廟島群島南五島灌木群落結(jié)構(gòu)及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

齊婷婷，王曉麗，馮 炘＊，石洪華

（1 天津理工大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與安全工程學(xué)院，天津300384；2 國(guó)家海洋局第一海洋研究所，山東青島266061）

群落結(jié)構(gòu)是植物群落的基本屬性，也是認(rèn)識(shí)群落的組成、變化和發(fā)展趨勢(shì)的基礎(chǔ)［1］。自然界的植物群落是植物與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物，群落結(jié)構(gòu)的空間格局分布受環(huán)境因素、空間因素的梯度規(guī)律影響［2］。研究環(huán)境因子與植物群落分布格局作用機(jī)理，對(duì)深入研究群落生態(tài)學(xué)規(guī)律，解讀群落與環(huán)境間復(fù)雜性關(guān)系具有重要意義［3］。植被數(shù)量分類和排序能較為簡(jiǎn)單地揭示植被群落與環(huán)境之間的復(fù)雜生態(tài)關(guān)系［4］。目前在國(guó)內(nèi)外的相關(guān)研究中，雙向指示種分析法（TWINSPAN）是群落生態(tài)學(xué)使用最廣泛的等級(jí)分類方法之一，而典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）是植被梯度分析與環(huán)境解釋最為常用的方法。

廟島群島南部海島作為一種特殊的陸地生態(tài)系統(tǒng)，生物群落和環(huán)境與大陸基本相似，但其生態(tài)結(jié)構(gòu)與功能比大陸簡(jiǎn)單［5－6］，林木立地條件差，土壤貧瘠，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，時(shí)常受到大風(fēng)、寒潮、海岸侵蝕等自然災(zāi)害的影響。灌木因其根系發(fā)達(dá)，枯落物豐富，對(duì)海島地區(qū)的水源涵養(yǎng)、水土保持以及生態(tài)安全具有重要意義［7－8］。國(guó)內(nèi)外對(duì)海島地區(qū)灌木的研究多集中于植被種屬的區(qū)系分析及物種多樣性的研究［9］，近年來(lái)也有涉及灌木群落的研究但僅限于群叢的劃分［10］，而對(duì)灌木群落分布格局及影響因子的研究鮮有報(bào)道。為此，本研究運(yùn)用TWINSPAN 和CCA 分析方法，對(duì)廟島群島南部島群灌木植被進(jìn)行數(shù)量分類與排序，并利用向前引入法識(shí)別出影響海島森林灌木種群格局的關(guān)鍵環(huán)境因子，以明確不同生態(tài)適應(yīng)型的植物受環(huán)境異質(zhì)性影響程度的差異，揭示該地區(qū)灌木林群落分布規(guī)律，以期為海島地區(qū)森林生態(tài)保護(hù)提供理論基礎(chǔ)和依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

廟島群島南部島群位于山東省煙臺(tái)市長(zhǎng)島縣境內(nèi)，地處渤海海峽黃、渤海交界處，包括南長(zhǎng)山島、北長(zhǎng)山島、廟島、大黑山島、小黑山島，多為山坡和平地，地理坐標(biāo)為37°53．690′～37°59．517′N、120°35．942′～120°45．470′E。調(diào)查區(qū)域土地總面積為32．81km2，海拔3～165m，自然坡度為0～67°。該地區(qū)屬暖溫帶季風(fēng)大陸性氣候區(qū)，年平均溫度為11．9 ℃。歷年年平均降水量為555．5mm，59%的降水集中在夏季，年日照時(shí)數(shù)2 542h。土壤主要分為棕壤、褐土和潮土3類，棕壤土主要分布在島嶼中上部，褐土主要分布在島嶼中下部和部分濱海平緩地，還有少面積潮土，主要分布于濱海平緩地［11］。

2 研究方法

2．1 野外調(diào)查

2012年7月根據(jù)廟島群島南五島植被分布特征及面積的大小，依據(jù)代表性和可達(dá)性原則，在各島分別設(shè)置1～3 條100 m 樣帶，相鄰樣帶間隔300 m，樣帶方向根據(jù)各海島地形設(shè)定，平均每隔50 m設(shè)置5m×5m 的調(diào)查樣地，共設(shè)置44個(gè)樣地（圖1）。樣地調(diào)查內(nèi)容包括：?jiǎn)棠緦由w度、灌木層出現(xiàn)的每一物種的植物名稱、多度、蓋度、高度、胸徑。同時(shí)在每個(gè)樣方中，樣方的正中心使用羅盤(pán)測(cè)定樣方的坡度、坡向，使用全球定位系統(tǒng)（GPS）測(cè)定經(jīng)緯度、海拔高度。

圖1 廟島群島南五島灌木調(diào)查樣方分布Fig．1 Distribution of investigative plots in southern five islands of Miaodao Archipelago

表1 坡向的等級(jí)劃分Table 1 Rank bipartition of aspect

為便于建立環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣，將坡向和坡度數(shù)據(jù)以等級(jí)制表示。將坡向按照45°的夾角，以北為0°，順時(shí)針?lè)较蛐D(zhuǎn)分為8個(gè)坡向等級(jí)，以數(shù)字表示各等級(jí)（表1）。數(shù)字越大，表示坡向越向陽(yáng)［12－13］。采用等差坡度分級(jí)方法，將坡度按照極差5依次分級(jí)，所調(diào)查區(qū)域的坡度范圍為3°～67°，共將坡度劃為14個(gè)等級(jí)［14］。

2．2 土壤樣品采集及分析

在每個(gè)樣地分別選取3個(gè)取樣點(diǎn)，多點(diǎn)表層土（0～30cm）均勻混合取得樣方土樣，帶回實(shí)驗(yàn)室后自然風(fēng)干，除去草根、大石礫等雜質(zhì)，過(guò)2mm 鋼篩，磨細(xì)待測(cè)。土壤理化性質(zhì)按魯如坤編寫(xiě)的《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》進(jìn)行［15］。

2．3 數(shù)據(jù)處理

重要值計(jì)算［16］：草本層重要值＝（相對(duì)頻度＋相對(duì)蓋度）／2

群落劃分采用雙向指示種分析法（TWINSPAN）在WinTWINS軟件包上進(jìn)行；環(huán)境因子對(duì)樣方的排序采用典型對(duì)應(yīng)分析（canonical correspon－dence analysis，CCA），在Canoco for Windows 4．5軟件包上進(jìn)行。

樣方44因石塊較多，故沒(méi)有進(jìn)行土壤養(yǎng)分測(cè)定，灌木排序時(shí)剔除樣方44，剔除樣方中重要值小于5的偶見(jiàn)種，整理后形成43×20的重要值矩陣，便于CCA 排序分析。分析前，灌木物種數(shù)據(jù)量和環(huán)境因子（除pH 外）均轉(zhuǎn)換成ln（x＋1）形式。首先對(duì)灌木植物重要值進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（detrended correspondence analysis，DCA），以確定其屬于單峰型分布或線型分布［17］。DCA 結(jié)果表明，所有軸中梯度最長(zhǎng)的為4．657，大于3，因此運(yùn)用典型對(duì)應(yīng)分析（CCA）進(jìn)行海島灌木植被與環(huán)境因子之間的關(guān)系分析。同時(shí)采用向前引入法逐步篩選出顯著的環(huán)境變量，每一步都采用Monte Carlo置換檢驗(yàn)。

3 結(jié) 果

3．1 南五島森林灌木

廟島群島南五島的44個(gè)樣方中共發(fā)現(xiàn)灌木27種，隸屬于15科23屬（表2）；其中種數(shù)最多的科是豆科，包含6個(gè)種；其次是?？疲?個(gè)種。該調(diào)查樣地灌木的種屬區(qū)系組成以泛熱帶、北溫帶成分為主，如灌木中的荊條、酸棗、小葉樸、雀兒舌頭、花椒、迎春屬于泛熱帶植被，榔榆、麻櫟、蒙古櫟、桑、紫荊等屬于北溫帶植被［18］。

從表2可以看出，在整個(gè)研究區(qū)域內(nèi)，荊條頻度最高達(dá)66．67%，是灌木群落中的建群種；其次是酸棗和扁擔(dān)木，各自出現(xiàn)的頻度也都達(dá)50%以上；柘樹(shù)的頻度為31．11%，分布在除北長(zhǎng)山島以外的其余四島；其余灌木的頻度都小于20%（表2）。

表2 廟島群島南五島灌木種類的組成Table 2 Composition of shrub species in southern five islands of Miaodao Archipelago

3．2 群落結(jié)構(gòu)

運(yùn)用TWINSPAN 對(duì)群落灌木層的主要優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行了類型劃分，結(jié)果表明44個(gè)樣地可以劃分為7組（圖2），其中S2、S5、S17樣方包含的灌木群落種類型與樣方S11、S24、S27、S29、S34包含的灌木群落種相接近，結(jié)合實(shí)際生態(tài)意義，依據(jù)《中國(guó)植被》的分類和命名原則［19］，最終將灌木劃分為6 個(gè)群叢，各群叢主要特征見(jiàn)表3。

（Ⅰ）桑群叢，包括樣地S12。位于南長(zhǎng)山島海拔46 m 處的刺槐林，坡向?yàn)殛?yáng)坡，接受光照時(shí)間長(zhǎng)，含水量較高，水熱條件良好，群落總蓋度為100%，喬木生長(zhǎng)茂盛，但林下灌木分布稀疏，只分布有桑，為桑單優(yōu)勢(shì)群叢，該群落土壤屬弱堿性土壤，土壤貧瘠，有效養(yǎng)分含量低。

（Ⅱ）刺槐－柘樹(shù)群叢，包括樣地S18、S26、S31、S38。位于13～40m 的中低海拔處，坡度0°～67°，坡向?yàn)榘腙?yáng)坡或半陰坡，主要分布在黑松－刺槐混交林下或黑松林下，群落總蓋度為95%～100%，灌木蓋度僅4%，灌木植被零星分布，主要以刺槐幼苗為優(yōu)勢(shì)種，柘樹(shù)為次優(yōu)勢(shì)種。

（Ⅲ）酸棗群叢，包括樣地S2、S5、S11、S17、S24、S27、S29、S34。位于23～68m 處的中低海拔處，坡度3°～24°，多數(shù)樣方位于緩地和斜坡處，坡向主要為半陰坡，位于黑松或混交林下，土壤養(yǎng)分含量高，含水量高，利于林下植被的生長(zhǎng)，灌木蓋度為45%，以酸棗為優(yōu)勢(shì)種，另有柘樹(shù)、扁擔(dān)木、荊條等灌木植被生長(zhǎng)，灌木種相對(duì)豐富。

（Ⅳ）扁擔(dān)木群叢，為灌木優(yōu)勢(shì)群叢，包括樣地S3、S4、S6～S10、S15、S16、S20～S23、S28、S30、S35、S42、S44。樣方分布的海拔范圍為37～142m，坡度3°～51°，坡向主要為半陽(yáng)坡。在黑松、刺槐和混交林下均有分布，群落總蓋度為65%～98%，土壤呈酸性且有機(jī)質(zhì)、有效氮的含量高，灌木低分布廣泛，高海拔地區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱，植被分布少。扁擔(dān)木為優(yōu)勢(shì)種，伴生種為荊條、酸棗、柘樹(shù)、紫穗槐等。

（Ⅴ）荊條群叢，包括樣地S1、S13、S14、S19、S32、S33、S36、S37、S39～S41、S43。位于海拔20～165m 處，坡度14°～65°，坡向?yàn)殛?yáng)坡、半陽(yáng)坡或半陰坡。主要分布在黑松林下，土壤呈酸性，群落總蓋度為52%～100%，灌木層蓋度最大，荊條為群叢優(yōu)勢(shì)種，伴生種有桑、扁擔(dān)木、刺槐等。

（Ⅵ）紫穗槐群叢，包括樣地S25。位于海拔6 m 的平地處，坡向?yàn)殛?yáng)坡且無(wú)喬木生長(zhǎng)，近岸土壤常年受海水沖刷，土壤pH 值最大、有機(jī)質(zhì)含量低、含水量低，適合陽(yáng)性耐旱類植被生長(zhǎng)，灌木層蓋度30%，以紫穗槐為單一優(yōu)勢(shì)種。

3．3 灌木植被與環(huán)境因子之間的關(guān)系

群落的CCA 排序反映了環(huán)境對(duì)群落類型和物種分布的影響。表4列出的是灌木層排序中各排序軸（AX）的特征值以及排序軸與環(huán)境變量的相關(guān)系數(shù)。其中排序軸特征值反映的是相應(yīng)的排序軸所集中的物種多度距陣中的信息量的大小。4個(gè)軸的特征值分別為0．535、0．286、0．176、0．158，由于第1軸（AX1）的特征值最大（0．535），第2軸（AX2）次之（0．286），前兩軸包含的生態(tài)信息較大，顯示出重要的生態(tài)意義，因此，本研究只對(duì)第AX1、AX2軸進(jìn)行深入分析。

利用向前引入法對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行逐步篩選，Monte Carlo置換檢驗(yàn)結(jié)果顯示，選取的8 個(gè)環(huán)境因子中，只有喬木層蓋度（F＝3．19，P＝0．004），pH（F＝2．01，P＝0．014）達(dá)到顯著水平，表明這兩個(gè)環(huán)境因子對(duì)廟島群島南五島灌木植被分布起到了主導(dǎo)作用。

圖2 廟島群島南五島灌木層TWINSPAN 分類樹(shù)狀圖D．分級(jí)水平；N．樣地?cái)?shù)量；1～44．樣地號(hào)；Ⅰ～Ⅵ．群叢類型Fig．2 Dendrogram of the TWINSPAN classification in shrub layer of southern five islands of Miaodao Archipelago D．Hierarchical level；N．The number of samples；1～44．Plot code；Ⅰ～Ⅵ．Association types

表3 6個(gè)群叢的環(huán)境變量值Table 3 Mean of the environmental variables between species groups in the study area

表4 CCA排序各環(huán)境因子與前4個(gè)排序軸的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlations of environmental variables with the first four axes of CCA as well as their eigenvalues

圖3 南五島灌木植被與環(huán)境因子CCA 排序圖數(shù)字代表樣方號(hào)；字母為灌木代碼，同表2；＋．桑群叢；□．刺槐－柘樹(shù)群叢；◇．酸棗群叢；●．扁擔(dān)木群叢；▲．荊條群叢；○．紫穗槐群叢；pH．土壤酸堿度；COV．喬木層蓋度Fig．3 CCA ordination of environment variables and shrub vegetation in southern five islands of Miaodao Archipelago The number is the plot；Letter is the code of shrub in Table 2；＋．Morus alba population；□．Robinia pseudoacacia－Cudrania tricuspidata population；◇．Ziziphus jujuba var．spinosapopulation；●．Grewia biloba var．parviflora population；▲．Vitex negundo var．heterophyllapopulation；○．Amorpha fruticosa population；pH．Hydrogen ion concentration；COV．Coverage of tree

廟島群島南五島森林灌木植被與環(huán)境因子之間的關(guān)系可以很好地在CCA 排序圖中表現(xiàn)出來(lái)（圖3）。第一排序軸（AX1）與喬木層蓋度呈顯著負(fù)相關(guān)，代表林下光照的梯度變化。沿AX1 軸從左到右，隨著喬木層蓋度由大到小，即林下光照條件由弱到強(qiáng)，灌木植被的種類與數(shù)量相應(yīng)增加；第一排序軸與土壤pH 呈顯著正相關(guān)，代表土壤酸堿度的梯度變化。沿AX1軸從左到右，即土壤由酸性土壤過(guò)渡到堿性土壤，灌木植被的分布逐漸減少。

4 結(jié)論與討論

4．1 南五島灌木種類及區(qū)系

研究發(fā)現(xiàn)，因調(diào)查區(qū)域的坐標(biāo)和生境的差異，陸域系統(tǒng)灌木的種類有明顯的差異，少則幾種，多達(dá)上百種。廟島群島南五島有灌木植被27 種，隸屬于15科23屬，以豆科、?？茷橹鳎瑑?yōu)勢(shì)種為荊條、酸棗、扁擔(dān)木。與同屬溫帶大陸季風(fēng)氣候的太岳山（28種）［20］、北京八達(dá)嶺地區(qū)（25種）［21］所含灌木種數(shù)相當(dāng)，這是因?yàn)閸u陸部分是海島陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，具有陸域資源特征，生物群落和環(huán)境與大陸基本相似，加之對(duì)灌木群落的人為干擾較小，導(dǎo)致海島上有不少灌木植被生長(zhǎng)。但與太子山半干旱地區(qū)（125種）［22］相比，該地區(qū)灌木植被較少。島陸面積相對(duì)較小，生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成較為單一，加之受臺(tái)風(fēng)、風(fēng)暴潮、干旱等頻發(fā)性的自然災(zāi)害的影響及海島土壤貧瘠等原因，島陸生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差，生態(tài)特征脆弱［23－25］，這些條件造成了海島陸地灌木植被種類相對(duì)匱乏，物種多樣性較低。灌木的種屬區(qū)系組成以北溫帶、泛熱帶成分為主［18］。導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因可能是廟島群島位于東亞暖溫帶，屬暖溫帶東亞季風(fēng)大陸性氣候，這種區(qū)系特點(diǎn)與其環(huán)境條件是相一致的；另一方面，種屬區(qū)系屬泛熱帶的灌木植被在海島分布廣泛，說(shuō)明該區(qū)系具有一定的熱帶親緣。

4．2 灌木植被與環(huán)境因子的關(guān)系

灌木被劃分為6個(gè)群叢，分別為：酸棗群叢、扁擔(dān)木群叢、荊條群叢、紫穗槐群叢、桑群叢和刺槐－柘樹(shù)群叢。不同生態(tài)適應(yīng)型的灌木受環(huán)境異質(zhì)性的影響有所差異，廟島群島南五島灌木的空間分布主要受喬木層蓋度與土壤pH 兩個(gè)環(huán)境因子的影響。

林下植被的生長(zhǎng)不僅與土壤性質(zhì)、地形有關(guān)，而且還受生物因子（林冠郁閉度）的影響［26］。在海島地區(qū)，喬木層蓋度在灌木物種分布格局的形成中明顯起著主導(dǎo)作用。喬木層蓋度即成樹(shù)樹(shù)冠的遮蔽程度反映了林下光照的變化狀況［27］，能夠影響林下氣溫、濕度、土壤溫度等小氣候因子，說(shuō)明在海島地區(qū)光照是影響灌木群落分布的主要因素，過(guò)高或過(guò)低都會(huì)影響森林植物的生長(zhǎng)發(fā)育。由于對(duì)光照和降水的阻擋作用，喬木層蓋度與林下灌木呈顯著負(fù)相關(guān)（r＝－0．675 4），從圖3可以看出，沿AX1軸從左到右，喬木層蓋度由大到小，光照由弱到強(qiáng)，適宜于空氣濕度較大、土壤濕潤(rùn)的扁擔(dān)木、刺槐－柘樹(shù)群叢位于排序圖左部，喜溫暖干燥的酸棗、桑、紫穗槐群叢位于排序圖右側(cè)，荊條群叢生境范圍廣，位于排序圖中間位置。多數(shù)灌木物種集中分布在排序圖的中間部位，即光照條件適中、溫暖而濕潤(rùn)的生境下。這是因?yàn)閱棠旧w度大的群落，林下光照條件差，林內(nèi)環(huán)境蔭蔽濕潤(rùn)，不利于植物的光合作用進(jìn)行，植被生長(zhǎng)緩慢；相反喬木蓋度小的群落，林下光線充足，生境干燥，植物蒸騰作用加快，植被容易枯萎。此外，不同灌木植被對(duì)光照條件的響應(yīng)也與它們各自的生活習(xí)性相關(guān)。刺槐（AMFR）、榆（ULPU）等中性耐蔭、喜土壤濕潤(rùn)的灌木分布在喬木蓋度相對(duì)大的環(huán)境；酸棗（ZIJUSP）、臭椿（AIAL）等耐旱陽(yáng)性物種分布在喬木蓋度小的環(huán)境；紫荊（CECH）、檉樹(shù)（TACH）因不耐遮蔭，要求光線充足，分布在遠(yuǎn)離其他植被AX1軸的最右端，即無(wú)喬木分布太陽(yáng)直射的環(huán)境下。本結(jié)論與Aarrestad等研究的地面層植被的分布受喬木層蓋度影響較大［28］的結(jié)論相一致。

植被的分布與生長(zhǎng)發(fā)育往往受土壤理化性質(zhì)的影響［29－30］，賀強(qiáng)等研究了黃河口鹽沼植被分布與土壤pH 呈顯著負(fù)相關(guān)［31］。作為衡量土壤酸堿強(qiáng)度的指標(biāo)，土壤pH 在本研究中顯著影響灌木植被的分布。沿AX1 軸從左到右，即土壤pH 值由低到高，灌木植被逐漸減少，灌木植被主要分布在pH 較低的弱酸性土壤（圖3），如扁擔(dān)木群叢、荊條群叢、刺槐－柘樹(shù)群叢。這是因?yàn)樵谒嵝詶l件下，土壤微生物種類和數(shù)量少，微生物活性低，有機(jī)質(zhì)分解緩慢，有機(jī)質(zhì)含量相對(duì)較高，利于灌木植被生長(zhǎng)。島上陸地四面臨海，由于海風(fēng)、海霧、海浪沖刷等原因，部分土壤呈現(xiàn)鹽堿化，土壤pH 值升高有利于微生物活動(dòng)，加速有機(jī)質(zhì)分解；此外，堿解氮是衡量土壤肥力重要指標(biāo)之一，有研究表明土壤堿解氮含量與有機(jī)質(zhì)含量關(guān)系密切，pH 值升高時(shí)有機(jī)質(zhì)含量降低導(dǎo)致堿解氮減少［32］，土壤肥力降低，土壤板結(jié)、通氣性、透水性差，繼而限制植被的生長(zhǎng)發(fā)育［33］，pH 值較高的區(qū)域只有少量耐鹽堿灌木生長(zhǎng)，如紫荊、檉樹(shù)位于排序圖pH 值高的最右側(cè)。因此，在海島陸地森林應(yīng)大力種植耐鹽堿的植被以抵制土壤鹽堿化的威脅。本研究與邵方麗的研究結(jié)果相似，她發(fā)現(xiàn)在冀北山典型森林中，pH 值為5．9～6．1的弱酸性土壤適于灌木的生長(zhǎng)［34］。

另外，灌木群叢中的優(yōu)勢(shì)種的分布格局與群叢類型的分布格局有很大的相似性，且優(yōu)勢(shì)種均位于對(duì)應(yīng)群叢的中心位置，如以扁擔(dān)木（GRBI）為優(yōu)勢(shì)種的群叢與扁擔(dān)木均位于CCA 排序圖的左下方；同樣以酸棗（ZIJUSP）為優(yōu)勢(shì)種的群叢與酸棗均位于排序圖的右上方。由此可以反映出植物群叢中優(yōu)勢(shì)種的分布格局在很大程度上決定著植物群叢類型的分布格局。由灌木排序圖（圖3）與分類圖（圖2）可知，CCA 二維排序結(jié)果與TWINSPAN 分類結(jié)果較為一致，這表明廟島群島南五島群灌木群落在空間地理分布上具有一定的規(guī)律性，酸棗、扁擔(dān)木、荊條優(yōu)勢(shì)群叢位于光照條件適中、溫暖而濕潤(rùn)的弱酸性土壤下，堿性土壤生長(zhǎng)的灌木植被種類單一，在海島地區(qū)應(yīng)大力種植抗鹽堿的灌木植被。

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