)AAP均具有許多明顯的生物學(xué)功能。

2　黑木耳多糖的生物學(xué)功能

2.1AAP與抗氧化

自由基通常可以由機(jī)體的幾個(gè)至關(guān)重要生物反應(yīng)產(chǎn)生，而自由基又能損傷這些至關(guān)重要的生物分子，如果不能有效的回收機(jī)體產(chǎn)生的自由基，將會(huì)導(dǎo)致心血管疾病、癌癥和神經(jīng)病變性疾病的發(fā)生［7-9］，或是在食物中引起氧化反應(yīng)，尤其是油脂的氧化，從而引起食物的變質(zhì)。抗氧化劑可以清除自由基從而阻止自由基對(duì)機(jī)體的損傷［10-11］以及防止食物中油脂氧化反應(yīng)的發(fā)生。日常飲食中，多食用抗氧化性強(qiáng)的食物，可以有效的達(dá)到清除自由基從而保證健康延緩衰老的功效。

Zenga等［5］的研究表明，利用95℃的熱水對(duì)黑木耳細(xì)粉進(jìn)行浸提，微波功率860 W，處理25 min，過濾后，利用5倍體積的無水乙醇沉淀得AAP。通過氣質(zhì)色譜（GC-MS）測(cè)定AAP為雜多糖，其分子組成為：葡萄糖、半乳糖、甘露糖、阿拉伯醛糖和鼠李糖，且摩爾比為37.53∶1∶4.32∶0.93∶0.91；高效排阻色譜法測(cè)定相對(duì)平均分子質(zhì)量為2.77×104u，主要由葡萄糖（1→3）糖苷鍵鏈接。通過體外實(shí)驗(yàn)（ABTS，DPPH，過氧化物和羥基自由基活性）得知，AAP有顯著的抗氧化活性。Hua Zhang等［6］通過超聲輔助方法制備AAP，利用溴化十六烷基三甲銨（CTAB）進(jìn)一步純化，得AAP I-a，50只雄性昆明鼠的體內(nèi)實(shí)驗(yàn)［過氧化物歧化酶（SOD），谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）和丙二醛（MDA）］得出，AAP I-a對(duì)受試物的胸腺和脾臟的SOD、GSH-Px指數(shù)有顯著增加的效果，降低MDA過氧化物產(chǎn)物含量，即AAP I-a對(duì)受試物的血清、心臟和肝臟的抗氧化酶的活性有顯著增強(qiáng)的效果，表明AAP I-a有較強(qiáng)的抗氧化活性并有延緩衰老和潛在的治療作用；Wu等［12］除得到上述類似實(shí)驗(yàn)結(jié)果以外，還通過左心室射血分?jǐn)?shù)（EF）和縮短分?jǐn)?shù)（FS）值證明AAP可以延緩成年模型鼠的衰老。

通過水溶醇沉方法制備AAP抗氧化功能的其他相關(guān)研究：易清玲等［13］和Peng等［14］分別利用長(zhǎng)波聯(lián)合中波紫外線照射小鼠制備皮膚光老化模型，體內(nèi)實(shí)驗(yàn)［SOD，GSH-Px，脂褐素（LF）和MDA］表明AAP的抗氧化功能對(duì)模型鼠有明顯的治療功能，AAP為雜多糖組成分別為：葡萄糖和木糖（33.1∶4.2）以及葡萄糖和甘露糖（82.97∶12.93）；史亞麗［15］通過對(duì)力竭小鼠進(jìn)行AAP灌胃，AAP可明顯降低力竭小鼠心肌、肝臟MDA及心肌和血漿LF水平，降低血漿谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPD）及谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOD）水平，表明黑木耳粗多糖可明顯提高力竭小鼠心肌、肝臟抗氧化能力；王振宇等［16］制備的AAP抗氧化活性較強(qiáng)，其ABTS、DPPH、超氧陰離子和金屬離子螯合的清除率較高；田志杰［17］和白海娜等［18］分別給高強(qiáng)度微波輻射和電離輻射鼠進(jìn)行AAP灌胃，通過血清SOD和肝臟MDA指數(shù)表明AAP對(duì)輻射有一定的防護(hù)作用；李雪華［19］的研究表明AAP對(duì)全血的自由基的清楚效果較好。Fan等［20］將AAP粉，添加到面包制品中，當(dāng)添加量為9%時(shí)，不影響面包的感官質(zhì)量，并通過DPPH實(shí)驗(yàn)，表明AAP粉在面包中有很好的抗氧化效果。

2.2AAP與心血管疾病

心血管疾病的起始和發(fā)生在過去的三十年里已經(jīng)研究的比較清楚了，產(chǎn)生的主要原因源于脂蛋白的異常代謝、氧化應(yīng)激和慢性炎癥等［21］。心血管疾病發(fā)生的危險(xiǎn)因素主要包括血液中高濃度的TC、TG、同型半胱氨酸、HDL-C，高血壓、肥胖和糖尿病等［22］。許多菌類的多糖有很強(qiáng)的抗氧化功能，從而起到預(yù)防心血管疾病的生理功能。

Ma等［23］通過Box-Behnken實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)優(yōu)化了超聲輔助提取AAP的條件，制備的AAP含有葡萄糖、木糖、甘露糖和核糖酸，摩爾比6.8∶34.2∶50.7∶8.9；對(duì)高脂肥胖鼠模型飼喂后，發(fā)現(xiàn)AAP飼喂組的血液高密度脂蛋白膽固醇（HDL-c）水平明顯升高，血液總膽固醇（TC），甘油三酯（TG）和低密度脂蛋白膽固醇（LDL-c）水平明顯降低，心肌和血液的SOD、CAT和GSH-Px值顯著升高，表明AAP可以在一定程度上預(yù)防心血管疾病的發(fā)生。相似的降血脂功能，Luo等［24］通過血清總抗氧化能力（TAOC）、SOD和MDA實(shí)驗(yàn)得到了驗(yàn)證，受試物為AAP-山楂新型功能食品。其他與心血管疾病有關(guān)的研究見表1。

表1　AAP與心血管疾病Table 1　AAP and cardiovascular disease

2.3AAP與免疫調(diào)節(jié)和腫瘤

癌癥是人類世界第一位的死亡原因，致死的主要原因是它破壞了腫瘤部位的免疫系統(tǒng)，因此發(fā)現(xiàn)一種新型的抗腫瘤并具有免疫防護(hù)作用的物質(zhì)就顯得非常的重要［34］。許多具有生物活性的多糖被作為能夠影響免疫細(xì)胞核細(xì)胞因子分化的免疫調(diào)節(jié)劑，由于識(shí)別位于白細(xì)胞和其他免疫細(xì)胞的某些受體、白細(xì)胞介素和受體產(chǎn)物，從而導(dǎo)致增強(qiáng)先天和細(xì)胞間的免疫應(yīng)答。

Misaki等［35］報(bào)道了黑木耳多糖具有抗腫瘤活性，并研究了多糖的結(jié)構(gòu)與抗腫瘤活性之間的關(guān)系。從黑木耳中分離出來的水溶性2-（1→6）-分支（1→3）-β-D-葡聚糖（I）對(duì)植入的惡性毒瘤180（S180）小鼠實(shí)體瘤有明顯的抑制作用，而同時(shí)制備的、黑木耳中的主要成分堿不溶性的帶分支（1→3）-β-D-葡聚糖（II）沒有表現(xiàn)出明顯的抑制腫瘤細(xì)胞的活性，但是當(dāng)將葡聚糖（II）經(jīng)修飾后，生成的（1→3）-β-D-葡聚糖的0～6位上共價(jià)鏈接羥基，變成水溶性多糖即表現(xiàn)出明顯的抗腫瘤活性。Ma等［36］制備的水溶性AAP，主鏈為β-（1→6）-D-葡萄糖、支鏈為β-（1→4）-D-葡萄糖、相對(duì)分子質(zhì)量2.88×105，體外分別對(duì)腺細(xì)胞癌和腫瘤細(xì)胞肉瘤180（S-180）有較強(qiáng)的抑制活性。另外腫瘤組織的組織學(xué)檢查實(shí)驗(yàn)表明AAP可以導(dǎo)致大量的壞死和滲透；AAP處理的腫瘤組織表現(xiàn)出細(xì)胞凋亡，實(shí)驗(yàn)結(jié)論通過原位末端標(biāo)記（TUNEL）實(shí)驗(yàn)得到驗(yàn)證。宋廣磊［37］制備的分級(jí)AAP，表現(xiàn)出對(duì)S180的抑制作用，測(cè)定S180荷瘤鼠腹水細(xì)胞的游離脂肪酸含量、唾液酸（SA）和細(xì)胞膜脂流動(dòng)性（LFU），標(biāo)明AAP對(duì)S180的抑制作用可能是源于對(duì)細(xì)胞膜的破壞作用；張秀娟等［38-39］研究了AAP對(duì)荷瘤小鼠細(xì)胞和紅細(xì)胞免疫功能的影響，可能為其具有抗腫瘤活性的原因之一；張會(huì)新等［40］也通過免疫器官發(fā)育、溶血素生成和巨噬細(xì)胞吞噬等指標(biāo)的研究，發(fā)現(xiàn)AAP對(duì)小鼠免疫功能有明顯的增強(qiáng)作用。

2.4AAP與抗凝血

血液凝固和血小板凝集在缺血性疾病的發(fā)病過程中，起到了至關(guān)重要的作用［41］。凝固的過程導(dǎo)致凝血酶的生成。血小板很容易被激活，同時(shí)產(chǎn)生各種不同的內(nèi)源性物質(zhì)，激活以后的血小板參與到血栓栓塞的傳播，從而導(dǎo)致缺血性的疾病。一些抗血栓形成的物質(zhì)可以用于此類疾病的預(yù)防和治療。肝素較為廣泛的用于抗血栓藥物［42］，但會(huì)導(dǎo)致出血并發(fā)癥等副作用［43］，具有抗凝活性的多糖，是良好的無副作用的替代品。目前抗凝活性多糖較多的來源于海洋藻類和動(dòng)物的硫酸化葡糖氨基葡聚糖（SP），而淡水水葫蘆［44］中的SP也得到了分離并驗(yàn)證了其具有抗凝功能，Yoon等［45］和Ham等［46］分別從高等植物Porana volubilis、黑木耳和靈芝中分離出非硫酸化的多糖也具有抗凝活性。

Yoon等［47］通過活化部分凝血活酶時(shí)間（APTT）實(shí)驗(yàn)，驗(yàn)證堿法制備的AAP具有較好的抗凝活性。分級(jí)后的AAPS2，進(jìn)行體外實(shí)驗(yàn)包括APTT、血漿凝血酶原時(shí)間（PT）和血漿凝血酶時(shí)間（TT），一定劑量的AAPS2與對(duì)照組相比抗凝活性差異顯著，其化學(xué)組成包括甘露糖、葡萄糖、木糖和己糖醛酸，摩爾比為0.35∶0.26∶0.25∶0.14。利用AAP進(jìn)行體內(nèi)實(shí)驗(yàn)，也表現(xiàn)出明顯的抗凝活性。王辰龍等［48］通過酶、超聲輔助提取的AAP也具有上述相似實(shí)驗(yàn)結(jié)果。樊一橋等［49］研究認(rèn)為AAP明顯延長(zhǎng)異性血栓形成時(shí)間（CTFT）和纖維蛋白血栓形成時(shí)間（TFT）、降低家兔血液黏度，血小板黏附率無明顯變化，表明AAP有較好的抗血栓形成作用。

2.5AAP的其他生物功能

AAP還可能具有降血糖、抗病毒、抗疲勞、促進(jìn)胃腸蠕動(dòng)等多方面的功能。與AAP相關(guān)的其他生物功能的報(bào)道見表2。

表2　AAP其他生物功能Fig.2　Some other biological functions of AAP

2.6修飾AAP的生物功能

化學(xué)修飾是改善多糖的溶解特性和增強(qiáng)其生物功能的一種有效的手段［60］。多糖的修飾，根據(jù)被修飾的功能基團(tuán)的專一性程度可分為選擇性與非選擇性修飾，在生物學(xué)領(lǐng)域中常用的是化學(xué)修飾方法，主要包括硫酸酯化、羧甲基化、磷酸酯化、高碘氧化和酰基化等［61］。

2.6.1羧甲基化與AAP衍生物的生物功能Yang等［60］通過羧甲基作用，將AAP的溶解度從0.1 mg/mL的提高到0.6 mg/mL，羧甲基化AAP（CMAAP）取代度為0.857，離子交換樹脂純化得分級(jí)CMAAP，由甘露糖和葡萄糖組成（1.06∶1），相對(duì)分子質(zhì)量3.4×106u，紅外光譜（IR）和13C核磁共振（NMR）波普檢測(cè)表明，-CH2COOH的取代位置為C2、C4和C6，通過DPPH和ABTS+等指標(biāo)的檢測(cè)，CMAAP的抗氧化活性為AAP的兩倍。

張華等［62］通過對(duì)黑木耳酸性多糖和中性多糖的羧甲基化作用（如圖1），通過MTT法測(cè)定HepG2腫瘤細(xì)胞增殖抑制率影響，得出未羧甲基化的黑木耳多糖對(duì)HepG2細(xì)胞的抑制作用明顯高于羧甲基化的；且中性AAP對(duì)HepG2細(xì)胞的抑制作用明顯高于酸性AAP。表明并不是羧甲基化作用對(duì)AAP的所有生物學(xué)功能都有增強(qiáng)的效果。

圖1　多糖羧甲基化原理Fig.1　Reaction mechanism of carboxymethylation polysaccharide

2.6.2硫酸酯化與AAP衍生物的生物功能Nguyena等［2］通過柱層析的方法將AAP分級(jí)成AAP1和AAP2，對(duì)三者分別通過氯磺酸-吡啶法進(jìn)行硫酸酯化，得sAAP、sAAP1和sAAP2，IF法確定硫酸酯化的結(jié)果；通過雞周圍淋巴細(xì)胞增殖實(shí)驗(yàn)，對(duì)比了上述六種受試物的免疫增強(qiáng)活性，結(jié)果表明sAAP有最明顯的免疫增強(qiáng)活性；同樣受試物的另一項(xiàng)研究［63］表明，sAAP和sAAP1有明顯的抗菌（Newcastle disease virus，新城雞瘟病毒）活性。李公斌［64］制備的硫酸酯化AAP對(duì)金黃色葡萄球菌和大腸桿菌的抑菌效果較未酯化的AAP明顯增強(qiáng)。

3　展望

多糖將會(huì)成為繼蛋白質(zhì)和核酸之后的，人類生命科學(xué)研究領(lǐng)域里的又一個(gè)新的里程碑，由于多糖結(jié)構(gòu)的多樣性，并且其不是基因直接指導(dǎo)合成的，因此很多研究是基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)無法完成的，而多糖生物功能的研究程度又直接影響其應(yīng)用。自1969年《Nature》雜志刊出了香菇多糖的抗腫瘤活性，香菇多糖的生物功能及構(gòu)效關(guān)系已經(jīng)基本清楚，因此香菇多糖是目前應(yīng)用于藥物中最重要的多糖類物質(zhì)。而黑木耳多糖的相關(guān)研究中，還主要集中在功能的驗(yàn)證上，缺少功能機(jī)理的研究，亟待更深入細(xì)致的探討其最主要的生物功能，并闡明其作用機(jī)理，以使黑木耳多糖乃至黑木耳最大程度發(fā)揮其保健功效。

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Research progress of Auricularia auricular polysaccharide（AAP）biological functions

BIAN Chun1，2，WANG Zhen-yu1，*，John Shi1，3
（1.Harbin Institute of Technology，School of Chemical Engineering and Technology，Harbin 150090，China；2.Harbin University School of Engineering，Harbin 150086，China；3.Agriculture and Agri-Food Canada Guelph Food Research Center，Guelph，N1G 5C9，Canada）

Auricularia auricular is an edible and medicinal fungi.The amount of Auricularia auricular polysaccharide（AAP）is the highest in Auricularia auricular and it also is the most crucial functional components in it.Some significant biological functions of various AAPs and grading AAPs had been expounded systematically，including antioxidation，radioresistance，anticancer effection，immuno-enhancing，blood cholesterin-reducing，anticoagulation，anti-hyperglycemic and antiviral effection，and the corresponding experimental method and result of above biological functions are introduced.This paper will provide reference for further research and application of AAP.

Auricularia auricular polysaccharide；biological function；experimental method

TS201.2

A

1002-0306（2015）16-0390-06

10.13386/j.issn1002-0306.2015.16.071

2015－01－08

卞春（1980-），女，博士研究生，講師，研究方向：天然產(chǎn)物開發(fā)，E-mail：ji3526183@126.com。

王振宇（1957-），男，博士，教授，研究方向：天然產(chǎn)物開發(fā)，E-mail：wzy219001@163.com。

黑龍江省“十二五”重大專項(xiàng)（GA13B202）；黑龍江省教育廳科研項(xiàng)目（12543044）。