石羊河下游7種沙生灌木的構(gòu)型比較

郭春秀，袁宏波，徐先英，劉虎俊，王多澤，李學(xué)敏，劉開琳

（甘肅省治沙研究所＆甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室－省部共建國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，蘭州730070）

植物構(gòu)型用來表述其不同構(gòu)件在空間的排列方式，是植物體不同組分的空間位置及組合，植物構(gòu)型狹義上就是枝系結(jié)構(gòu)和分枝格局，最終決定了枝系的復(fù)雜化程度［1］。目前，植物構(gòu)型研究主要集中于農(nóng)作物和熱帶喬灌木，分析其構(gòu)型與生物量或產(chǎn)量關(guān)系，揭示了不同構(gòu)件之間的相互作用和空間生物量分配［1－4］。植物構(gòu)型與其生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性研究較多，認(rèn)為植物在適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境條件下會(huì)產(chǎn)生趨同或趨異適應(yīng)特征，特別是表現(xiàn)在外部形態(tài)特征［1］。在荒漠植物的構(gòu)型研究中，進(jìn)行了構(gòu)型分類［5－6］，提出了灌木空間結(jié)構(gòu)是植物發(fā)育生長和適應(yīng)的結(jié)果，認(rèn)為灌木構(gòu)型對(duì)其防風(fēng)固沙能力有非常重要的影響［7－8］。研究沙生灌木構(gòu)型對(duì)其個(gè)體構(gòu)型與其防風(fēng)固沙機(jī)理及效益，特別是應(yīng)用其配置與建設(shè)防風(fēng)固沙林具有重要意義。但是干旱區(qū)沙生灌木構(gòu)型與其防風(fēng)固少效能研究相對(duì)較少，僅觀測(cè)分析了梭梭（Haloxylon ammodendron）、油蒿（Artemisia ordosica）和沙蒿（A．a(chǎn)renaria）的枝條空間分布及其防風(fēng)功能［9－12］。為了比較相同環(huán)境下不同灌木的構(gòu)型特征，揭示其防風(fēng)固沙機(jī)理，也為研究仿真固沙灌木以及仿真模擬研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。在石羊河下游的民勤選擇了7種常見灌木，觀測(cè)分析其構(gòu)型，為說明其生物學(xué)特征和仿制固沙灌木提供參考。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地選在巴丹吉林沙漠和騰格里沙漠交界處的石羊河下游的民勤（38°38′N，103°05′E），海拔1 378m，屬溫帶干旱氣候，具典型大陸性荒漠氣候特征，日照強(qiáng)烈，晝夜溫差大，干旱少雨，強(qiáng)烈輻射，蒸發(fā)量大，風(fēng)大沙多，干燥度4．5以上，地下水位18 m 左右。年日照時(shí)數(shù)2 420h，初霜期10月上旬，終霜期4月下旬，無霜期171d，年平均降水量116．2 mm，年平均蒸發(fā)量2 643．9mm，年平均有風(fēng)的記錄占99．23%，≥5．0 m／s起沙風(fēng)占全年有風(fēng)日數(shù)的13．08%，4月份和5月份為大風(fēng)和沙塵暴多發(fā)月。

2 材料和方法

在沙旱生灌木有葉期（5月），調(diào)查測(cè)定民勤的7種沙旱生灌木構(gòu)型參數(shù)，被觀測(cè)的7種灌木為：梭梭（Haloxylon ammodendron）、油蒿（Artemisia ordosica）、沙蒿（A．a(chǎn)renaria）、花棒（Hedisarum scoparium）、沙 拐 棗（Calligonum mongolicum）、白 刺（Nitraria tangutorum）、紅 砂（Reaumuria kaschgarica）。因這7種灌木只有白刺的葉相對(duì)較大，其余6種的葉特化或完全退化，所以主要觀測(cè)和分析指標(biāo)包括高度、分枝角度、枝長、分枝率、分枝分維數(shù)、側(cè)影面積和迎風(fēng)面枝條密度。觀測(cè)植株數(shù)5～7株，被觀測(cè)植株均為散點(diǎn)分布或單株，95%植株高度為50～60cm，生長良好，株型相對(duì)整齊，受周圍樹木影響較小。植株的枝序按Strahler法［3－4］確定，即由外及內(nèi)確定枝序，外層的第1小枝為第1級(jí)，2個(gè)第1級(jí)相遇為第2 級(jí)，2 個(gè)第2 級(jí)相遇后則為第3級(jí)，依此類推，如有不同枝級(jí)相遇，相遇后則取較高的作為枝級(jí)，計(jì)算各級(jí)枝數(shù)的相互比率。以10cm為分層高度，對(duì)所觀測(cè)灌木的梯級(jí)高度寬度進(jìn)行測(cè)量，并計(jì)算累積面積，計(jì)算側(cè)影面積和迎風(fēng)面枝條密度［6－8，13］。冠幅計(jì)算用橢圓面積公式，其余相關(guān)因 子的計(jì)算公式如下：

式中，Nt＝∑Ni，為所有枝的總數(shù)；Ns為最高級(jí)枝條數(shù)；N1為第一級(jí)的枝條數(shù)；Ni和Ni＋1是第i和第i＋1級(jí)枝條總數(shù)。

式中，C為比例數(shù)（常數(shù)），LB 為枝長，D 分形維數(shù)，SB 與LB 在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下存在一種線性關(guān)系，D 為該直線的斜率，lnSB＝lnC＋DlnLB，通過回歸方程分析就可以求出分形維數(shù)D 值。

式中，Hi為植株第i段高度，Wi為第i段迎風(fēng)面寬度。

式中，PS為面積S 內(nèi)的枝條數(shù)目，S 為迎風(fēng)面面積。

式中，CV（%）變異系數(shù)是標(biāo)準(zhǔn)差與其平均數(shù)的比，比較兩組數(shù)據(jù)離散程度大小，是反映數(shù)據(jù)離散程度的絕對(duì)值。S 為統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)差，為統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的平均數(shù)。

文中所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、指標(biāo)具體數(shù)值計(jì)算均在Excel 2007下完成，用SPPS 13．0進(jìn)行數(shù)據(jù)差異性比較。

3 結(jié)果與分析

3．1 7種灌木的枝條分枝角度

所觀測(cè)的7 種灌木分枝角度有10．2%的小于40°，有21．4%的分枝角為60°～70°?；ò艉桶状潭?jí)枝角度的平均值最小，其余6種灌木的分枝角度約呈自冠層內(nèi)向外的分枝角度逐漸變小趨勢(shì)（表1）。油蒿各級(jí)枝的分枝角變異最大，其各級(jí)枝的分枝角變異系數(shù)達(dá)2．4%，其余灌木的均小于2%。梭梭的一級(jí)枝分枝角度平均較四級(jí)枝大7．8°。紅砂和油蒿一級(jí)枝分枝角度平均較四級(jí)枝相差分別為15．6°和和24．2°，差異顯著。沙蒿的一級(jí)枝分枝角度與四級(jí)枝的相差11．5°。沙拐棗三級(jí)枝分枝角度最大，一級(jí)枝和四級(jí)枝分枝角度平均值相等。白刺的分枝角度除一級(jí)枝分枝和二級(jí)分枝的小于油蒿外，三級(jí)分枝角度和四級(jí)分枝角度均大于其他灌木，是分枝角度較大的灌木。花棒的各級(jí)分枝角相對(duì)較小，是分枝角度較小的灌木。

3．2 7種灌木枝條的長度特征

所觀測(cè)的7種灌木中只有油蒿的冠層外枝長較大，其余則均表現(xiàn)為越向冠層外，枝長度越短的趨勢(shì)（表2）。其中沙拐棗的四級(jí)枝長與一級(jí)枝長相差3倍，紅砂的四級(jí)枝長與第一級(jí)相差最小，為4．3cm，平均枝長也最短，只有6．9cm。沙蒿和梭梭各級(jí)枝長間的差異最小，沙拐棗的各級(jí)枝長變化較大，枝長變化是7種灌木的枝長中最大的。

從各級(jí)分枝長度變化以及所占比率分析，有葉的白刺有86．9%枝條長度為5～30cm，而花棒的枝條比較長，也比較分散，主要分布區(qū)間為30～50cm枝占37．8%。無葉的沙拐棗和梭梭的枝條長度中5～30cm 者達(dá)77．6%，棒狀葉的紅砂的枝長5～15 cm 有63．6%，沙蒿的枝長在15～30cm 范圍之間所占比例較大，約為52．3%（圖1）。

3．3 7種灌木枝條的分枝率

油蒿和沙蒿的總體分枝率相差近3倍，梭梭和沙拐棗的總體分枝率相差2．4倍，紅砂的整體分枝率約是白刺的1／3。7種灌木的分枝率由樹冠層外圍向內(nèi)呈逐步增加趨勢(shì)。除梭梭外，其他6種灌木的總體分枝率都小于1，說明6種灌木的總體分枝是灌木樹冠中心的分枝密度小于最外層。7種灌木中，差異性最大表現(xiàn)在三級(jí)和四級(jí)枝的數(shù)量，變異系數(shù)最大（0．93%），其次為二級(jí)和三級(jí)枝的數(shù)量，一級(jí)和二級(jí)枝的變異最?。ū?）。

油蒿的逐步分枝率要比沙蒿小。沙蒿和白刺的二級(jí)分枝數(shù)量相對(duì)其他各級(jí)枝數(shù)最少，形成樹冠層內(nèi)疏，外層較緊密的樹冠。梭梭的各級(jí)分枝數(shù)比較均勻，是7種灌木中各級(jí)分枝數(shù)變化最小的灌木（變異系數(shù)為0．12）。梭梭的分枝數(shù)是由樹冠內(nèi)向外增加，是一種較均勻的樹冠。沙拐棗的二級(jí)枝數(shù)量相對(duì)來說較多，各級(jí)枝的分枝數(shù)量變異較大。白刺的一級(jí)和二級(jí)枝數(shù)量幾乎相等，而三級(jí)枝的數(shù)量約為二級(jí)枝數(shù)量的2倍多，三級(jí)枝數(shù)量又是四級(jí)枝數(shù)量的72%，白刺是一種內(nèi)密外疏型構(gòu)型?；ò襞c白刺為有葉灌木，但花棒的分枝率為白刺的62%。紅砂的總體分枝率是7種被觀測(cè)灌木中最小的，是外密內(nèi)疏的冠層結(jié)構(gòu)。紅砂總體分枝率約是白刺的1／3，紅砂的枝數(shù)是白刺和花棒25%左右。

表1 7種灌木的不同分級(jí)枝條的平均分枝角度比較表Table 1 The average crotch angles of 7shrubs on different grade branches

表2 7種沙旱生灌木不同分級(jí)枝的平均長度Table 2 The average branch length of 7shrubs on different grade branching

圖1 葉形與不同長度枝條所占百分比關(guān)系圖Fig．1 The relation between branch length ratio and shape of leaf

3．4 6種灌木枝條的分枝分維數(shù)

沙拐棗的枝長和枝數(shù)之間的相關(guān)性極顯著（P＜0．01），其擬合方程靈敏度也較高，說明被調(diào)查沙拐棗的枝數(shù)與其枝長間相互影響較強(qiáng)烈。紅砂的分枝分維數(shù)最大，其枝系結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，其次為梭梭和白刺，沙拐棗的分枝分維數(shù)只是大于花棒的0．34（表4）?；ò舻闹ο到Y(jié)構(gòu)相對(duì)較簡(jiǎn)單。梭梭和沙拐棗的葉都退化，但沙拐棗的分枝分維數(shù)只有梭梭的1／2，梭梭枝系結(jié)構(gòu)相對(duì)來說較沙拐棗復(fù)雜。白刺、花棒和沙蒿三者中，花棒的分枝分形維數(shù)最小，白刺的枝系結(jié)構(gòu)相對(duì)較為復(fù)雜。紅砂的枝數(shù)與枝長的分形維數(shù)相關(guān)性不顯著，其余灌木的枝數(shù)與枝長的分形維數(shù)的相關(guān)性均顯著，而沙拐棗的差異性極顯著，沙蒿和白刺次之。

3．5 灌木的側(cè)影面積與迎風(fēng)面幾何形狀

白刺和紅砂的側(cè)影面積在高度10cm 內(nèi)最大，白刺和紅砂樹冠近似成壇狀形態(tài)?；ò?、梭梭和沙蒿的側(cè)影面積最寬處則為高度20～40cm 范圍，略成梭形（圖2）?；ò魝?cè)影面積隨高度的變化幅度最小，在40cm范圍側(cè)影面積均是10、20和30cm范圍側(cè)影面積的1．1倍，達(dá)到高度50～70cm 則側(cè)影面積逐漸縮小，70～90cm 的側(cè)影面積約為20～40 cm 的1／2。梭梭側(cè)影面積變化趨勢(shì)與花棒相似，20～40cm 高度范圍的側(cè)影面積約為10cm 范圍側(cè)影面積的1．2倍，50～70cm 高度范圍的側(cè)影面積約是10cm 范圍側(cè)影面積的1／3。梭梭和沙蒿側(cè)影面積最寬處在30cm，花棒在高約10cm 處。沙蒿側(cè)影面積相對(duì)變化較小，最大值在80cm2左右。沙拐棗的側(cè)影面積則隨高度變化幅度與其他幾種灌木相反，在中 間30cm 處 較20cm 和40cm 處 反 而 寬 度較大，幾乎成掃帚形態(tài)。

表3 7種灌木的平均總體分枝率和逐步分枝率Table 3 The branch－stem ratio and the stepwise bifurcation ratio of seven shrubs

表4 6種灌木的枝長和枝數(shù)的對(duì)數(shù)線性關(guān)系Table 4 Logarithm relation between length and number of branches of six shrubs

3．6 迎風(fēng)面枝條密度

在所有觀測(cè)的樹高相近的梭梭和沙拐棗，平均枝條密度相差5倍多，紅砂枝條總數(shù)是白刺的2倍左右。除紅砂之外，所觀測(cè)灌木的枝條最密集的高度都在樹高0．5倍處左右。紅砂、沙蒿、白刺、梭梭、沙拐棗、花棒的枝條密度最大值依次出現(xiàn)在樹高的0．54～0．72、0．47～0．59、0．44～0．89、0．32～0．49、0．31～0．45、0．28～0．42倍處（圖3）。只有花棒枝條密度最小的高度在0～20cm 高度，其余均在0～10cm 范圍內(nèi)。沙蒿的40～50cm 高度范圍內(nèi)的枝條數(shù)占總數(shù)的45．6%，紅砂的30～40cm 高度范圍內(nèi)的枝條數(shù)占總數(shù)的67．9%，沙拐棗的20～30cm高度范圍內(nèi)的枝條數(shù)占總數(shù)的57．1%，白刺的20～30cm 高度范圍內(nèi)的枝條數(shù)占總數(shù)的55．1%，花棒的20～30cm 高度范圍內(nèi)的枝條數(shù)占總數(shù)的31．6%，梭梭的20～30cm 高度范圍內(nèi)的枝條數(shù)占總數(shù)的46．2%。從不同高度枝條密度的變異系數(shù)分析均勻度，沙拐棗（0．70）＞梭梭（0．66）＞花棒（0．47）＞紅砂（0．47）＞沙蒿（0．30）＞白刺（0．20），白刺的均勻度最好。

4 討 論

在不同環(huán)境生長的同種植物構(gòu)型有所差異［1，3］。張德魁等［9］、詹 科 杰 等［10］和 李 建 剛 等［11］研究了油蒿、沙蒿、梭梭、檸條、花棒和沙拐棗構(gòu)件組成特征，并對(duì)其固沙機(jī)制和抗風(fēng)蝕能力進(jìn)行了分析。他們所描述的上述灌木分枝角度與本研究觀測(cè)結(jié)果略有不同。這可能與其生長區(qū)域相關(guān)，張德魁等和詹科杰所觀測(cè)沙蒿和油蒿都分布半干旱區(qū)，生長茂盛。李建剛所測(cè)梭梭和花棒具有較強(qiáng)的分枝能力，其分枝角度一般都在70°～85°，這主要是李建剛所選擇的梭梭、花棒和沙拐棗均為120～160cm，觀測(cè)植株較高。本研究所觀測(cè)梭梭、花棒的高度沒有超過100cm，樹齡較小，枝序較少，枝長也較短。這也進(jìn)一步說明，不同生命期，植物構(gòu)型略有不同。從枝系格局分析，葉特化灌木的各級(jí)枝分枝角變化較小，有葉灌木的冠層外一級(jí)枝條的分枝角度大于葉特化灌木。油蒿的逐步分枝率比沙蒿的低，這是由于油蒿與沙蒿這兩種半灌木一般具有3～4級(jí)分枝，進(jìn)行光合作用的大部分葉片著生在新枝（一級(jí)和二級(jí)枝）上，二級(jí)枝上著生極少數(shù)的葉片。白刺沙埋后生長更加旺盛，三級(jí)和四級(jí)枝數(shù)量較多有利于植物生長和生存。最高級(jí)（四級(jí)）的枝數(shù)量約為其余各級(jí)枝數(shù)量的總和。花棒外層（一級(jí)和二級(jí)）枝數(shù)量相對(duì)較少，是一種內(nèi)密外疏型構(gòu)型，這可能與其枝上生長葉進(jìn)行光合作用相關(guān)。紅砂是一類過渡類型，這正好與其葉型相一致。由于紅砂的當(dāng)年生枝端冬季枯死，且有二次發(fā)枝現(xiàn)象，所以最外層枝相對(duì)還是比較多。灌木的構(gòu)型主要決定于其生物學(xué)特性［4－5］，當(dāng)然也受其樹齡和生境變化影響。為了說明觀測(cè)灌木防風(fēng)固沙效能，本項(xiàng)研究沒有根據(jù)植物年齡，而是以植株的高度為標(biāo)準(zhǔn)，所觀測(cè)灌木不同植株盡可能選擇高度相近，以縮小系統(tǒng)誤差。這也是本觀測(cè)分析結(jié)論與其他研究結(jié)果存在差異的主要原因。本研究分析的7種灌木種生活在相似的環(huán)境下，其構(gòu)型是植物發(fā)育生長和適應(yīng)沙漠環(huán)境結(jié)果。生長在風(fēng)沙環(huán)境灌木形成了適應(yīng)環(huán)境的構(gòu)型，防風(fēng)固沙效能各異，為仿真固沙灌木選擇提供了參考。

圖3 灌木枝密度隨高度變化關(guān)系圖Fig．3 The change of density ratio of shrub with the height

灌木防風(fēng)固沙效能與其樹冠構(gòu)型與枝系格局關(guān)系密切，為了說明兩者關(guān)系，Lancaster等［12］提出了側(cè)影面積和粗糙元密集度等概念。研究表明，植物防風(fēng)效應(yīng)主要來自于迎風(fēng)方向的側(cè)影面積，樹冠形態(tài)決定其側(cè)影面積，從而影響其防風(fēng)阻沙能力［7，14］。本研究分析結(jié)論最大枝條密度高度最低是白刺，這與其容易形成沙堆相一致［15］。不同形態(tài)的植物防風(fēng)阻沙強(qiáng)弱不同，半球體樹冠的植物比錐體和梭形樹冠的植物阻沙能力更大，可截留更多的沙物質(zhì)［15－16］，這也為仿真固沙灌木制作提供了參考。

7種灌木的分枝角度是自冠層內(nèi)向外逐漸變大，枝序級(jí)都為四級(jí)，只有油蒿的冠層外枝較短。除梭梭外，6種灌木的枝分布都是外密內(nèi)疏。紅砂、白刺、油蒿和花棒為密生型灌木，梭梭、沙拐棗和沙蒿為疏生型灌木。側(cè)影面積隨高度變化為：白刺＞梭梭＞紅砂＞沙拐棗＞沙蒿＞花棒。白刺和紅砂的樹冠近似壇狀形態(tài)，花棒、梭梭和沙蒿略成梭形，沙拐棗成掃帚形態(tài)。

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