云南羅望子種質(zhì)資源植物學(xué)性狀比較研究

羅會英等

摘 要 對16份羅望子種質(zhì)資源進行了植物學(xué)性狀比較研究，結(jié)果表明：不同地理來源的羅望子在植株、葉片、花、果實、種子等植物學(xué)形態(tài)特征上均存在不同程度的差異性。主成分分析表明：冠幅、冠型、樹勢、復(fù)葉主軸粗度、小葉長、花序長度、花序?qū)挾?、花冠直徑、萼片長寬比、萼筒寬度、萼筒深度、果肉厚、果實曲線長度、纖維數(shù)、纖維重為羅望子的種質(zhì)資源植物學(xué)多樣性的主要指標，通過篩選初步將葉長、葉寬、花序長度、花序?qū)挾取⒒ü谥睆?、單果重、果實直線長度、果實曲線長度、果肉厚度、纖維數(shù)、果肉剝離難易程度、種子數(shù)量這幾個性狀作為羅望子種質(zhì)資源植物學(xué)描述評價的代表性狀，便于羅望子種質(zhì)資源的描述和評價；通過聚類分析，16份材料分為6大類群，為羅望子種質(zhì)種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析、植物學(xué)性狀描述規(guī)范的制定和新品種的選育奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 羅望子；植物學(xué)性狀；主成分分析；聚類

中圖分類號 S667.9 文獻標識碼 A

Abstract The botanical characters of 16 accessions tamarind germplasm resources were studied. The results showed that there were different in leaves， flowers， fruits and seeds of germplasm resources from different geographical regions. Principal components data analysis revealed that crown width，crown type， tree vigor， compound leaflet thickness， leaf length， flower cluster length， flower cluster width， corolla diameter， sepal aspect ratio， calyx tube width， calyx tube depth， flesh thickness， fruit curve length， fiber number and fiber weight were the main characters of botanical diversity. In order to describe and evaluate tamarind germplasm resources more better， leaf length， leaf width， flower cluster length， flower cluster width， corolla diameter， fruit weight， fruit straight length， fruit curve length， flesh thickness， fiber numbers， flesh adherence and seed number were representative for tamarind botanical character evaluation with preliminary screening. Based on cluster analysis， 16 accessions of tamarind were clustered into 6 groups. All these were a foundation work for genetic diversity analyzing， botanical descriptors formulating and breeding of tamarin germplasm resources.

Key words Tamarind；Botanical character；Principal component analysis；Cluster analysis

羅望子（Tamarindus indica L.）別名酸角、酸豆、酸梅、羅晃子、甜目坎、通血圖，豆科（Leguminosae）酸豆屬（Tamarindus）喬木[1-2]。原產(chǎn)于非洲，全世界熱帶、南亞熱帶地區(qū)都有引種和栽培，尤以蘇丹、印度、印度尼西亞、越南、巴西、泰國、巴基斯坦等國種植最普遍， 在我國云南、四川、海南、廣東、廣西、福建、臺灣等省（區(qū)）常見，多呈零星的野生或半野生狀態(tài)[3-5]，但規(guī)?；鸵?guī)范化人工栽培較少。羅望子果肉含豐富的有機酸、糖類、維生素、蛋白質(zhì)、游離氨基酸和礦物質(zhì)等，是加工兒童和老年保健食品和飲料的好原料，亦是抗佝僂病和抗缺鐵性食品的天然優(yōu)質(zhì)配料[6-7]。種子中富含羅望子多糖，為一種類似果膠但性能又優(yōu)于果膠的良好食品增稠劑和穩(wěn)定劑[8-9]。樹葉內(nèi)含牡荊素、葒草素等黃酮類化合物，可作飲水漂白劑或作蔬菜食用[10]?；ㄆ陂L、花量大，是極好的蜜源植物且可以用來做西餐沙拉；其木材質(zhì)地堅硬致密，邊材黃白色，心材黑紫帶棕色，商人們譽之為“馬德拉紅木”[11]。羅望子集多種用途于一身，因而越來越受到人們的關(guān)注。

目前國內(nèi)外羅望子的研究多集中在果肉的加工利用、羅望子多糖的提取和應(yīng)用及繁殖技術(shù)研究等方面，而對于種質(zhì)資源收集、評價、篩選及抗性育種等方面的研究較少[12-18]。因此，系統(tǒng)地開展對羅望子各類群的地理分布和植物學(xué)性狀研究是一項長期而基礎(chǔ)性的工作，對羅望子品種的選育以及羅望子資源的綜合開發(fā)利用具有十分重要的現(xiàn)實意義。本研究對羅望子植物形態(tài)學(xué)指標進行了全面的觀測，對各項指標進行了比較、研究和分析，從中篩選出具有研究價值的代表性植物學(xué)性狀，為羅望子種質(zhì)資源植物學(xué)性狀描述規(guī)范的制定及羅望子深入研究、評價、利用提供理論依據(jù)，同時也為羅望子新品種的選育奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料取自羅望子種質(zhì)資源圃（云南省楚雄彝族自治州元謀縣城郊，云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所所在地）位于金沙江干熱河谷流域，年平均氣溫21.9 ℃，平均最高氣溫42 ℃，平均最低氣溫-2 ℃，年降水量613.8 mm，集中在5～9月份，其他月份少雨或無雨，年蒸發(fā)量3 911.2 mm。種源來自云南省德宏傣族景頗族自治州、楚雄彝族自治州、西雙版納傣族自治州、紅河哈尼族彝族自治州、保山市、臨滄市、玉溪市等干熱河谷區(qū)域分布的野生、半野生羅望子種質(zhì)資源。從不同的種源區(qū)域中篩選出比較具有代表性的羅望子種質(zhì)資源16份（嫁接種植保存日期相同，種植保存期間生長環(huán)境條件、田間管理基本一致，田間性狀表現(xiàn)穩(wěn)定）作為試驗材料進行羅望子植物學(xué)形態(tài)指標的測定。材料來源地理信息見表1。

1.2 方法

對16份羅望子種質(zhì)資源植物學(xué)性狀進行觀測，每份種質(zhì)3株，每株從東、西、南、北4個方位對羅望子（株齡均為21 a）的葉片（成熟葉）、 花（花開放程度為全開）、果實（生理成熟期5～7月）、種子進行調(diào)查觀測并記錄數(shù)據(jù)。

1.2.1 植株性狀觀測 用卷尺測量株高（cm）、冠幅（cm）、地徑（cm）；樹姿（1直立，2半開張，3開張，4下垂），冠型（1扁圓型，2半圓形，3圓頭形，4橢圓形，5披散形），樹勢（1強，2中，3弱），莖色（1灰白色，2灰褐色，3黑褐色），枝條韌度（1軟韌，2中等，3粗硬）。

1.2.2 植株葉片觀測 每株取20枚成熟葉片，用游標卡尺測量復(fù)葉主軸長度（mm）、復(fù)葉主軸粗度（mm）、小葉長（mm）、小葉寬（mm）、小葉厚（mm）、每片羽狀復(fù)葉上小葉數(shù)的數(shù)量（小葉數(shù)）（枚）；小葉重疊程度（1不重疊，2 稍重疊，3明顯重疊），葉柄顏色（1淡綠色，2綠色，3濃綠色），葉片顏色（1淡綠色，2綠色，3濃綠色），葉片光澤（0無，1較光亮，2光亮），小葉形狀（1披針形，2長橢圓形，3卵圓形），葉尖形狀（1尖鈍，2圓鈍，3微凹），葉基形狀（1楔形，2鈍圓形，3心臟形），葉緣形狀（1平展，2微波浪形，3波浪形），葉脈（1不明顯，2明顯）。

1.2.3 花形態(tài)觀測 盛花期每株取完整花20朵，游標卡尺測量花梗長度（mm）、花序?qū)挾龋╩m）、花冠直徑（mm）、萼筒寬度（mm）、萼筒深度（mm）、花序花朵數(shù)（朵）、萼片長寬比；花序主軸顏色（1淡綠色，2綠色，3濃綠色），花序緊密度（1疏散，2中等，3緊密），花瓣顏色（1淡黃色夾紫色條紋，2 黃色夾紫色條紋，3深黃色夾紫色條紋），花瓣多瓣（0無多瓣，1多瓣）。

1.2.4 果實形態(tài)觀測 果實成熟期每株采成熟果實20個， 分析天平、游標卡尺測量單果重（g）、果梗粗（mm）、果梗長（mm）、果皮厚（mm）、果肉厚（mm）、果實曲線長度（mm）、果實直線長度（mm）、果實橫徑（mm）、果實側(cè)徑（mm）、纖維重（g）、皮肉間距（mm）（果皮和果肉之間空隙的最短距離）、可食率（%）、纖維數(shù)（條）、種子數(shù)（粒）；果實顏色（1灰褐色，2黃褐色，3棕褐色，4赤褐色，5黑褐色），果實形狀1長圓形（彎曲度120°～180°），2長圓形微彎曲（彎曲度90°～120°），3弓形（彎曲度60°～90°），4馬蹄形（彎曲度0°～60°），果肉顏色（1棕褐色，2赤褐色，3黑褐色），果皮剝離難易程度（1難，2較易，3易），果肉剝離難易程度（1難，2較易，3易）。

1.2.5 種子形態(tài)觀測 每株取成熟種子20粒，游標卡尺測量種子橫徑（mm）、種子縱徑（mm）、種子側(cè)徑（mm）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗觀測數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2007進行標準化處理，用SPSS19.0統(tǒng)計軟件進行排序、均值比較、方差分析等統(tǒng)計分析。主成分分析采用SAS統(tǒng)計軟件STAT模塊進行；各種質(zhì)之間的形態(tài)分化度用SAS軟件類平均法（Average Linkage）進行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 羅望子種質(zhì)資源植株性狀比較

羅望子種質(zhì)資源植株觀測指標見表2，不同種質(zhì)的植株性狀指標均存在不同程度的差異性，株高最大值可達1 300 cm，最小值650 cm，冠幅在590～1 236 cm，地莖28.03～69.43 cm；樹姿為直立和半開張兩種；冠型分為扁圓形、半圓形、圓頭形和橢圓形，其中以圓頭形較多；樹勢為強和中，無弱樹；莖色以灰褐色和黑褐色為主，灰褐色居多；枝條韌度都為中等韌度無差異性。

2.2 羅望子種質(zhì)資源葉片性狀比較

羅望子種質(zhì)資源葉片性狀比較見表3和表4。從表3和表4可以看出：復(fù)葉主軸長度，復(fù)葉主軸粗度、小葉長、小葉寬、小葉厚、小葉數(shù)、葉柄顏色、葉片顏色、小葉形狀、葉尖形狀等幾個指標在不同的種質(zhì)之間均表現(xiàn)出不同程度的差異性。以復(fù)葉主軸長度、復(fù)葉主軸粗度、小葉長、小葉寬、小葉厚和葉片顏色差異較顯著；小葉數(shù)、葉柄顏色、小葉形狀、葉尖形狀也存在不同程度的差異性；而小葉重疊程度、葉面光澤、葉基形狀、葉緣形狀和葉脈明顯程度等指標均無差異性表現(xiàn)。

2.3 羅望子種質(zhì)資源花序性狀比較

羅望子種質(zhì)資源花序性狀比較見表5和表6，從表中可以看出不同種質(zhì)之間花序性狀指標存在不同程度的差異性。花序花朵數(shù)、花梗長度、花序?qū)挾?、花冠直徑、萼片長寬比、萼筒寬度、萼筒深度在各種質(zhì)之間差異表現(xiàn)明顯；花序主軸顏色僅表現(xiàn)出淡綠色和綠色兩種差異；花序緊密度為中等緊密和緊密兩種無松散型；花瓣顏色8號和11號為黃色為主夾紫色條紋，其余種質(zhì)均為淡黃色為主夾紫色條紋；花瓣多瓣現(xiàn)象的也極為少見為10號和15號。

2.4 羅望子種質(zhì)資源果實性狀比較

羅望子種質(zhì)資源果實植物學(xué)性狀比較（表7-8）。表中可看出：各種質(zhì)之間的果實單果重、果柄粗、果柄長、果皮厚、果肉厚、果實曲線長度、果實直線長度、果實側(cè)徑、可食率、纖維條數(shù)、纖維重、皮肉間距、種子數(shù)、果實形狀、果實顏色、果肉顏色、果皮剝離難易程度、果肉剝離難易程度等性狀指標都表現(xiàn)出不同程度的差異性；種子數(shù)量最大值約為9枚為1號種質(zhì)，最小值約4枚為11號種質(zhì)；果皮剝離難易程度/離皮）和果肉剝離難易程度/離肉）在各種質(zhì)之間差異不明顯，但也存在著差異性，除10號和12號種質(zhì)果皮剝離較容易之外，其它種質(zhì)果皮都難剝離；10號、12號、14號和16號種質(zhì)果肉較容易剝離，其余種質(zhì)果肉難剝離。

2.5 羅望子種質(zhì)資源種子性狀比較

羅望子種質(zhì)資源種子的植物學(xué)性狀指標比較見表9，不同羅望子種質(zhì)的種子橫徑、種子縱徑和種子側(cè)徑都存在不同程度的差異性。種子橫徑最大值為3號種質(zhì)的11.62 mm且顯著高于其他種質(zhì)，2號、4號、6號、13號種質(zhì)種子橫徑顯著小于其他種質(zhì)；種子縱徑最大值為11號種質(zhì)的14.34 mm，最小值為10.89 mm；種子側(cè)徑4.58～6.09 mm，其中4號、7號、9號、13號、14號、15號種質(zhì)的種子側(cè)徑顯著高于12號種質(zhì)，其余種質(zhì)之間均存在不同程度的差異性。

2.6 主成分分析

從表10中可以看出，前9個主成分的累計貢獻率已達83.99%，其已代表58個性狀所提供的大部分信息，因此可以對此材料進行綜合評價。

從表11和表12可以看出第1主因子主要由南北冠幅、冠型、樹勢、復(fù)葉主軸粗度、小葉長、花序長度、花序?qū)挾?、花冠直徑、大萼片長寬比、小萼片長寬比、萼筒寬度、萼筒深度、果肉厚、果實曲線長度、纖維數(shù)、纖維重決定，第一公因子F1對各變量的方差貢獻率達到15.47%。第2主因子F2對各變量的方差貢獻率達到13.51%，累計貢獻率達28.98%，主要由樹姿、葉柄顏色、單果重、果柄粗、果實橫徑、種子數(shù)量、果肉顏色決定。第3主因子由花序主軸顏色、花瓣顏色、果實側(cè)徑、皮肉間距、種子縱徑?jīng)Q定。第3主因子在花序主軸顏色上有較高的負載荷，F(xiàn)3對各變量的方差貢獻占10.44%。第4主因子在可食率上有較高的負載荷，在果實形狀、種子橫徑、果肉剝離難易上有較高的正載荷，累計貢獻率達49.54%。第5主因子主要由莖色、葉片顏色、花瓣多瓣、果皮剝離難易決定，F(xiàn)5對各變量的方差貢獻率占8.36%，且都呈反趨勢。第6主因子由地徑、復(fù)葉主軸長度、小葉寬、小葉厚、果皮厚、果實顏色決定，累計貢獻率達65.55%。第7主因子對各變量的累計貢獻率達72.88%，由株高、東西冠幅、小葉形狀、果柄長、果實直線長度決定。第8主因子在小葉數(shù)、葉尖形狀、種子側(cè)徑上有絕對值較高的正載荷。累計貢獻率達78.89%。第9主因子主要反映了花序花朵數(shù)（枚）和花序緊密度，F(xiàn)9對各變量的貢獻率達5.10%，累計貢獻率達83.99%。枝條韌度、小葉重疊程度、葉面光澤、葉基形狀、葉脈、葉緣形狀對主成分負荷值都為0，對主成分分析影響較小，所以在聚類中可不予以考慮。

2.7 羅望子種質(zhì)資源植物學(xué)性狀聚類分析

以主成分分析確定的52個指標，用類平均法對16份云南羅望子種質(zhì)資源的外部性狀指標進行聚類分析，結(jié)果如圖1。在歐氏距離M=10時，將16份羅望子分為6類，其中植株編號為11、12、6、7、14、10號的分為第一大類，表現(xiàn)為花序緊密，果肉顏色深，果皮易剝離、果肉易剝離；植株編號為3、9、8號的分為第二大類，表現(xiàn)為花瓣顏色深，單果重重，果皮顏色深，果實纖維多；植株編號為1號的為第三類，表現(xiàn)為葉長而寬，果實可食率高，種子多；植株編號為4、16、5號的分為第四大類，表現(xiàn)為葉寬而厚，萼筒深，果皮厚；植株編號為2、13號的分為第五大類，表現(xiàn)為葉片長，果肉厚，果實大，果型直。植株編號為15號的分為第六大類，表現(xiàn)為花序?qū)挾?，花冠大，種子大。

3 討論與結(jié)論

本試驗通過對16份羅望子的植物學(xué)性狀研究比較得出，不同地理來源的羅望子在植株、葉片花、果實、種子等植物學(xué)形態(tài)特征上均存在不同程度的差異性。這與汪濤等[19]在不同產(chǎn)地杭菊植物學(xué)特征研究比較的研究中得出的結(jié)論相符，認為不同產(chǎn)地杭菊植物學(xué)性狀差異顯著。

本試驗中冠幅、冠型、地徑、樹勢、莖色、復(fù)葉主軸長度、復(fù)葉主軸粗度、小葉長度、小葉寬度、小葉厚度、葉片顏色、花序長度、花序?qū)挾?、花冠直徑、花瓣顏色、大萼片長寬比、小萼片長寬比、萼筒寬度、萼筒深度、單果重、果柄長度、果柄粗度、果實橫徑、果實側(cè)徑、果實直線長度、果實曲線長度、皮肉間距、果皮厚度、果肉厚度、果實形狀、纖維數(shù)、纖維重、果實顏色、果肉顏色、種子數(shù)量、種子橫徑、種子縱徑、果皮剝離難易程度、果肉剝離難易程度是羅望子種質(zhì)資源植物學(xué)性狀多樣性的主要指標，而葉長、葉寬、花序長度、花序?qū)挾?、花序花朵?shù)、花冠直徑、單果重、果實直線長度、果實曲線長度、果肉厚度、纖維數(shù)量、皮肉間距、果肉剝離難易程度、種子數(shù)量的變異幅度較大，綜合這兩個因素，為快速區(qū)分不同資源的主要特點，同時考慮到操作的方便性，將葉長、葉寬、花序長度、花序?qū)挾?、花冠直徑、單果重、果實直線長度、果實曲線長度、果肉厚度、纖維數(shù)、皮肉間距、果肉剝離難易程度、種子數(shù)量這幾個性狀作為羅望子種質(zhì)資源植物學(xué)描述評價的代表性狀，以便于羅望子種質(zhì)資源的描述和評價，為針對目標性狀篩選育種材料提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，其具體評價指標還有待進一步研究確定。

本研究還采用形態(tài)學(xué)標記，運用譜系聚類分析，根據(jù)有遺傳變異的植物學(xué)性狀對16份羅望子種質(zhì)資源進行了遺傳多樣性研究，結(jié)果把16份羅望子種質(zhì)資源分成了6大類群，各類群在顯示這些種質(zhì)材料存在著豐富的遺傳多樣性。而對16份種質(zhì)資源更細致的遺傳性分析還需借助分子手段進一步驗證。

種質(zhì)遺傳多樣性是生物進化和育種的基礎(chǔ)，通過植物學(xué)性狀遺傳多樣性研究，能從整體了解資源的豐富程度，為使用者提供重要信息[19]。利用植物學(xué)形態(tài)特征來確定植物種內(nèi)變種或品種之間的親緣關(guān)系這一傳統(tǒng)方法具有一定的合理性，但這種方法所憑借的形態(tài)特征仍受到環(huán)境因子和個體發(fā)育的影響，不能提供足夠的能反映內(nèi)在遺傳關(guān)系的信息。隨著基因時代的到來，植物遺傳多樣性研究也步入了分子水平[21-22]，利用分子標記技術(shù)雖可以更準確地了解植物遺傳多樣性，但難以與具體性狀結(jié)合起來。將植物學(xué)性狀、形態(tài)性狀與分子標記技術(shù)相結(jié)合，就能準確把握資源遺傳多樣性的本質(zhì)[22-23]。因此，為了更深入的對羅望子種質(zhì)資源進行研究利用需要將植物學(xué)性狀觀察與分子手段結(jié)合起來，從植物學(xué)、農(nóng)藝學(xué)、生理特性和遺傳特性方面更加準確的評價種質(zhì)間的遺傳信息和親緣關(guān)系，其分子水平的遺傳多樣性有待進一步研究。

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