樹種組成對北亞熱帶11年生常綠闊葉人工林碳儲量的影響

程彩芳，李正才＊，周君剛，吳亞叢，趙志霞，孫嬌嬌

（1 中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江富陽311400；2 富陽市林業(yè)局，浙江富陽311400）

近年來，由于大氣中CO2濃度不斷升高導(dǎo)致的全球氣候變化逐漸威脅到人類的生存與發(fā)展，采取有效措施來緩解氣候變化越來越受到重視。降低大氣CO2濃度除了通過減小化石燃料排放CO2的速率外，還可以通過增強(qiáng)陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能來固 定 大 氣 中CO2［1－2］。森 林 作 為 陸 地 生 態(tài) 系 統(tǒng) 的 主體，其植被碳儲量約占全球植被的77%，土壤中保存了全球土壤碳的39%，是陸地重要碳匯［3］。人工造林增加森林面積和加強(qiáng)森林管理提高森林質(zhì)量是國家增加森林碳匯以應(yīng)對氣候變化的重要措施［4］。

中國亞熱帶地區(qū)存在大面積的原始森林遭到破壞后形成的灌木林，這些群落所處的演替階段較低，凈生產(chǎn)力不高［5］，生態(tài)服務(wù)功能衰退，是典型的低效林地［6］。闊葉化改造灌木林有利于促進(jìn)這些林地的植被恢復(fù)，充分利用現(xiàn)有的土地資源，最大程度地發(fā)揮林業(yè)的生態(tài)、社會和經(jīng)濟(jì)效益［7］。林分改造中，重點考慮造林樹種、營造方式、撫育措施等因素的影響［4，8－9］，依據(jù)地帶性森林群落樹種配置原則，選擇正確的目的樹種，尤其是鄉(xiāng)土闊葉樹種具有重要的實踐意義［10－11］。

目前，關(guān)于退耕還林、荒山造林及林分改造等措施對生態(tài)系統(tǒng)碳儲存影響的研究有很多［12－14］，但是這些研究主要集中于以用材林為培育目標(biāo)的林分改造；已有的關(guān)于常綠闊葉林碳儲量的報道也僅局限于天然常綠闊葉林［15－18］；在低效灌木林改造為人工林方面，造林后對土壤物理性狀的影響［6，11］、對林地綜合效益的影響［19］、對枯落物水文作用的影響［20］以及對土壤活性碳庫、氮庫的影響［21］的研究均有報道，但以生態(tài)效益為培育目標(biāo)的灌木林改造成不同樹種組成的常綠闊葉人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量變化的研究還很欠缺。造林樹種植被組成的差異影響到植被殘體碳庫儲量、分配以及土壤有機(jī)碳的輸入［22－23］，不同樹種的根系分布模式對林分有機(jī)碳儲存也有影響［24］。關(guān)于針、闊葉林分碳儲量差異的比較有很多［25－26］，但關(guān)于不同闊葉樹種的造林效果方面的研究少有報道。因此，本試驗以北亞熱帶退化灌木林改造而來的兩種常綠闊葉人工林為對象，研究不同樹種組成林分生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的差異，以揭示碳儲存與林分類型之間的關(guān)系，同時為該地區(qū)以生態(tài)效益為目的的常綠闊葉人工林營建中造林樹種的選擇以及提高人工林碳密度和碳儲量提供科學(xué)參考。

1 材料和方法

1．1 試驗地概況

試驗地位于浙江省富陽市（119°25′～120°19．5′E，29°44′～30°11′N），屬于北亞熱帶季風(fēng)氣候，夏熱冬冷，濕潤多雨，年平均氣溫16．2 ℃，年降水量1 464mm，無霜期237d。該區(qū)域為低山丘陵地貌，土壤為石英、長石砂巖發(fā)育的微酸性紅壤，歷史上為森林地帶，頂級群落為亞熱帶常綠闊葉林。因過去農(nóng)業(yè)用地不斷擴(kuò)張，以及當(dāng)?shù)鼐用駥δ静?、薪炭需求量較大的生活方式，該地區(qū)天然原始森林大多已遭到破壞，逐漸形成生態(tài)功能低下的退化灌木林（薪炭林），優(yōu)勢樹種為青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）、木荷（Schima superba），造林前人為干擾嚴(yán)重。

2002 年 用 青 岡 櫟、木 荷、杜 英（Elaeocarpus sylvestris）等鄉(xiāng)土闊葉樹種1年生苗木（均為亞熱帶演替頂級樹種）對部分灌木林進(jìn)行補(bǔ)植造林（原有灌木林林分密度低，通過人工造林的方式可以促進(jìn)林分更新），營造木荷－青岡櫟人工混交林（木荷－青岡櫟比例為1∶1，行間混交）和杜英純林等兩種類型生態(tài)公益林，初植密度為3m×3m，采用挖穴造林的方式，穴長、寬、深均為60cm，造林后林分郁閉前每年秋季進(jìn)行撫育管理。造林前，在研究區(qū)沿著等高線設(shè)立了20個面積為20m×20m 的調(diào)查樣方，調(diào)查分析各樣方內(nèi)的植被生長狀況，并采集土樣分析理化性質(zhì)，以保證試驗所設(shè)立的樣方造林前土壤本底條件基本一致。調(diào)查樣地基本情況見表1（木荷、青岡櫟和杜英均為亞熱帶地區(qū)萌芽能力較強(qiáng)的樹種，調(diào)查樣地立木密度都要高于造林初植密度）。

1．2 植被生物量調(diào)查

2013年7 月，選擇造林前立地條件一致的木荷－青岡櫟林、杜英林和保留的部分灌木林內(nèi)（保留薪炭林經(jīng)營方式，對照），各設(shè)置5個具有可比性的調(diào)查樣方（坡向均為陽坡，樣地均設(shè)于下坡，坡度為25°左右，成土母質(zhì)為石英、長石砂巖發(fā)育的微酸性紅壤，每個樣方面積為20m×20m）。在人工林每個樣方中進(jìn)行每木調(diào)查，根據(jù)測得的樹高、胸徑，確定不同樹種（木荷、青岡櫟、杜英）的標(biāo)準(zhǔn)木，根據(jù)選定標(biāo)準(zhǔn)木各器官（干、枝、葉和根系）的大小和部位，采集一部分帶回實驗室，測定樣品有機(jī)碳含量。喬木層生物量按照生物量模型法估算，充分考慮地域、海拔、降水和溫度等立地條件盡可能相似，通過文獻(xiàn)對比，找出木荷、青岡櫟和杜英生物量與胸徑之間的關(guān)系方程［27－28］，分別計算兩種人工林喬木層生物量。

表1 試驗樣地基本情況Table 1 Basic situation of experimental plots

在每個樣方內(nèi)按照S形布點設(shè)置2m×2m、1 m×1m 的小樣方各5個，采用樣方收獲法測定灌木（2m×2m）、草本（1m×1m）和凋落物（1m×1 m）生物量。樣方內(nèi)灌木、草本、凋落物分別稱量鮮重，并各取部分樣品帶回實驗室，85 ℃烘干至恒重測定含水率和碳含量，由各部分的鮮重與含水率之積分別計算灌木層、草本層、凋落物層生物量。

1．3 土壤樣品采集分析

在林分各樣方內(nèi)，按S形布設(shè)5個土壤采集點，去除地表枯枝落葉后，土鉆法分層采集0～10cm、10～20cm、20～30cm、30～40cm、40～50cm 共5個土層的土樣（50cm 以下為土壤的母質(zhì)層），把相同樣地內(nèi)5個采樣點同層次的土壤樣品混合均勻后帶回實驗室，自然風(fēng)干過篩后，采用重鉻酸鉀外加熱法測定土壤有機(jī)碳含量［29］。用100cm3環(huán)刀測定0～50cm 各土層土壤容重，每個樣方重復(fù)5次。

1．4 碳儲量計算

植被（包括喬木、灌木、草本和凋落物）層碳儲量均由各部分生物量與測定的碳含量計算得到。

土壤有機(jī)碳儲量根據(jù)土壤容重、土壤有機(jī)碳含量和土層厚度計算，公式為：S＝∑（Bi×Ci×Di）

式中，S 為土壤有機(jī)碳儲量，i為土壤層次，Bi為土壤容重，Ci為土壤有機(jī)碳含量，Di為土層厚度。

1．5 數(shù)據(jù)分析方法

實驗數(shù)據(jù)均采用Excel軟件進(jìn)行處理，應(yīng)用SPSS 18．0軟件的單因素方差分析法和最小顯著差法（LSD）比較不同類型林分各指標(biāo)的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2．1 不同林型植被各組分有機(jī)碳儲量比較

退化灌木林改造成木荷－青岡櫟混交林和杜英純林生長11年后，植被總碳儲量分別增加了23．64和51．57t·hm－2，差異達(dá)到顯著水平（P＜0．05，表2），平均每年分別增長2．15和4．69t·hm－2。人工林喬木層集中了90%以上的植被碳儲量，造林后喬木層生物量的不斷積累是人工林植被碳儲量的主要來源；此外，人工林凋落物層碳儲量也比灌木林有明顯提高，但其林下灌木、草本稀疏，碳儲量顯著低于灌木林。樹種組成不同的兩種人工林植被碳儲量也存在差異，杜英林喬木層和凋落物層有機(jī)碳儲量均高于木荷－青岡櫟林，林下灌木層和草本層低于木荷－青岡櫟林，植被總碳儲量高于木荷－青岡櫟林99．40%，比木荷－青岡櫟林多積累27．93t·hm－2，差異達(dá)到顯著水平。兩種人工林植被碳儲量差異主要來自喬木層，杜英林喬木層碳儲量比木荷－青岡櫟林高27．75t·hm－2，是木荷－青岡櫟林的2倍，差異顯著，凋落物層碳儲量比木荷－青岡櫟林多積累0．36 t·hm－2，但無顯著差異。灌木層、草本層碳儲量，杜英林均低于木荷－青岡櫟林，共少積累0．18t·hm－2，且草本層差異顯著。

2．2 不同林型土壤有機(jī)碳含量比較

造林后兩種人工林分土壤0～50cm 各層有機(jī)碳含量均有不同程度提高（表3），相比于灌木林，木荷－青岡櫟林0～10cm 土層有機(jī)碳含量平均每年增加0．87g·kg－1，各層年均增加幅度介于0．25～0．87g·kg－1之間；杜英林土壤各層有機(jī)碳含量年均增加幅度介于0．30～1．34g·kg－1之間，表層增幅最高。杜英林各層土壤有機(jī)碳含量均高于木荷－青岡櫟林，變化幅度介于8．57%～19．06%之間，在0～10cm、10～20cm、20～30cm 土層有顯著差異。說明本研究區(qū)退化灌木林地闊葉化改造顯著提高了土壤有機(jī)碳含量，杜英樹種對土壤有機(jī)碳的改善效果優(yōu)于木荷、青岡櫟。

2．3 不同林型土壤有機(jī)碳儲量比較

林分改造11年后，木荷－青岡櫟林和杜英林土壤有機(jī)碳儲量分別比灌木林增加了30．99和41．16 t·hm－2（表4）。在0～50cm土壤各層中，兩種人工林土壤碳儲量均高于灌木林，增幅介于46．26%～97．97%和67．79%～116．92%，差異均達(dá)到顯著水平。杜英林土壤各層有機(jī)碳儲量均高于木荷－青岡櫟林，變化幅度在4．15%～16．63%之間，其中，在0～10cm 和20～30cm 土層有顯著差異，土壤總有機(jī)碳儲量高于木荷－青岡櫟林10．17t·hm－2，平均每年多積累0．92t·hm－2，差異達(dá)到顯著水平。灌木林、木荷－青岡櫟林和杜英林3種林分土壤有機(jī)碳儲量均在表層（0～10cm）達(dá)到最大，且主要集中在0～20cm 土層，分別占土壤總碳儲量的67．65%、63．09%和67．63%，隨土層深度增加土壤碳儲量呈現(xiàn)降低的趨勢。

表2 不同林型植被有機(jī)碳儲量比較Table 2 Comparison of vegetation organic carbon storage in the stands of different types／（t·hm－2）

表4 不同林型土壤有機(jī)碳儲量比較Table 4 Comparison of soil organic carbon storage in the stands of different types／（t·hm－2）

2．4 不同林型森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量比較

退化灌木林改造為木荷－青岡櫟林和杜英林兩種林分經(jīng)營11年后，植被碳儲量和土壤碳儲量均顯著增加（圖1），生態(tài)系統(tǒng)碳儲量分別增加了54．62和92．72t·hm－2，差異均達(dá)到顯著水平；不同人工林類型之間生態(tài)系統(tǒng)碳儲量也有差異，杜英林植被碳儲量和土壤碳儲量均高于木荷－青岡櫟林，總碳儲量比木荷－青岡櫟林多積累38．10t·hm－2，差異達(dá)到顯著水平。

圖1 不同林型生態(tài)系統(tǒng)總碳儲量Fig．1 Total carbon storage in different forest ecosystems

3 結(jié)論和討論

本試驗以退化灌木林以及由灌木林改造而來的木荷－青岡櫟混交林和杜英林為研究對象，通過比較3種林分生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的差異，進(jìn)而分析幾種鄉(xiāng)土闊葉樹種對退化灌木林的改造效果。

3．1 林分植被碳儲量

本研究結(jié)果中，退化灌木林分植被活體（灌木和草本）碳儲量為3．33t·hm－2，遠(yuǎn)低于李家永等［30］報道的紅壤丘陵區(qū)灌木林地植被活體碳儲量（10．83 t·hm－2），以及李克讓等［31］估算的灌叢植被碳儲量（12t·hm－2），表明本研究區(qū)灌木林地生產(chǎn)力很低，地上植被固碳能力差。灌木林改造成闊葉人工林生長11 年后，植被碳儲量分別為杜英林56．03t·hm－2、木荷－青岡櫟林28．10t·hm－2，且人工林碳儲量90%以上集中在喬木層，說明用鄉(xiāng)土闊葉樹種改造灌木林，能明顯改善林地植被狀況。但樹種組成不同的兩種人工林植被碳蓄積能力又有差異，杜英林植被碳儲量顯著高于木荷－青岡櫟林，差異主要來自于喬木層，而林下灌木和草本層碳儲量均低于木荷－青岡櫟林。這是由于杜英與木荷、青岡櫟相比是較為速生樹種，尤其在幼林階段表現(xiàn)更為明顯［32－33］，杜英在適合的立地條件下初期生長較快，喬木層碳積累速率比木荷－青岡櫟林要高，但是，隨著林冠郁閉顯著影響到了林下微環(huán)境和資源有效性［34］，杜英林冠層郁閉度高，阻止了大量光照到達(dá)林下層［35］，林下植被光合作用受到抑制，不利于生物量和有機(jī)碳的積累。此外，冠層遮蔽度高導(dǎo)致林下氣溫一定程度降低，在生長季，提高了林下植被的代謝速率［36］，有機(jī)碳積累相對較少。杜英林灌木和草本層碳儲量占植被總碳儲量的比重為0．5%，低于木荷－青岡櫟林的比重1．6%，這與一些學(xué)者［30，37］的研究結(jié)果一致，即林下灌木和草本層有機(jī)碳儲量占林地總有機(jī)碳儲量的比重隨林地總生物量和林分密度的升高而下降。11年生杜英林植被碳儲量高于南亞熱帶10 年生紅椎（Castanopsis hystrix）林（38．41t·hm－2）［38］和浙江中部地區(qū)公益林平均水平（49．59t·hm－2）［39］，與中國森林植被平均水平（57．07t·hm－2）［40］、廣西14年生禿杉（Taiwania flousiana）林（57．37t·hm－2）、福建中亞熱帶20年生 馬 尾 松（Pinus massoniana）林（56．27t·hm－2）和杉木（Cunninghamia lanceolata）林（58．56 t·hm－2）相近［41］，可知杜英林植被碳儲量積累處于較高水平。兩種人工林植被碳儲量均低于周玉榮等［40］的研究結(jié)果——中國常綠闊葉林植被碳儲量（73．68t·hm－2），這可能是因為本研究區(qū)人工林營造時間較短，碳儲量積累相對少的緣故。

3．2 林分土壤碳儲量

3種林分土壤碳含量均表現(xiàn)為表層最高，并隨著土層的增加而減小的趨勢，與已有的許多研究結(jié)果一致［42－44］，這是因為植物的細(xì)根系主要分布在上層土壤，而枯落物、腐殖質(zhì)層對土壤有機(jī)碳積累的影響也隨著土壤深度增加而降低［37］。試驗區(qū)退化灌木林土壤碳儲量為49．65t·hm－2，遠(yuǎn)低于李克讓等［31］估算的灌叢土壤碳儲量（94t·hm－2），原因是灌木林地上植被生長差，凋落物歸還量和植物根系殘體及其分泌物均較少，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳積累不多，并且由于植物遮蔽比較差，地表受氣象因素（水、熱、風(fēng)等）的直接影響較大，土壤有機(jī)質(zhì)礦化作用強(qiáng)，從而導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)含量偏低［45］。灌木林改造為闊葉人工林生長11年后，土壤碳儲量顯著增加，這是因為隨著喬木生物量的增長，土壤有機(jī)碳輸入源不斷增加，林分逐漸郁閉，林內(nèi)環(huán)境大大改善，促使土壤有機(jī)碳儲量快速積累。一些學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)造林前的土地利用和土壤營養(yǎng)狀況對造林后土壤碳儲量的變化也有 影 響［46－47］，Bárcena等［48］研 究 發(fā) 現(xiàn) 溫 帶 地區(qū)農(nóng)田造林在前10年可能會引起土壤碳流失，之后進(jìn)入較長的恢復(fù)期；Vesterdal等［47］認(rèn)為在營養(yǎng)貧乏的土壤上，由于有機(jī)質(zhì)分解速率慢，土壤碳儲量在造林后增加會較快；此外，本研究區(qū)采用補(bǔ)植造林，未進(jìn)行整地，減小了對土壤結(jié)構(gòu)和土壤團(tuán)聚體的破壞，對土壤有機(jī)碳分解的影響較小［49］。

Bárcena等［50］認(rèn)為造林前土地利用、林分類型、林齡及土壤質(zhì)地都會影響土壤有機(jī)碳的變化，本研究中造林樹種成為影響兩種人工林土壤有機(jī)碳的主要因素。Grigal等［51］認(rèn)為，林地枯落物、根系產(chǎn)量和深度以及地上地下分配等樹種因素能夠通過影響有機(jī)碳輸入土壤的模式、速度、數(shù)量和質(zhì)量，進(jìn)而影響土壤碳儲量。Russell等［52］研究發(fā)現(xiàn)由樹種因素引起的土壤有機(jī)碳變化主要限定在集中了68%的細(xì)根的表層土壤，且土壤有機(jī)碳含量與細(xì)根生長有顯著相關(guān)性，而與地表碎屑輸入相關(guān)性較低。一些學(xué)者［53－54］也認(rèn)為根系生物量和周轉(zhuǎn)期對土壤有機(jī)碳的積累具有決定作用。本研究中，杜英林土壤碳儲量顯著高于木荷－青岡櫟林10．15t·hm－2，且主要來自上層（0～20cm）土壤。杜英林、木荷－青岡櫟林年凋落物歸還量分別為2．73、2．54t·hm－2，兩者差異不顯著，而杜英林喬木根系生物量則顯著大于木荷－青岡櫟林?？梢?，杜英林細(xì)根數(shù)量多、生物量大，根系分泌物也較多，且細(xì)根系周轉(zhuǎn)速率快，有助于細(xì)根系死亡后釋放大量的有機(jī)碳到土壤中，因此有利于杜英人工林土壤有機(jī)碳的積累。

3．3 林分生態(tài)系統(tǒng)碳儲量

灌木林、木荷－青岡櫟林和杜英林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量分別為54．12、108．74和146．84t·hm－2，用鄉(xiāng)土闊葉樹種改造退化灌木林生長11年后，顯著增加了生態(tài)系統(tǒng)碳的積累，林分立地條件也明顯改善。兩種人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量均高于中國亞熱帶地區(qū)馬尾松幼林碳儲量（99．96t·hm－2）和杉木幼林碳儲量（71．43t·hm－2），杜英林碳儲量接近于杉木中齡林碳儲量（150．09t·hm ）。本研究區(qū)人工林在幼林期已表現(xiàn)出較好的碳蓄積能力，并且人工林植被對土壤有機(jī)碳的改善作用還會隨著林分年齡的增加而逐漸增加。因此，利用鄉(xiāng)土闊葉樹種加大對退化灌木林的改造對于提高森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和碳密度具有重要意義。杜英作為亞熱帶地區(qū)珍貴鄉(xiāng)土闊葉樹種，早期生長速度較快，可以盡快促使林分郁閉，并對土壤有很好的改良作用，固碳能力較高，是增加森林碳匯、營造生態(tài)公益林的理想樹種。

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