安徽大龍山國家森林公園東亞小金發(fā)蘚配子體與孢子體個(gè)體性狀及其相互關(guān)系

邱 東 張 靜 吳 楠,3 陶 冶*

(1.安慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,皖西南生物多樣性研究與生態(tài)保護(hù)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,安慶 246133； 2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830011； 3.魯東大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院,煙臺(tái) 264025)

植物功能性狀或?qū)傩?functional traits)是指對(duì)植物體定植、存活、生長(zhǎng)和死亡存在潛在影響的一系列核心植物屬性，包括形態(tài)(如葉片大小)、生理(如光合呼吸)、物候等方面，是植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境響應(yīng)和適應(yīng)的綜合反映[1～3]。植物功能性狀對(duì)群落和生態(tài)系統(tǒng)功能(如碳匯、養(yǎng)分循環(huán))具有關(guān)鍵影響[3～4]。近10年來，國內(nèi)外對(duì)植物功能性狀的研究已涉及多個(gè)層次，從個(gè)體到生態(tài)系統(tǒng)水平，并延伸到生態(tài)學(xué)研究的各個(gè)領(lǐng)域[1～5]。功能性狀之間存在一定的權(quán)衡關(guān)系，它是對(duì)環(huán)境變化適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果[5～6]。植物通過調(diào)節(jié)和改變自身的某些功能性狀以及通過各功能性狀間的調(diào)節(jié)協(xié)變(即整合)來適應(yīng)環(huán)境的變化，并形成了不同的生長(zhǎng)、繁殖、防御等生存策略和最佳功能組合[7～9]。如植物葉片性狀間、葉片與枝條及樹干性狀間、繁殖性狀與數(shù)量間、繁殖性狀與幼苗葉片間、葉片與根性狀間的權(quán)衡[1]。因此，植物功能性狀及其權(quán)衡關(guān)系能夠客觀表達(dá)植物對(duì)外部環(huán)境的適應(yīng)性，是預(yù)測(cè)和解釋若干重要生態(tài)學(xué)問題的關(guān)鍵手段[4,10]。但當(dāng)前植物功能性狀研究主要針對(duì)種子植物尤其是被子植物[11]，對(duì)非維管高等植物(即苔蘚植物)功能性狀及其相互關(guān)系的研究極為缺乏。

苔蘚植物是高等植物中除被子植物之外的第二大類群，全球大約有23 000種，它們是生物多樣性和陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[12～13]。苔蘚植物是水生到陸生的過度類群，其個(gè)體矮小，缺乏維管結(jié)構(gòu)，但其在生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、養(yǎng)分循環(huán)、水源涵養(yǎng)及水土保持等方面均發(fā)揮重要作用[14]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，盡管苔蘚植物的生物量微不足道，但苔蘚植物常以廣泛的蓋度在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要地位[15]，成為森林生態(tài)系統(tǒng)主要的生產(chǎn)者之一。苔蘚植物對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)敏感，因此被作為研究環(huán)境變化響應(yīng)與適應(yīng)的良好模式植物[13～16]。由于個(gè)體較小，在涉及到苔蘚植物性狀的研究方面，多側(cè)重基于形態(tài)性狀的分類學(xué)(即簡(jiǎn)單的形態(tài)性狀描述)[17～18]以及基于群體的生理性狀(如光合作用效率、葉綠素含量等)[19～20]及其權(quán)衡(如抗脅迫性與光合生理的權(quán)衡)[7,21～22]，鮮有涉及苔蘚植物個(gè)體功能性狀間的相互關(guān)系，且對(duì)苔蘚植物功能性狀是否具有與維管植物相似的協(xié)變關(guān)系也缺乏足夠了解。

為此，本研究選擇東亞小金發(fā)蘚(Pogonatuminflexum)開展苔蘚植物功能性狀變異及協(xié)變研究。東亞小金發(fā)蘚為金發(fā)蘚科小金發(fā)蘚屬植物，是東亞地區(qū)特有種，我國廣布，多成片生于溫暖濕潤(rùn)的林地和路邊陰坡；該種為內(nèi)導(dǎo)水型，植物個(gè)體較大，雌雄異株，莖單一直立，稀分枝[23～24]；因此，該種是進(jìn)行苔蘚植物功能性狀研究及與種子植物對(duì)比研究的良好材料。本研究在東亞小金發(fā)蘚雌株孢子體成熟期采集測(cè)定地上部分孢子體和配子體的形態(tài)性狀及生物量(即易測(cè)性狀)，采用多種方法綜合分析其性狀變異特征、主要性狀間的異速生長(zhǎng)關(guān)系及其協(xié)變特征。研究結(jié)果將為深入理解苔蘚植物的功能性狀權(quán)衡及生態(tài)適應(yīng)策略提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于安徽省安慶市大龍山國家森林公園(116.994°～117.087°E，30.624°～30.692°N)，面積為40.18 km2。該地區(qū)屬于北亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，四季分明，氣候溫和，雨量充沛；年均太陽輻射總量為407～491 kJ·cm-2·a-1，年平均相對(duì)濕度77%，年平均氣溫14.5～16.6℃，≥10℃的積溫在5200℃左右；年平均降水量在1 300～1 500 mm，主要集中在4～8月，占年降水總量的70%以上；常年主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)闁|北風(fēng)，占全年風(fēng)向的52%，其次為西南風(fēng)；霜少雪稀，無霜期250 d左右，年日照時(shí)數(shù)2 012 h[25]。該地區(qū)地處北亞熱帶向中亞熱的過渡地帶，因此氣候、植被和土壤具有明顯的南北過渡特點(diǎn)。大龍山國家森林公園植被以馬尾松(Pinusmassoniana)林和雜闊林為主，土壤以紅壤、黃壤和黃棕壤等類型為主。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，東亞小金發(fā)蘚多成片分布在林下濕土和路邊土坡。

1.2 研究方法

1.2.1 苔蘚植物樣品采集

經(jīng)野外實(shí)地踏查，調(diào)查樣地設(shè)在大龍山森林公園山麓西側(cè)路邊100 m范圍內(nèi)。東亞小金發(fā)蘚沿著路邊土坡分布，土坡高約0.5 m，坡度較大，不連續(xù)，坡頂生有雜草和小灌木。樣品采集時(shí)間需在雨后苔蘚完全水合期，以保持苔蘚植物自然生活狀態(tài)。2017年10月6日，東亞小金發(fā)蘚孢子體成熟且孢子未散落時(shí)，在調(diào)查樣帶選取5個(gè)生境相似的調(diào)查點(diǎn)，每個(gè)點(diǎn)采集2個(gè)苔蘚斑塊，每個(gè)斑塊大小均為10 cm×10 cm。采集東亞小金發(fā)蘚斑塊時(shí)，用取樣鏟劃定取樣范圍并切割至3 cm深度，然后用取樣鏟在土層下3 cm深處將整個(gè)斑塊鏟起，放入采集箱內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室待處理。

1.2.2 苔蘚樣品室內(nèi)分析方法

將采集到的東亞小金發(fā)蘚帶回實(shí)驗(yàn)室后，立即放入光照培養(yǎng)箱內(nèi)保藏，相對(duì)濕度控制在80%，并及時(shí)給苔蘚斑塊補(bǔ)充水分。為避免苔蘚植株出現(xiàn)脫水現(xiàn)象，實(shí)驗(yàn)需在2 d內(nèi)完成。首先測(cè)定每個(gè)斑塊的苔蘚植株密度，隨后用手術(shù)剪貼土表將植株剪下，每個(gè)斑塊共采集15～20株孢子體成熟度相同的苔蘚地上部分，5個(gè)樣點(diǎn)共采集測(cè)量了170株苔蘚。形態(tài)參數(shù)在東亞小金發(fā)蘚完全水合的狀態(tài)下測(cè)定，隨測(cè)隨取。所測(cè)指標(biāo)包括孢子體部分：孢蒴長(zhǎng)度(Capsule length,CL,mm)、蒴柄長(zhǎng)度(Seta length,SEL,mm)、孢子體總長(zhǎng)度(Sporophyte length,SPL,mm)、孢蒴直徑(Capsule diameter,CD,mm)、蒴柄直徑(Seta diameter,SD,mm)及孢子體生物量(Sporophyte dry mass,SDM,mg)；配子體部分：配子體長(zhǎng)度(Gametophyte length,GL,mm)、配子體基徑(Base diameter of gametophyte,BD,mm)及配子體生物量(Gametophyte dry mass,GDM,mg)。

測(cè)量時(shí)，將蒴柄在基足處剪下，即可將苔蘚植株分為孢子體部分和配子體部分。配子體長(zhǎng)度及基徑用數(shù)顯游標(biāo)卡尺直接測(cè)量。由于孢子體部分較小，需要將其放在坐標(biāo)紙上，上覆透明薄玻璃板(避免覆蓋孢蒴)，使用高清數(shù)碼相機(jī)拍照后在電腦中用相應(yīng)軟件測(cè)定。拍照時(shí)，需將數(shù)碼相機(jī)固定在物體30 cm高處，光學(xué)放大到合適倍率后用微距拍照，以保證物體盡可能小的畸變(所有照片保證鏡頭與物體距離及放大倍率一致)。隨后在電腦中使用Adobe Acrobat軟件，基于坐標(biāo)紙比例尺大小，測(cè)量并計(jì)算孢蒴長(zhǎng)度、孢蒴直徑、蒴柄長(zhǎng)度及蒴柄直徑。將拍完照的苔蘚樣品每株單獨(dú)包在白紙內(nèi)，標(biāo)上序號(hào)，放入70℃烘箱內(nèi)烘24 h。取出后將孢子體和配子體分別稱重記錄。

通過構(gòu)建統(tǒng)一的三維數(shù)據(jù)模型，各設(shè)計(jì)過程中的相關(guān)信息和參數(shù)可以通過屬性方式保存在三維模型之中，進(jìn)而促進(jìn)數(shù)據(jù)的高效利用，實(shí)現(xiàn)配置目標(biāo)。

上述數(shù)據(jù)獲取后，還需計(jì)算孢子體與配子體長(zhǎng)度比(Sporophyte to gametophyte length ratio,S2GL)、孢子體與配子體生物量比(Sporophyte to gametophyte dry mass ratio,S2GM)及孢子體生物量百分比(Sporophyte to total dry mass ratio,S2TM,%)。

1.2.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

首先對(duì)170株東亞小金發(fā)蘚性狀參數(shù)進(jìn)行頻度分析，然后進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析；為研究這些性狀之間的關(guān)系，首先采用Pearson相關(guān)性分析，隨后有針對(duì)性地對(duì)東亞小金發(fā)蘚形態(tài)與生物量分配之間的內(nèi)在關(guān)聯(lián)進(jìn)行進(jìn)一步分析，所采用方法基于異速生長(zhǎng)理論。

異速生長(zhǎng)關(guān)系可以表示為：

Y=β·Xα

(1)

式中：Y是某種生物學(xué)特征或者功能；β是標(biāo)準(zhǔn)化常數(shù)，X是個(gè)體大??；α是異速生長(zhǎng)指數(shù)。

α=1為等速關(guān)系，α≠1為異速關(guān)系。實(shí)際計(jì)算時(shí)常將冪函數(shù)轉(zhuǎn)換為logY=logβ+α·logX的形式，利用降主軸回歸(reduced major axis regression,RMA,即Model Type Ⅱ)回歸方法計(jì)算回歸模型的指數(shù)、95%置信區(qū)間(95% CI)及決定系數(shù)(R2)[26]。對(duì)數(shù)化之后的α即為冪函數(shù)對(duì)數(shù)化之后線性回歸的斜率，logβ為線性回歸的截距。

對(duì)所有地上性狀進(jìn)行主成分分析(PCA)，以判別性狀的協(xié)變方向及相互關(guān)系[9,27～28]。若多個(gè)性狀在第一主成分或第二主成分特征向量中的特征值大于0.5且符號(hào)相同，則說明這些性狀的協(xié)變性較大[27～28]。

2 結(jié)果與分析

2.1 東亞小金發(fā)蘚孢子體和配子體個(gè)體性狀特征

頻度分析表明(圖1)，東亞小金發(fā)蘚植株僅蒴柄長(zhǎng)度(SEL)、孢子體長(zhǎng)度(SPL)、孢蒴直徑(CD)、配子體基徑(BD)及孢子體質(zhì)量比(S2TM)等5個(gè)指標(biāo)呈正態(tài)分布，其余大部分植株性狀均呈非正態(tài)分布。非正態(tài)分布的指標(biāo)需要進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換(如對(duì)數(shù)化、開方等)以符合正態(tài)分布后才能進(jìn)行進(jìn)一步分析使用。

圖1 東亞小金發(fā)蘚植株性狀的頻數(shù)分布 CL.孢蒴長(zhǎng)度；SEL.蒴柄長(zhǎng)度；SPL.孢子體長(zhǎng)度；CD.孢蒴直徑；SD.蒴柄直徑；GL.配子體長(zhǎng)度；BD.配子體基徑；SDM.孢子體生物量(干重)；GDM.配子體生物量(干重)；S2GM.孢子體與配子體質(zhì)量比；S2GL.孢子體與配子體長(zhǎng)度比；S2TM.孢子體質(zhì)量比Fig.1 Frequency of plant traits of P.inflexum CL.Capsule length; SEL.Seta length; SPL.Sporophyte length; CD.Capsule diameter; SD.Seta diameter; GL.Gametophyte length; BD.Base diameter of gametophyte; SDM.Sporophyte dry matter; GDM.Gametophyte dry matter; S2GM.Sporophyte to gametophyte dry matter ratio; S2GL.Sporophyte to gametophyte length ratio; S2TM.Sporophyte to total dry matter ratio

表1 東亞小金發(fā)蘚植株性狀的描述統(tǒng)計(jì)特征

描述統(tǒng)計(jì)分析表明(表1)，東亞小金發(fā)蘚孢蒴長(zhǎng)度(CL)在4.01～8.39 mm，平均值為6.68 mm；孢蒴直徑(CD)在0.531～1.770 mm，平均值為1.19 mm。蒴柄長(zhǎng)度(SEL)在12.17～41.81 mm，平均值為29.73 mm；蒴柄直徑(SD)最小值僅0.120 mm，最大達(dá)到0.508 mm，平均值為0.251 mm。整個(gè)孢子體總長(zhǎng)度(SPL)在19.04～49.10 mm，平均值為36.41 mm。5個(gè)孢子體形態(tài)性狀中蒴柄直徑的變異系數(shù)最大(達(dá)到0.312)，而其他4個(gè)性狀變異系數(shù)均在0.2以下，屬于弱變異，其中孢蒴長(zhǎng)度具有最小的變異系數(shù)(0.097)。這表明，東亞小金發(fā)蘚孢子體形態(tài)性狀具有較高的穩(wěn)定性。

東亞小金發(fā)蘚配子體高度(GL)在7.11～35.80 mm，平均值為20.65 mm，其變異系數(shù)達(dá)到0.306(表1)。配子體莖基部直徑(BD)變化范圍在0.615～1.863 mm，平均值為1.124 mm，變異系數(shù)為0.244。相比于孢子體形態(tài)性狀而言，配子體2個(gè)形態(tài)性狀變異更大，性狀較不穩(wěn)定。東亞小金發(fā)蘚孢子體生物量(SDM)最小值僅為0.8 mg，最高達(dá)到5.5 mg，平均值為1.98 mg；配子體生物量(GDM)在2.4～16.1 mg，平均值為6.76 mg，地上部分總生物量達(dá)到8.74 mg(表1)。孢子體和配子體生物量變異系數(shù)均高于形態(tài)性狀，表明二者均具有較大的可塑性。孢子體與配子體重量比(S2GM)平均值為0.312，即孢子體重量占地上部分總重量(S2TM)的23.13%，而配子體則占76.87%。在整株高度上，孢子體要高于配子體，前者是后者的近2倍(1.95倍)，即孢子體約占整株高度的2/3。東亞小金發(fā)蘚10個(gè)斑塊植株密度為3.3～4.7株cm-2，平均值為4株cm-2，變異系數(shù)為0.12。

2.2 東亞小金發(fā)蘚孢子體和配子體性狀間的相關(guān)性

5個(gè)孢子體形態(tài)性狀中，孢蒴長(zhǎng)度、蒴柄長(zhǎng)度和孢子體長(zhǎng)度之間均為顯著正相關(guān)(表2)；此外，孢蒴長(zhǎng)度與孢蒴直徑，孢蒴直徑與蒴柄直徑之間也呈顯著正相關(guān)，而其他指標(biāo)間相關(guān)性不顯著。2個(gè)配子體形態(tài)指標(biāo)，即配子體長(zhǎng)度和基徑間也具有極顯著正相關(guān)。在孢子體和配子體形態(tài)性狀間，僅孢蒴長(zhǎng)度與配子體長(zhǎng)度、蒴柄直徑與配子體基徑呈顯著負(fù)相關(guān)，其他性狀間均無顯著關(guān)聯(lián)。孢子體生物量和配子體生物量間具有極顯著正相關(guān)，且二者生物量分配比例與孢子體生物量的關(guān)系(r=0.583)要強(qiáng)于配子體生物量(r=-0.410)，也即在東亞小金發(fā)蘚孢子體世代，孢子體和配子體生物量分配主要受孢子體的影響。但是，孢子體和配子體高度的比率更多地受配子體高度(r=-0.862)和生物量(r=-0.315)的影響，而孢子體的影響較弱。此外，在形態(tài)與生物量之間，蒴柄長(zhǎng)度、孢子體長(zhǎng)度及配子體長(zhǎng)度均與孢子體生物量和配子體生物量呈極顯著正相關(guān)，且配子體基徑與配子體生物量也呈極顯著正相關(guān)?？傮w而言，7個(gè)形態(tài)指標(biāo)、2生物量指標(biāo)共9個(gè)性狀(不含比率)共36個(gè)性狀對(duì)中，有近一半的性狀對(duì)(共17對(duì))之間具有顯著相關(guān)性。

2.3 東亞小金發(fā)蘚孢子體和配子體主要性狀間的異速生長(zhǎng)關(guān)系

對(duì)主要性狀進(jìn)行異速生長(zhǎng)分析表明，3個(gè)孢子體形態(tài)性狀與孢子體生物量之間、2個(gè)配子體形態(tài)性狀與配子體生物量之間均有極顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系(圖2，表3)。蒴柄長(zhǎng)度、孢子體長(zhǎng)度及孢蒴直徑與孢子體生物量間的異速生長(zhǎng)指數(shù)分別為0.378±0.055、0.307±0.045及0.540±0.080，配子體長(zhǎng)度、配子體基徑與配子體生物量間的異速生長(zhǎng)指數(shù)分別為0.936±0.127和0.707±0.104(表3)。等速檢驗(yàn)表明，除配子體長(zhǎng)度與配子體生物量為等速生長(zhǎng)關(guān)系外，其余4個(gè)均為指數(shù)小于1.0的異速生長(zhǎng)關(guān)系。這表明隨配子體生物量增大，配子體等速增高，而其他指標(biāo)增大的速率小于生物量增大速率。

表2 東亞小金發(fā)蘚植株性狀間的Pearson相關(guān)系數(shù)

*P<0.05;**P<0.01

圖2 雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下東亞小金發(fā)蘚植株形態(tài)性狀與孢子體、配子體生物量間的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.2 Log-log plots showing the allometric relationships between morphological traits and biomass of sporophyte and gametophyte of P.inflexum

表3 東亞小金發(fā)蘚植株性狀間的異速生長(zhǎng)指數(shù)及等速生長(zhǎng)檢驗(yàn)

圖3 東亞小金發(fā)蘚孢子體生物量分配比例(繁殖分配比例)與配子體生物量之間的關(guān)系Fig.3 Relationships between sporophyte biomass ratio(reproductive allocation ratio) and gametophyte biomass of P.inflexum

東亞小金發(fā)蘚孢子體和配子體生物量之間呈極顯著的等速生長(zhǎng)關(guān)系(圖2，表3)，異速生長(zhǎng)指數(shù)為1.135±0.158，表明在孢子體世代，東亞小金發(fā)蘚孢子體和配子體具有相同的生物量分配速率。盡管如此，孢子體生物量分配比例(可認(rèn)為是種子植物的繁殖分配比例)隨配子體增大而呈冪函數(shù)減小(圖3)，即東亞小金發(fā)蘚繁殖分配具有明顯的負(fù)的個(gè)體大小依賴現(xiàn)象。

圖4 基于PCA的東亞小金發(fā)蘚孢子體和配子體性狀整合分析Fig.4 Integrative analysis on traits of sporophyte and gametophyte of P.inflexum based on PCA

2.4 東亞小金發(fā)蘚孢子體和配子體功能性狀的表型整合

PCA分析前兩軸分別解釋40.7%和32.6%的變異，累積解釋量為73.3%(圖4)。分析表明，PCA第一主成分中蒴柄長(zhǎng)度(SEL)、孢子體總長(zhǎng)度(SPL)、孢子體生物量(SDM)、孢子體與配子體生物量比(S2GM)及孢子體生物量分配比例(S2TM)共5個(gè)孢子體性狀的特征向量均>0.5(表4)，即PCA第一軸主要體現(xiàn)了上述5個(gè)孢子體性狀的協(xié)同變化特征。PCA第二主成分中，配子體長(zhǎng)度(GL)、配子體生物量(GDM)及孢子體生物量(SDM)的特征向量>0.5，體現(xiàn)上述3個(gè)性狀同向協(xié)變趨勢(shì)；而孢子體與配子體長(zhǎng)度比(S2GL)特征向量<-0.5，與上述3個(gè)性狀的協(xié)變趨勢(shì)相反。由此可見，PCA第一軸主要反映孢子體核心性狀的同向協(xié)變，而PCA第二軸反映配子體2個(gè)核心性狀即孢子體生物量的同向協(xié)變。盡管兩軸相互獨(dú)立，但孢子體生物量是兩個(gè)不同協(xié)變方向性狀群的關(guān)鍵點(diǎn)。

表4 東亞小金發(fā)蘚孢子體和配子體性狀PCA分析前兩個(gè)主成分的特征向量

Table 4 The eigenvectors of first two axes of PCA analysis on traits of sporophyte and gametophyte ofP.inflexum

性狀Trait第1主成分PCA 1第2主成分PCA 2CL0.300-0.186SEL0.5890.410SPL0.6140.366CD0.2500.204SD0.0490.016GL-0.1230.835BD-0.1540.445SDM0.6510.558GDM-0.1760.783S2GM0.824-0.165S2GL0.358-0.664S2TM0.833-0.172

3 討論

苔蘚植物由于體型微小，在個(gè)體水平上很難進(jìn)行生理性狀的測(cè)定，故多以形態(tài)性狀為主。本研究中，東亞小金發(fā)蘚孢子體形態(tài)性狀穩(wěn)定性較高，而孢子體生物量及配子體各性狀變異性相對(duì)較大，但總體均在正常變化范圍之內(nèi)[23]。

異速生長(zhǎng)關(guān)系定量描述了植物生長(zhǎng)和資源分配之間的關(guān)系，揭示資源分配的大小依賴模式[29]。植物在響應(yīng)自然選擇壓力和自身發(fā)育限制時(shí)進(jìn)化出了諸多異速生長(zhǎng)模式，可以反映出不同的生活史策略。對(duì)維管植物形態(tài)參數(shù)與生物量之間異速生長(zhǎng)關(guān)系研究表明，除植冠體積外植物形態(tài)性狀(Y)與地上生物量和地下生物量(X)間基本為指數(shù)<1.0的異速生長(zhǎng)關(guān)系[30～31]。其地上生物量和地下生物量之間多為等速生長(zhǎng)關(guān)系(冪指數(shù)=1.0)，這在樹木小枝水平生物量分配上也發(fā)現(xiàn)了同樣的規(guī)律[29]。本研究發(fā)現(xiàn)，東亞小金發(fā)蘚孢子體、配子體主要形態(tài)參數(shù)與各自生物量間均為指數(shù)<1.0的異速生長(zhǎng)關(guān)系，而其孢子體與配子體生物量間為等速生長(zhǎng)關(guān)系。由此可見，東亞小金發(fā)蘚與維管植物功能性狀之間具有非常相似的異速生長(zhǎng)關(guān)系，尤其體現(xiàn)在等速的生物量分配上。這些不同功能性狀間異質(zhì)性的異速生長(zhǎng)關(guān)系體現(xiàn)了東亞小金發(fā)蘚不同性狀對(duì)外在環(huán)境和內(nèi)在發(fā)育規(guī)律的差異性響應(yīng)和適應(yīng)。那么，其他苔蘚植物是否具有類似的異速生長(zhǎng)關(guān)系？這是否又是有莖葉體分化的陸生高等植物共有的特征？目前尚無法判斷，有必要進(jìn)一步深入研究。

繁殖體是植物種群延續(xù)和拓展空間的重要載體。植物繁殖體生物量分配比例因種而異，呈現(xiàn)較大差異。就被子植物而言，一次繁殖植物(如草本植物)的繁殖體一般有較高比例(50%甚至更大)，而多次繁殖植物(木本植物)的繁殖投資則相對(duì)較小[32～33]。相比而言，苔蘚植物屬于多年生植物，且具有多次繁殖的能力，那么其繁殖(孢子體)分配比例應(yīng)不會(huì)太高。本研究表明，東亞小金發(fā)蘚孢子體占地上總生物量的23%，如果算上地下部分，其繁殖分配比例還會(huì)更低，這與多年生被子植物較低的繁殖分配相一致。

植物的資源分配往往是一個(gè)個(gè)體大小依賴的過程，即植物繁殖分配多與個(gè)體大小有關(guān)，具有個(gè)體發(fā)育漂變現(xiàn)象[34]，但不同植物(主要指被子植物)所表現(xiàn)的規(guī)律不盡相同。如有的草地植物繁殖分配隨個(gè)體增大而顯著下降(即負(fù)的個(gè)體大小依賴)[35～36]，而一些極端干旱環(huán)境下的荒漠短命和類短命植物[30,33]的繁殖分配則隨個(gè)體增大均顯著增大(即正的個(gè)體大小依賴)。還有一些植物繁殖分配比例與個(gè)體大小間沒有明顯的相關(guān)性，其繁殖分配比例較為穩(wěn)定[37]。本研究發(fā)現(xiàn)，東亞小金發(fā)蘚孢子體分配比例(對(duì)應(yīng)繁殖分配)與個(gè)體大小之間呈指數(shù)為負(fù)的冪函數(shù)關(guān)系，即隨配子體增大其繁殖分配顯著降低；相比之下，配子體生物量分配(即營(yíng)養(yǎng)器官分配)比例與個(gè)體大小呈顯著正相關(guān)，即營(yíng)養(yǎng)與繁殖投入此消彼長(zhǎng)，這是個(gè)體大小依賴下資源權(quán)衡分配的體現(xiàn)。東亞小金發(fā)蘚的繁殖分配規(guī)律與非極端環(huán)境下一些被子植物的繁殖分配特征極為相似[35～36]。

性狀協(xié)變是生物由于遺傳、功能以及發(fā)育過程中性狀之間相互作用而協(xié)同變化或權(quán)衡的現(xiàn)象[9,38]，它可以導(dǎo)致性狀間的異速生長(zhǎng)，影響植物對(duì)環(huán)境的功能反應(yīng)[39]。不同的性狀組合可以產(chǎn)生不同的性狀協(xié)變格局，且不同的環(huán)境也可以產(chǎn)生不同的協(xié)變格局[40]。對(duì)新疆北部山區(qū)擬南芥自然種群的研究表明，在不同尺度(小尺度、局域尺度和區(qū)域尺度)環(huán)境下擬南芥地上(株高、株重)與地下(根重、根長(zhǎng))性狀之間、植株生物量(株重、根重)與繁殖輸出(單株果數(shù))之間具有維管植物共有的生理功能的權(quán)衡特征[9]。對(duì)東亞小金發(fā)蘚而言，其繁殖輸出(孢子體)與配子體大小之間的等速生長(zhǎng)關(guān)系是該苔蘚植物功能權(quán)衡的最好例證。由基于主成分分析的性狀協(xié)變格局可知，東亞小金發(fā)蘚孢子體生物量與配子體生物量間具有相同的協(xié)變方向，驗(yàn)證了上述異速生長(zhǎng)分析的結(jié)論。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，第一主成分中孢子體主要性狀間具有一致的協(xié)變方向，第二主成分中孢子體生物量、配子體生物量及其高度之間也具有同向協(xié)變。但兩個(gè)主成分中的性狀屬于不同的性狀協(xié)變?nèi)?，而其中共有的孢子體生物量這一性狀是這兩類性狀群進(jìn)行權(quán)衡的關(guān)鍵紐帶。

除了如本研究中個(gè)體水平某些性狀的權(quán)衡外，苔蘚植物群體水平生理性狀間也存在權(quán)衡關(guān)系。如不同生境、不同生長(zhǎng)型苔蘚植物養(yǎng)分與光合性狀之間[22]，抗脅迫性與生理活性之間[19～20]，且這些權(quán)衡關(guān)系與維管植物存在較大差異。這些多功能性狀的協(xié)變和權(quán)衡將促使苔蘚植物適應(yīng)和進(jìn)化出最佳的生存策略。相較而言，關(guān)于不同生境類型的東亞小金發(fā)蘚多功能性狀尤其是群體水平生理性狀的協(xié)變和權(quán)衡特征仍不清楚；除此之外，在更微觀水平上的個(gè)體性狀，如葉片大小、形狀、細(xì)胞密度(大小)、展葉角度、莖結(jié)構(gòu)等性狀的協(xié)變和權(quán)衡也需要開展進(jìn)一步研究，以便更深入了解其生存策略。

本研究從個(gè)體水平探討了同一生境下東亞小金發(fā)蘚主要形態(tài)、生物量等功能性狀的變異和協(xié)變特征，發(fā)現(xiàn)其形態(tài)特征與生物量間、孢子體生物量與配子體生物量間以及繁殖分配與配子體生物量間具有與維管植物相似的異速生長(zhǎng)關(guān)系。這表明苔蘚植物這類矮小的最低等高等植物也具有維管植物器官之間的協(xié)變和權(quán)衡關(guān)系，但這種關(guān)系是否具有普遍性尚不可定論，需要開展大量的研究以證實(shí)或證偽。此外，還應(yīng)加強(qiáng)不同生境條件下苔蘚群體水平上的生理性狀及其相互關(guān)系的研究，以更加綜合地分析和了解苔蘚植物多功能性狀權(quán)衡機(jī)制及其生存策略。