水稻堊白的研究進(jìn)展

廖

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128）

水稻堊白的研究進(jìn)展

廖斌，張桂蓮*

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128）

堊白品質(zhì)是稻米外觀品質(zhì)的重要組成部分，了解稻米堊白形成機(jī)理及其影響因素，對(duì)于進(jìn)一步提高水稻稻米品質(zhì)具有重要意義。對(duì)稻米堊白形成機(jī)理、堊白遺傳及外界條件對(duì)堊白的影響進(jìn)行了綜述，提出了幾點(diǎn)改良措施，以期為優(yōu)質(zhì)水稻育種與栽培提供參考。

水稻；堊白；形成機(jī)理；遺傳

堊白是指稻米淀粉體排列不緊密呈現(xiàn)出的散光不透明部分。堊白是稻米外觀品質(zhì)的重要影響因素。堊白度、堊白粒率和堊白大小通常用來(lái)評(píng)價(jià)稻米外觀品質(zhì)的等級(jí)。堊白粒率是指供檢樣品中堊白米的數(shù)目與供檢樣米?？倲?shù)的比值。堊白大小是指在堊白米粒中白色不透明部分占整個(gè)米粒面積的多少。堊白度是指樣本中所有白色不透明部分總面積與供檢樣品總面積比值。

黃洪河等［1］研究顯示，2004～2008年，中國(guó)通過(guò)審定的水稻品種在堊白粒率和堊白度指標(biāo)方面表現(xiàn)不佳，其中，稻米外觀品質(zhì)在5級(jí)以下占二分之一左右。2009年，林海等［2］對(duì)秈型水稻品種稻米品質(zhì)分析顯示，其中達(dá)到3級(jí)或以上的品種占其研究品種總數(shù)的43.57%；國(guó)標(biāo)1級(jí)的只有12個(gè)，僅占3.53%。閔捷等［3］研究發(fā)現(xiàn)，中國(guó)超級(jí)雜交稻稻米優(yōu)質(zhì)率較低，存在高堊白粒率和高堊白度問(wèn)題。

我國(guó)水稻的稻米外觀品質(zhì)不容樂(lè)觀，整體外觀品質(zhì)不高。了解稻米堊白的形成機(jī)理、遺傳背景及其影響因子，對(duì)于改善稻米堊白品質(zhì)十分重要。

1 堊白的形成機(jī)理

堊白米的形成是因籽粒胚乳中含有大量呈球形或橢圓形的淀粉體，這類淀粉體結(jié)構(gòu)排列不緊密導(dǎo)致胚乳淀粉細(xì)胞中出現(xiàn)孔隙，易造成對(duì)入射光線的散射，呈現(xiàn)堊白。在水稻稻米中存在著扁平細(xì)胞組織，其隨著胚乳淀粉粒的不斷充實(shí)且逐漸由不透明轉(zhuǎn)變成透明，在同化物供應(yīng)不充分時(shí)，細(xì)胞充實(shí)度不佳，細(xì)胞形狀變得不均勻，排列疏松，產(chǎn)生堊白。一般，稻米的兩端不含有扁平細(xì)胞群，因此稻米兩端少有堊白發(fā)生［4］。

顧蘊(yùn)潔等［5］研究顯示，同化物運(yùn)輸路徑距離腹部胚乳細(xì)胞較遠(yuǎn)是形成腹白米的重要因素之一。植物光合作用產(chǎn)物主要通過(guò)維管束運(yùn)輸，光合作用產(chǎn)物運(yùn)輸障礙或籽粒灌漿物質(zhì)運(yùn)輸路途過(guò)長(zhǎng)，籽粒充實(shí)度表現(xiàn)不佳，淀粉粒裝載紊亂，淀粉粒間間隙大，籽粒形成堊白。籽粒灌漿物質(zhì)運(yùn)輸路徑順暢，路途較短時(shí)，光合產(chǎn)物供應(yīng)充足，運(yùn)輸耗能少，淀粉粒裝載好，結(jié)構(gòu)緊密，籽粒無(wú)堊白或少堊白。

“源”“庫(kù)”“流”假說(shuō)對(duì)水稻堊白的形成進(jìn)行了解釋。光合作用產(chǎn)物（源）是植物新陳代謝的基礎(chǔ)，是植物充實(shí)物（庫(kù)）的主要來(lái)“源”。光合產(chǎn)物供應(yīng)量（源供量）、水稻籽粒庫(kù)容量及同化物在輸導(dǎo)組織中的運(yùn)輸速度嚴(yán)重影響著水稻籽粒同化物的積累情況［6］?！皫?kù)”大“源”小，源供量小于庫(kù)容量，胚乳填充不充分，易產(chǎn)生堊白?！皫?kù)”小“源”大，源供量大于庫(kù)容量，籽粒灌漿速度快，增加堊白粒率和堊白度［7］。此外，“流”的運(yùn)輸途徑不適，也會(huì)影響水稻的灌漿充實(shí)，過(guò)快或過(guò)慢導(dǎo)致堊白粒率和堊白度增大。堊白度低、透光性好常出現(xiàn)于小粒谷和細(xì)長(zhǎng)谷品種中。透光性差、堊白度高常出現(xiàn)于大粒谷、寬粒谷水稻中。

2 堊白的遺傳基礎(chǔ)

堊白性狀是一種胚乳性狀。陳建國(guó)等［8］研究顯示，對(duì)于F2代稻米，堊白表達(dá)主要受母本遺傳因子的調(diào)控。林建榮等［9］研究表明，種子直接加性和母本加性調(diào)控堊白性狀的表達(dá)具有較大影響。此外，心白、腹白受隱性單基因遺傳的影響［10］。堊白性狀為隱性性狀，由多個(gè)遺傳因子調(diào)控，非由單基因控制；堊白性狀是典型的數(shù)量性狀遺傳，與外界因素相關(guān)性強(qiáng)［11］。馮明友等［12］研究發(fā)現(xiàn)，堊白表達(dá)非由單基因控制，由遺傳片段聯(lián)合調(diào)控。

另外，少堊白或無(wú)堊白表現(xiàn)出隱性遺傳或偏隱性遺傳，母性遺傳效應(yīng)較大。逆境脅迫可促進(jìn)對(duì)低堊白粒率與堊白度材料的篩選，在逆境脅迫下選擇出的材料利用價(jià)值更高［13］。其中，以堊白表現(xiàn)差材料為母本，堊白表現(xiàn)優(yōu)良材料為父本進(jìn)行異交，選擇效果最佳。

3 堊白遺傳分析

水稻堊白性狀遺傳機(jī)理復(fù)雜，堊白性狀主要受數(shù)量性狀控制，并且與環(huán)境因素互作。堊白性狀的遺傳機(jī)理較難用傳統(tǒng)分析方法進(jìn)行分析，因此，常對(duì)水稻堊白性狀進(jìn)行QTL分析。

截至2014年，在水稻12條染色體上均定位到與堊白性狀相關(guān)的QTL位點(diǎn)，其中，控制堊白性狀的主效基因多位于5、6、7以及8號(hào)染色體上（表1）。王情英等［14］在F2群體第5染色體著絲粒附近檢測(cè)到兩個(gè)QTL位點(diǎn)，RM7118-RM3683貢獻(xiàn)率為43.9%，RM169-RM289貢獻(xiàn)率為37.0%。劉艷春［15］利用F2群體和BC2F2群體為材料進(jìn)行QTL分析，在第6染色體上檢測(cè)到RM1369-RM510，貢獻(xiàn)率為19.12%；在第7染色體上檢測(cè)到RM3456-RM3086，貢獻(xiàn)率為9.57%；在第11染色體上檢測(cè)到RM286-RM332，貢獻(xiàn)率為8.66%。周立軍等［16］利用CCSL和BIL群體為材料，檢測(cè)到12個(gè)QTL，其主要分布于1、3、4、6、10、11染色體上。郭濤［17］利用回交群體對(duì)已經(jīng)定位到的qPGWC8進(jìn)行精細(xì)定位，將標(biāo)記縮小到了142 kb。Liu等［18］在5、8、10號(hào)染色體上檢測(cè)到QTL位點(diǎn)，5號(hào)染色體上標(biāo)記為RM289-RM3437，貢獻(xiàn)率為9.81%；8號(hào)染色體上標(biāo)記為RM447-RM281，貢獻(xiàn)率為20.43%；10號(hào)染色體上標(biāo)記為RM1873-68923-7，貢獻(xiàn)率為-1.56%。晁園等［19］利用重組自交系群體為材料，檢測(cè)到10個(gè)QTL位點(diǎn)，分別位于2、4、6、7號(hào)染色體上，其主效基因位于6、7號(hào)染色體上。Bian等［20］在1、2、4、9、11號(hào)染色體上檢測(cè)到控制堊白性狀的QTL位點(diǎn)（表1）。楊亞春等［21］利用RILs群體為材料在1、3、4、6、10、11、12號(hào)染色體上檢測(cè)到QTL位點(diǎn)。

表1 與堊白性狀相關(guān)的QTL位點(diǎn)定位

4 外界條件對(duì)水稻堊白的影響

4.1溫度

溫度是影響稻米品質(zhì)最為重要的環(huán)境因素。李健陵等［22］研究表明，經(jīng)高溫處理后水稻堊白粒率和堊白度明顯增大。抽穗期和乳熟期，溫度超過(guò)35℃，水稻光合系統(tǒng)受到損害，堊白品質(zhì)下降，日最高溫度為38℃時(shí)，水稻堊白品質(zhì)顯著下降。石軍等［23］用不同的秈稻雜交組合在不同的地區(qū)種植，結(jié)果表明自然高溫使稻米堊白粒率增加，堊白面積增大。李飛等［24］研究表明，在水稻灌漿結(jié)實(shí)期，遇35℃高溫使籽粒灌漿加快，淀粉粒間空隙增大，稻米堊白度增大。謝曉金等［25］研究顯示，在水稻抽穗期，高溫脅迫增加稻米堊白率和堊白度，并且脅迫溫度和脅迫時(shí)長(zhǎng)與稻米品質(zhì)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。李健陵等［26］研究表明，在水稻抽穗期和乳熟期，環(huán)境溫度超過(guò)38℃，導(dǎo)致庫(kù)源功能不良，造成水稻籽粒充實(shí)不佳，水稻堊白粒率、堊白度和堊白面積增大。姜維梅等［27］研究表明，高溫致使淀粉體發(fā)育不良，使其細(xì)胞形態(tài)小且多，并且形成不規(guī)則淀粉粒，隨著溫度升高，淀粉粒間出現(xiàn)空隙，米粒散光形成堊白。

此外，高溫在水稻發(fā)育不同時(shí)期及同時(shí)期不同時(shí)段對(duì)水稻堊白形成的影響存在差別。張桂蓮等［28］研究表明，在水稻抽穗結(jié)實(shí)期，不同時(shí)段高溫對(duì)稻米堊白的影響存在顯著差異，以始穗后8～14 d影響最大，其后15～21 d，1～7 d，22～28 d影響逐漸減少。曾凱等［29］研究表明，溫度在水稻開(kāi)花期至成熟期期間對(duì)水稻堊白形成的影響最大。張國(guó)發(fā)等［30］研究顯示，在抽穗期至成熟期，高溫處理提高稻米灌漿速率，減少灌漿時(shí)長(zhǎng)，降低稻米出糙率，增加稻米堊白。低溫處理則增加稻米的糙米率，加重堊白。灌漿期的高溫、低溫均導(dǎo)致稻米灌漿充實(shí)不佳，影響稻米的加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)，使之變劣。盛婧等［31］研究表明，在灌漿結(jié)實(shí)期，堊白粒率對(duì)溫度響應(yīng)效果最大。

4.2光照

除溫度對(duì)水稻堊白形成造成影響外，光照條件也影響水稻堊白的形成。光線照射不足，光合作用受到抑制，光合產(chǎn)物積累量少，導(dǎo)致籽粒灌漿充實(shí)不良，稻米堊白增加。劉博等［32］研究表明，移栽期至始穗期日照影響水稻的產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀，強(qiáng)光照可改善堊白粒率。殷紅等［33］則研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)紫外線-β增強(qiáng)，可降低水稻堊白米粒的發(fā)生。韋朝領(lǐng)等［34］研究表明，在水稻抽穗后從乳熟期到成熟期這15 d中稻米品質(zhì)受到太陽(yáng)輻射影響較大。在水稻生長(zhǎng)發(fā)育后期，光照不佳，光合作用將受到正相關(guān)的影響，致使稻米堊白面積增大，堊白率增加。

劉博等［32］研究表明，弱光處理顯著地增大稻米的堊白粒率，當(dāng)光照降低20%時(shí)，堊白粒率增加31.6%，達(dá)到顯著水平。董明輝等［35］研究表明，灌漿期光照強(qiáng)度減小，稻米堊白度提高。

4.3水分

水分對(duì)稻米堊白有較大影響，嚴(yán)重缺水或干旱時(shí)，稻米堊白面積增加，尤其在灌漿期，干旱導(dǎo)致堊白粒率和堊白度明顯提高［36］。郭曉紅等［37］研究表明，水稻結(jié)實(shí)前，進(jìn)行控水處理可減少稻米堊白粒率和堊白度；水稻抽穗后，田中水層覆蓋則有利于光合產(chǎn)物的運(yùn)輸，可減少稻米堊白粒率與堊白度，且持水時(shí)長(zhǎng)與堊白度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。郎有忠等［38］研究表明，保持較高的土壤水分可減少稻米堊白粒率，但在短期低溫弱光處理下較高的土壤水分增加稻米堊白粒率。劉立軍等［39］研究表明，灌漿結(jié)實(shí)期采用輕干-濕交替灌溉可降低稻米堊白粒率和堊白度；采用重干-濕交替灌溉的結(jié)果則相反。邢麗君等［40］研究顯示，水稻栽培時(shí)水分管理不當(dāng)，將導(dǎo)致稻米堊白粒率增加。嚴(yán)格遵從水稻生長(zhǎng)發(fā)育不同時(shí)期對(duì)水分的需求進(jìn)行管理，適宜的灌水與排水，可提高水稻根系活力，促進(jìn)同化物運(yùn)輸，降低稻米堊白度與堊白粒率。

4.4肥料

肥料的施用對(duì)稻米堊白品質(zhì)的影響因肥料種類、數(shù)量、施肥時(shí)期和施肥方式不同存在差異。

氮肥施用與稻米堊白密切相關(guān)。過(guò)量施用氮肥或缺乏氮肥，導(dǎo)致稻米堊白品質(zhì)降低，適量施用氮肥可減少稻米堊白粒率和堊白度，提高稻米品質(zhì)［41］。金正勛等［42］研究表明，在水稻籽粒灌漿期隨著施氮量的增加，稻米堊白粒率下降。馬群等［43］研究顯示，在0～300 kg/hm2范圍內(nèi)，施氮量與稻米堊白度呈正相關(guān)。

磷肥少量施用時(shí)，稻米堊白面積有降低趨勢(shì)，過(guò)量施用磷肥時(shí)，堊白粒率與施磷量呈正相關(guān)，磷肥施用量控制在225～450 kg/hm2為佳［41］。劉立軍等［44］研究表明，在水稻結(jié)實(shí)前中期根系分泌的鉀元素與鈣元素與稻米堊白米率、堊白度呈顯著負(fù)相關(guān)，并且，結(jié)實(shí)期無(wú)鈣處理，會(huì)降低水稻根系活力增加稻米堊白粒率和堊白度。

錢永德等［45］研究顯示，鎂肥單獨(dú)施用時(shí)，稻米堊白率均增多，隨施鎂量增加先升高后下降。在同等氮肥施用量下配合施用不同數(shù)量的鎂肥可以有效調(diào)節(jié)稻米堊白率，堊白率較低的群體大多集中在施鎂（商品量）225.0～337.5 kg/hm2范圍內(nèi)，表現(xiàn)為高氮配合中等用量鎂肥降低堊白率有明顯效果。

此外，施硅可降低水稻堊白粒率和堊白度，優(yōu)化大米的蒸煮品質(zhì)和食用品質(zhì)［46］。葉面噴施硒肥可降低稻米堊白度，并以在齊穗期噴施硒肥的效果最佳［47］。

4.5栽培方式

楊波等［48］在淮北地區(qū)用不同的水稻品種進(jìn)行了直播、機(jī)插與手栽稻米品質(zhì)的比較研究，結(jié)果表明手栽稻的堊白粒率與堊白度均高于機(jī)插稻稻米堊白粒率和堊白度，也遠(yuǎn)高于直播水稻。在同種栽種方式下，不同栽培密度也對(duì)水稻堊白形成有影響。陳新紅等［49］研究顯示，堊白形成受到水稻栽植密度與氮肥水平的調(diào)控，在高氮肥水平下，隨著水稻栽植密度的上升，水稻籽粒堊白度變大。武紹富等［50］研究表明，在75～105×104株/hm2密度范圍內(nèi)，直播密度與堊白度和堊白米粒率呈正相關(guān)。張亞潔等［51］研究顯示，采用旱種方法，可以增高作物光合產(chǎn)物的積累與作物根系活力，籽粒淀粉充實(shí)良好，顯著減少稻米堊白度。

4.6其它因素

水稻生長(zhǎng)過(guò)程中一般處于特定而又復(fù)雜多變的環(huán)境，它的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程除了上述已經(jīng)提到的因素外，也受到其它因素的影響。

同種水稻品種同一植株水稻穗上不同部位籽粒堊白性狀表達(dá)存在不同。李培德等［52］研究顯示，低堊白水稻品種堊白籽粒多集中位于穗中下部和二次枝梗上，高堊白品種穗上堊白散布較均勻，與粒位無(wú)關(guān)；籽粒粒形越長(zhǎng)，稻米堊白度越低。董明輝等［53］研究顯示，在稻穗同一部位，相比二次枝梗，一次枝梗上籽粒堊白度和堊白粒率較低，以一次枝梗上第6粒位籽粒的堊白度表現(xiàn)最劣，以第1粒位籽粒的堊白度表現(xiàn)最佳；在二次枝梗上，堊白度性狀表現(xiàn)為第1粒位籽粒最佳，第3、4粒位籽粒最次；堊白粒率，一般為穗下部＞中部＞上部。水稻自身的根系活力對(duì)水稻堊白形成起到一定的調(diào)節(jié)作用。Zhong等［54］研究表明，堊白米率、堊白度隨結(jié)實(shí)期根系活性的提高而下降，庫(kù)容根活量與堊白呈負(fù)相關(guān)。在抽穗期施用肥料、激素等，能夠明顯提高根系活性，減少堊白，如施用硝型氮肥能夠降低堊白。在抽穗期間抽穗后10 d的根系活性對(duì)堊白影響最大，并呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。

此外，還有土壤類型、外源激素、海拔高度等因素也會(huì)對(duì)水稻堊白造成影響。如種植在火山玄武巖天然石板地上的品種，其堊白米率、堊白度均高于人造石板地和非石板地。

5 堊白性狀改良措施

5.1選擇和選育優(yōu)良水稻品種

堊白遺傳受母體影響，在水稻育種中選擇無(wú)堊白材料為母本，無(wú)堊白或低堊白材料為父本，雜種F1代的稻米堊白率低，可以改善水稻堊白品質(zhì)［55］。選擇稻穗穗型為中型或偏大型、單穗有效籽粒多且千粒重適宜的品種進(jìn)行改良，可優(yōu)化品種的稻米堊白品質(zhì)［56］。稻米堊白表達(dá)受廣義遺傳力影響較大，隨著材料繁衍代數(shù)的增多稻米堊白品質(zhì)下降且逐漸穩(wěn)定，對(duì)無(wú)堊白或低堊白的水稻材料早世代選擇優(yōu)于后世代選擇［57］。

5.2合理的田間管理

在水稻生長(zhǎng)過(guò)程中，光照、溫度、肥料、水分等自然環(huán)境因素對(duì)水稻堊白的形成影響較大，采用合理的田間管理措施，改善水稻生長(zhǎng)狀況，可使稻米堊白品質(zhì)得到提高。

5.2.1 合理的移栽方式與密度

在直播、機(jī)插、手栽方式中，采用直播方式能有效降低水稻堊白度與堊白率。在同種移栽方式下，不同種植密度對(duì)堊白影響較大，隨著種植密度的增加，稻米堊白品質(zhì)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。水稻種植密度與田間氮肥水平共同影響水稻堊白性狀的表達(dá)。旱種可以顯著減少水稻堊白度，改善稻米品質(zhì)。

5.2.2 合理安排播期

抽穗期溫度對(duì)水稻堊白影響較大，始穗后積溫平均相差100℃，稻米堊白率上升或下降1%。合理安排播種期，使水稻在抽穗灌漿期避開(kāi)自然高溫，可顯著減少堊白，改良稻米品質(zhì)，增加水稻經(jīng)濟(jì)效益［58］。

5.2.3 合理施肥

噴施葉面肥可提高水稻產(chǎn)量，改善水稻品質(zhì)。施用適量氮肥可減少稻米堊白的發(fā)生，過(guò)多或過(guò)少施用氮肥會(huì)增加稻米堊白粒率。少量施用磷肥可降低稻米堊白率，過(guò)多施用導(dǎo)致堊白率逐漸上升。施用鉀肥，不利于降低水稻堊白率，但是，氮、磷、鉀三者適量搭配施用，可提高肥料利用率，減少水稻堊白。相較化肥，施用有機(jī)肥也能改善水稻堊白品質(zhì)。

5.2.4 合理的水分管理

水稻嚴(yán)重缺水或干旱時(shí)，稻米堊白面積變大，合理的田間水分管理對(duì)改善稻米堊白品質(zhì)具有重要作用。水稻移栽后應(yīng)及時(shí)灌溉返青水，保持田間3～4 cm水層，但不可淹漬水稻幼苗。在水稻分蘗達(dá)到高峰期后，田間保持無(wú)水層、土壤清干狀態(tài)3～5 d，防止再生無(wú)效分蘗；在水稻孕穗期間，保持田間水層深度為18～20 cm，防止水稻障礙型冷害；在水稻灌漿結(jié)實(shí)期采用輕干-濕交替灌溉；水稻達(dá)到成熟期后停止灌溉。另外，在水稻生長(zhǎng)發(fā)育后期斷水時(shí)間過(guò)早或水層覆蓋時(shí)長(zhǎng)過(guò)長(zhǎng)，將導(dǎo)致水稻堊白品質(zhì)變劣。

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湖南省作物學(xué)會(huì)將于2015年起主持實(shí)施“湖南省玉米品種聯(lián)合品比試驗(yàn)”

本刊訊為促進(jìn)湖南省玉米生產(chǎn)發(fā)展，湖南省作物學(xué)會(huì)根據(jù)玉米科研育種單位的要求，擬組織我省的玉米科研和承試單位，共同實(shí)施“湖南省玉米品種聯(lián)合品比試驗(yàn)”，以鑒定我省新選育和引進(jìn)的玉米新品種，篩選一批優(yōu)良品種向管理機(jī)構(gòu)優(yōu)先推薦參加省區(qū)試。玉米聯(lián)合品比試驗(yàn)采取“自愿申請(qǐng)參加、公開(kāi)公正試驗(yàn)，試驗(yàn)方案科學(xué)、監(jiān)督管理到位，嚴(yán)格經(jīng)費(fèi)預(yù)算、收支基本平衡”的原則進(jìn)行。2015年湖南省玉米品種聯(lián)合品比試驗(yàn)方案已經(jīng)制定，需要參試的單位可從“湖南省種業(yè)信息與預(yù)警服務(wù)網(wǎng)”（http：//61.187.51.130：9001/zzj/）或湖南省作物學(xué)會(huì)QQ群（62326312）下載。（陳烈臣）

Research Progress on Rice Chalkiness

LIAO Bin，ZHANG Gui-Lian*
（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Chalkiness is an important part of rice appearance quality.To understand the formation mechanism of rice chalkiness and its influence factors is of great significance to further improve the rice quality.This paper mainly summarized formationmechanism of chalkiness，genetics of chalkiness and the effect of external conditions on chalkiness，and put forward some improvementmeasures in order to provide some references to high quality rice breeding and cultivation.

rice；chalkiness；formationmechanism；genetics

S511.01

A

1001-5280（2015）01-0077-07 DO I：10.3969/j.issn.1001-5280.2015.01.20

2014 11- 02

廖 斌（1991-），男，湖南郴州人，碩士研究生，Email：1271339410@qq.com。*通信作者：張桂蓮，Email：zgl604@163.com。

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30900874）；湖南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（11JJ3026）；湖南省教育廳優(yōu)秀青年基金項(xiàng)目（13B052）；湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)作物學(xué)開(kāi)放基金項(xiàng)目（ZWKF201301）。