坡位對(duì)紅松闊葉林物種多樣性的影響1)

楊京彪 郭濼 周螢 薛達(dá)元

(中央民族大學(xué)，北京，100081)

山地因其復(fù)雜多樣的生境因素而具有豐富的生物多樣性，山地生物多樣性受到生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注［1-3］。生物多樣性沿海拔梯度的變化是多樣性環(huán)境梯度格局研究中的熱點(diǎn)之一［4-7］。物種多樣性的分布格局與氣候、群落生產(chǎn)力和其他因子相關(guān)，同時(shí)在一定程度上也受植被演化歷史的影響［8-9］。海拔與坡位是氣象因子和立地因子的綜合體現(xiàn)，海拔與坡位共同影響著環(huán)境因子的分布狀況并營造了物質(zhì)生存的小生境，形成多樣的植物群落格局［10］。坡位對(duì)太陽輻射和降水的空間再分配具有顯著影響，能夠?qū)θ郝浣Y(jié)構(gòu)和物種多樣性分布形成顯著影響［11］。

紅松(Pinus koraiensis)闊葉林是我國東北寒溫帶山區(qū)的地帶性頂級(jí)生態(tài)系統(tǒng)［12］3，主要分布于亞洲東北部、俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)南部、朝鮮半島和日本北部山區(qū)。該森林類型建群種獨(dú)特、物種多樣性豐富，生產(chǎn)力高、材質(zhì)優(yōu)良，因20世紀(jì)以來受到人類大肆采伐，導(dǎo)致原始紅松闊葉林面積急劇減少，現(xiàn)存原始紅松闊葉林僅零星分布于大小興安嶺和長白山地區(qū)［13］。近年來，國內(nèi)學(xué)者對(duì)闊葉紅松林的群落特征和種群結(jié)構(gòu)［14-16］、群落演替和更新［17-18］、生物多樣性［19-23］等進(jìn)行了大量的研究和報(bào)道，但是關(guān)于坡位對(duì)紅松闊葉林的群落特征和物種多樣性的影響的研究尚未開展。本研究以豐林自然保護(hù)區(qū)的紅松闊葉林為研究對(duì)象，對(duì)上、中、下坡位和谷底的植物群落進(jìn)行調(diào)查，運(yùn)用豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分析探討不同坡位對(duì)紅松闊葉林物種多樣性的影響，為保護(hù)區(qū)實(shí)施植被保護(hù)和恢復(fù)措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)選在黑龍江豐林國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(128°58'～129°15'E、48°02'～48°12'N)，該保護(hù)區(qū)始建于1958年，并于1997年加入聯(lián)合國教科文組織世界生物圈保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)。豐林自然保護(hù)區(qū)位于小興安嶺山脈中段，總面積18 165.4 hm2，森林覆蓋率達(dá)96%，生物地理屬于中國東北區(qū)長白植物區(qū)系小興安嶺亞區(qū)［12］3，保存了目前世界上最典型而完整的原始紅松闊葉林生態(tài)系統(tǒng)。全區(qū)屬低山丘陵地形，地勢(shì)由北、東南部邊緣向中部緩慢升高，臺(tái)地與谷底分布較廣，海拔285～688 m，其中以中部低山區(qū)所占面積最多，海拔300～450 m的區(qū)域占總面積的65%以上，山地平均坡度為15°［24］。屬北溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均溫為-0.5℃，極端最高氣溫為34.9℃，極端最低氣溫為-44.5℃，無霜期為100～110 d，年均降水量640.5 mm，年均蒸發(fā)量930 mm。保護(hù)區(qū)生物多樣性極為豐富，共記錄有高等植物種類113屬568種32變種，獸類6目15科52種，鳥類220種，昆蟲6目55科404種，其中國家重點(diǎn)保護(hù)植物5種，重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物55種。

2 研究方法

樣地設(shè)置:海拔梯度上的樣地設(shè)置依據(jù)豐林自然保護(hù)區(qū)中低山地形地勢(shì)，將調(diào)查區(qū)域的山體劃分為上坡位、中坡位、下坡位和谷底4種類型，調(diào)查區(qū)域海拔為310～517 m，每種類型的海拔梯度為50～100 m，由于研究區(qū)域地形因素較多、樣地分布較廣，每一坡位類型的樣地海拔高度并不一定全部高于下一階層樣地海拔高度。在每一類型內(nèi)部隨機(jī)設(shè)置15個(gè)樣地，共計(jì)60個(gè)樣地(表1)。森林群落調(diào)查樣地面積為10 m×10 m，并在樣地中心各設(shè)置1個(gè)2 m×2 m的灌木小樣方，并在灌木樣方中心設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的草本小樣方。在調(diào)查的所有樣地中，共記錄到植物物種150種，分屬62科，116屬，其中喬木物種28種，灌木物種33種，草本物種89種。

表1 黑龍江豐林自然保護(hù)區(qū)調(diào)查樣地概況

調(diào)查內(nèi)容:①樣地基本信息采集，包括經(jīng)緯度、海拔、坡位、坡向、坡度等;②喬木層調(diào)查，記錄樣地內(nèi)所有胸徑≥2.5 cm或高度≥4 m的喬木樹種的種名和數(shù)量;③灌木層調(diào)查，記錄灌木小樣方內(nèi)部所有灌木的種名和數(shù)量;④草本層調(diào)查，記錄草本小樣方內(nèi)部所有草本的種名和數(shù)量;⑤采用球面密度計(jì)法測(cè)量喬木層投影蓋度，采用目測(cè)法測(cè)量灌木層和草本層蓋度。

多樣性測(cè)度:物種多樣性采用Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou 指數(shù)計(jì)算［25-28］。計(jì)算公式如下:

Margalef指數(shù):D=(S-1)/lnN。

Shannon-Weiner指數(shù):H=-∑PilnPi。

Pielou指數(shù):E=H/lnS。

式中:S為樣地中記錄到的物種數(shù)目;N為樣地內(nèi)全部物種的總和;Pi為物種i的數(shù)量占樣方全部物種數(shù)量的比例。

數(shù)據(jù)分析:采用 SPSS 17.0 軟件(SPSS，Chicago，IL，USA)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析并制作圖表。利用單因素方差分析并結(jié)合Duncan’s多重比較檢驗(yàn)方法比較不同坡位數(shù)據(jù)組的差異性(p＜0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同坡位群落蓋度

群落結(jié)構(gòu)體現(xiàn)了群落的組成特征、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，喬木層、灌木層和草本層蓋度能夠直觀體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)［29］。由表2和表3可見，不同坡位的喬木層、灌木層和草本層蓋度存在顯著差異。下坡位和中坡位的喬木層蓋度顯著高于上坡位，而谷底喬木層蓋度與其他坡位不存在顯著差異;灌木層蓋度表現(xiàn)出明顯的沿坡位下降而降低的趨勢(shì)，上坡位灌木層蓋度顯著高于中坡位、下坡位和谷底，而中坡位灌木層蓋度與其他坡位不存在顯著差異;草本層蓋度則表現(xiàn)出沿坡位下降而升高的趨勢(shì)，谷底草本層蓋度顯著高于下坡位、中坡位和上坡位。在相同坡位內(nèi)，上坡位喬木層和灌木層蓋度相近，顯著高于草本層;中坡位和下坡位喬木層蓋度顯著高于灌木層和草本層;下坡位草本層和喬木層蓋度相近，顯著高于灌木層。

3.2 不同坡位的物種豐富度

物種多度表征了某一物種占用和分配資源的能力［30］，不同的群落具有不同的多度組成，多度格局反映了一個(gè)群落的結(jié)構(gòu)［31］，物種豐富度通過測(cè)定一定空間范圍內(nèi)的物種多度來反映群落內(nèi)部物種的豐富程度［32］。由表2和表3可見，喬木和草本豐富度在不同坡位存在顯著差異，而灌木豐富度不存在顯著差異。單因素方差分析及多重檢驗(yàn)結(jié)果表明:中坡位和下坡位喬木豐富度顯著高于上坡位和谷底;草本豐富度沿坡位梯度大體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，谷底、下坡位和中坡位草本豐富度顯著高于上坡位;而灌木豐富度在不同坡位間不存在顯著差異。在不同坡位內(nèi)部，上坡位和中坡位的物種豐富度由高到低為喬木、灌木、草本，谷底與之相反，而下坡位的物種豐富度由高到低為喬木、草本、灌木。

在全部60個(gè)樣地中，喬木多度眾數(shù)為4，中位值為4，最大值出現(xiàn)在下坡位C7樣地，值為8，該樣地喬木豐富度為5.294 1;灌木多度眾數(shù)為2，中位值為2.5，最大值出現(xiàn)在下坡位C3，值為6，該樣地灌木豐富度為4.152 4;草本多度眾數(shù)為6，中位值為5，最大值出現(xiàn)在谷底D4，值為12，該樣地草本豐富度為 5.941 9。

表2 不同坡位的物種多樣性指數(shù)

表3 不同坡位物種多樣性指數(shù)的方差分析結(jié)果

3.3 不同坡位物種多樣性

物種多樣性是生物多樣性在物種水平的表現(xiàn)形式，是生物多樣性的本質(zhì)內(nèi)容，是描述群落和區(qū)域多樣性最簡單有效的方法［33］。由表2和表3可見，在不同坡位間，喬木和草本物種多樣性存在顯著差異，而灌木物種多樣性不存在顯著差異。中坡位和下坡位喬木物種多樣性顯著高于上坡位和谷底，最大值出現(xiàn)在下坡位C7樣地，值為0.865 3，與喬木物種豐富度一致;谷底、中坡位和下坡位草本物種多樣性顯著高于上坡位，最大值出現(xiàn)在谷底D4樣地，值為0.967 1，與草本物種豐富度一致;而灌木物種多樣性在不同坡位間不存在顯著差異。在不同坡位內(nèi)部，各個(gè)坡位草本物種多樣性最高(僅上坡位略低于喬木物種多樣性)，喬木物種多樣性高于灌木物種多樣性(僅谷底略低于灌木物種多樣性)。

3.4 不同坡位物種均勻度

物種多樣性是將物種豐富度與均勻度結(jié)合的統(tǒng)計(jì)量，Pielou均勻度指數(shù)是群落的實(shí)測(cè)多樣性與最大多樣性的比率，當(dāng)群落中物種數(shù)量和個(gè)體總數(shù)量一定、各物種的個(gè)體數(shù)量最均勻時(shí)，群落具有最大的多樣性［34］。由表2和表3可見，僅喬木物種均勻度在不同坡位存在顯著差異，而灌木和草本物種均勻度不存在顯著差異。下坡位、中坡位和上坡位喬木物種均勻度顯著高于谷底;而不同坡位間灌木和草本物種均勻度不存在統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。在不同坡位內(nèi)部，各個(gè)坡位喬木、灌木和草本物種均勻度均不存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的差異。

4 結(jié)論與討論

植被沿海拔梯度具有顯著的垂直分布性，但這種垂直分布性大多發(fā)生在海拔梯度落差足夠大的情況下，在海拔落差較小的中低山丘陵地區(qū)，植被群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的差異卻難以用海拔梯度來解釋。黑龍江豐林國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的最大海拔落差為403 m。本研究所有樣地中最大海拔落差僅307 m，且不同坡位的海拔分布有較多重疊，分析結(jié)果表明，喬木層、灌木層和草本層蓋度在不同坡位均存在顯著差異，喬木和草本物種豐富度和多樣性在不同坡位存在顯著差異，谷底喬木物種均勻度顯著低于上坡位、中坡位和下坡位。該結(jié)果與馮云等［11］對(duì)北京東靈山調(diào)查研究得到的海拔和坡位沒有對(duì)遼東櫟林的多度格局產(chǎn)生顯著影響的結(jié)果不同。坡位對(duì)太陽輻射和降水再分配、土壤有機(jī)質(zhì)和含水量有重要影響，而且受風(fēng)力影響不同，不同坡位形成了不同的微地形環(huán)境。中坡位和下坡位喬木的蓋度、豐富度和多樣性均顯著高于上坡位和谷底，原因是上坡位受風(fēng)力影響較大、土壤有機(jī)質(zhì)和含水量偏低等因素而對(duì)喬木生長造成不利影響，而谷底由于水量充足過于潮濕不利于紅松、樺樹、椴樹、櫟樹等針闊葉樹種生長。草本蓋度和物種多樣性隨坡位下降呈現(xiàn)遞增現(xiàn)象，是因?yàn)殡S著坡位的下降，土壤肥力、水分等條件更適于其生長。灌木豐富度和多樣性隨坡位下降變化不明顯，但上坡位灌木層蓋度顯著高于其他坡位，這表明灌木物種對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境變化具有較高適應(yīng)性。

植被受氣候和地形等因素的影響顯著，局部區(qū)域的小生境對(duì)生物多樣性的影響同樣顯著。東北地區(qū)是我國重要木材產(chǎn)區(qū)，也是“三北防護(hù)林”重點(diǎn)建設(shè)區(qū)域，但由于近百年來大規(guī)模的木材采伐，原始森林急劇消退，植樹造林已經(jīng)成為當(dāng)前工作重點(diǎn)，在植被恢復(fù)過程中應(yīng)充分考慮坡位、坡向等地形因子，因地制宜，在不同坡位種植不同類型的喬木和灌木，同時(shí)結(jié)合原始植被演替規(guī)律，以達(dá)到最佳生態(tài)恢復(fù)效果。

［1］ Whittaker R H.Gradient analysis of vegetation［J］.Biological Reviews，1967，42(2):207-264.

［2］ Hamilton A C，Perrott R A.A study of altitudinal zonation in the montane belt of Mt.Elgon，Kenya/Uganda［J］.Vegetatio，1981，45(2):107-125.

［3］ Dole?al J，?ru°tek M.Altitudinal changes in composition and structure of mountain-temperate vegetation:a case study from the Western Carpathians［J］.Plant Ecology，2002，158(2):201-221.

［4］ Kratochwil A.Biodiversity in ecosystems:some principles［J］.Tasks for Vegetation Science，1999，34:5-38.

［5］ 唐志堯，方精云.植物物種多樣性的垂直分布格局［J］.生物多樣性，2004，12(1):20-28.

［6］ 張璐，蘇志堯，陳北光.山地森林群落物種多樣性垂直格局研究進(jìn)展［J］.山地學(xué)報(bào)，2005，23(6):736-743.

［7］ 馮建孟，王襄平，徐成東，等.玉龍雪山植物物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)沿海拔梯度的分布格局［J］.山地學(xué)報(bào)，2006，24(1):110-116.

［8］ Qian Hong，Ricklefs R E.A comparison of the taxonomic richness of vascular plants in China and the United States［J］.The American Naturalist，1999，154(2):160-181.

［9］ 羅君，周維，覃發(fā)超，等.元謀干熱河谷沖溝區(qū)植被對(duì)微地形的響應(yīng)［J］.山地學(xué)報(bào)，2012，30(5):535-542.

［10］ Kikuchi T，Miura O.Differentiation in vegetation related to micro-scale landforms with special reference to the lower sideslope［J］.Ecological Review，1991，22(2):61-70.

［11］ 馮云，馬克明，張育新，等.坡位對(duì)北京東靈山遼東櫟林物種多度分布的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2011，30(10):2137-2144.

［12］ 吳征鎰.中國植被［M］.北京:科學(xué)出版社，1980.

［13］ 郝占慶，陶大立，趙士洞.長白山北坡闊葉紅松林及其次生白樺林高等植物物種多樣性比較［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1995，5(1):16-23.

［14］ 趙秀海，張春雨，鄭景明.闊葉紅松林林隙結(jié)構(gòu)與樹種多樣性關(guān)系研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16(12):2236-2240.

［15］ 耿紹波，汪兆洋，趙秀海，等.長白山原始闊葉紅松林主要喬木樹種種群格局的分形特征:計(jì)盒維數(shù)［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，41(8):42-45，76.

［16］ 耿紹波，汪兆洋，趙秀海，等.長白山原始闊葉紅松林主要喬木樹種垂直結(jié)構(gòu)分形分析［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，41(10):50-53，59.

［17］ 臧潤國，郭忠凌，高文韜.長白山自然保護(hù)區(qū)闊葉紅松林林隙更新的研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，9(4):349-353.

［18］ 郭利平，姬蘭柱，王珍，等.長白山紅松闊葉林不同演替階段優(yōu)勢(shì)種的變化［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22(4):866-872.

［19］ 桑衛(wèi)國，陳靈芝，于順利，等.蒙古櫟紅松林物種組成和結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)的研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24(2):231-237.

［20］ 陳海波，孟慶彬，宋森，等.伊春林區(qū)4種森林群落中的灌木多樣性特征［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，42(3):15-18.

［21］ 李俊清，李景文.中國東北小興安嶺闊葉紅松林更新及其恢復(fù)研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，23(7):1268-1277.

［22］ 吳曉莆，朱彪，趙淑清，等.東北地區(qū)闊葉紅松林的群落結(jié)構(gòu)及其物種多樣性比較［J］.生物多樣性，2004，12(1):174-181.

［23］ 金永煥，谷會(huì)巖，申光日，等.長白山區(qū)天然紅松闊葉林喬木種多樣性變化［J］.山地學(xué)報(bào)，2004，22(1):59-65.

［24］ 劉林馨，劉傳照，毛子軍.豐林世界生物圈自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能價(jià)值評(píng)估［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，33(3)38-44.

［25］ Shannon C E，Weaver W.The mathematical theory of communication［M］.Urbana:University of Illinois Press，1949.

［26］ Ulanowicz R E.Information theory in ecology［J］.Computers ＆Chemistry，2001，25(4):393-399.

［27］ Pielo E C.Ecological diversity［M］.New York:John Wiley and Sons，1975:20-45.

［28］ 馬克平.生物群落多樣性的測(cè)度方法(Ⅰ):α多樣性的測(cè)度方法(上)［J］.生物多樣性，1994，2(3):162-168.

［29］ Molles M C，Cahill J F.Ecology:concepts and applications［M］.Dubuque:WCB/McGraw-Hill，1999:303.

［30］ Kaspari M.Taxonomic level，trophic biology and the regulation of local abundance［J］.Global Ecology ＆ Biogeography，2001，10(3):229-244.

［31］ 張金屯.群落中物種多度格局的研究綜述.［J］農(nóng)村生態(tài)環(huán)境，1997，13(4):48-54.

［32］ 劉燦然，馬克平，于順利，等.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，17(6):584-592.

［33］ Magurran A E.Ecological diversity and its measurement［M］.Princeton:Princeton University Press，1988:2-3.

［34］ 汪殿蓓，暨淑儀，陳飛鵬.植物群落物種多樣性研究綜述［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2001，20(4):55-60.