堆肥對植物土傳病害抑制作用研究進(jìn)展

林英 王紀(jì)章 趙青松 李萍萍

摘要：對現(xiàn)代堆肥特點進(jìn)行了介紹，并重點闡述了堆肥在防治土傳病害上應(yīng)用的主要形式：以土壤添加劑的形式施入；作為無土栽培基質(zhì)使用；制成堆肥浸提液使用。此外，從理化作用、微生物作用、誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性等方面對堆肥對土傳病害的抑制機(jī)理進(jìn)行了較全面論述，其中微生物對植物病原菌抑制作用的機(jī)理主要包括營養(yǎng)競爭、拮抗作用、重寄生。影響堆肥對土傳病害抑制效果的因素主要有：碳氮比、pH值和導(dǎo)電率、堆肥的腐熟程度。最后，指出了堆肥用于土傳病害存在的問題及解決辦法。

關(guān)鍵詞：堆肥；土傳病害；抑制效果；抑制機(jī)理；影響因素

中圖分類號： S432；S44文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A[HK]

文章編號：002-302（204）2-068-04[HS）][HT9SS]

[H45mm]

收稿日期：204-03-7

基金項目：國家星火計劃（編號：200GA6900）；江蘇省研究生創(chuàng)新計劃項目（編號：2200025）。

作者簡介：林英（985—），女，博士研究生，研究方向為設(shè)施園藝工程與技術(shù)。E-mail：jslinying@63com

通信作者：李萍萍，教授，博士生導(dǎo)師，從事設(shè)施農(nóng)業(yè)與農(nóng)業(yè)生態(tài)工程研究。 E-mail：lipingping@ujseducn。[H]

[ZK）]

土傳病害是指病原體生活在土壤中，以土壤為媒介進(jìn)行傳播的植物病害的統(tǒng)稱。土傳病害的暴發(fā)通常會造成重大經(jīng)濟(jì)損失，因而對土傳病害防治的研究一直是一個熱點和難點問題。防治土傳病害的常用方法有輪作、嫁接、選用抗病品種、太陽能消毒、化學(xué)藥劑消毒、使用拮抗微生物等。上述方法雖然都能取得一定效果，但也都存在一定不足，如輪作只能對病原物寄主范圍窄的病害有效；嫁接成本太高；病原菌具有豐富的遺傳多樣性，抗病品種通常并不能完全抵抗病原菌的侵入；太陽能消毒存在地域性和季節(jié)性問題；化學(xué)藥劑的使用會影響人體健康并污染環(huán)境；許多拮抗微生物在室內(nèi)試驗中雖然表現(xiàn)出了較強(qiáng)的拮抗效應(yīng)，但由于土壤環(huán)境的復(fù)雜性及拮抗菌在植物根部難定植等原因，單獨使用拮抗微生物在大田實踐應(yīng)用中一般很難表現(xiàn)出較好的抑制效果[2-4]。而已有研究結(jié)果表明，堆肥及堆肥浸提液在室內(nèi)盆栽和大田試驗中對土傳病害均具有明顯的抑制效果[5-8]。

堆肥對土傳病害的抑制效果

堆肥是指在自然或人工強(qiáng)化接種微生物的情況下通過高溫發(fā)酵使有機(jī)物礦質(zhì)化、腐殖化和無害化變成腐熟肥料的過程。[2]隨著對農(nóng)業(yè)生物環(huán)境保護(hù)的重視，堆肥技術(shù)已從傳統(tǒng)的自然堆肥發(fā)展到以技術(shù)環(huán)節(jié)標(biāo)準(zhǔn)化、工藝化、機(jī)械化為重要特征的工廠化生產(chǎn)。堆肥原料擴(kuò)展到了農(nóng)作物秸稈、園林廢棄物、城市生活垃圾、污水污泥等各種廢棄物，堆肥的產(chǎn)品也已從單一有機(jī)肥擴(kuò)大到了農(nóng)林植物的栽培基質(zhì)和土壤改良劑等。

人類將堆肥作為肥料用于農(nóng)業(yè)種植來提高作物產(chǎn)量已有幾個世紀(jì)的歷史[9-0]，但科學(xué)地研究、詳細(xì)地量化堆肥的益處始于20世紀(jì)初。20世紀(jì)中葉以來，國際上開展了堆肥對土傳病害抑制作用的研究，其中畜禽糞便堆肥、城市生活垃圾堆肥、污泥堆肥、菜籽餅堆肥、農(nóng)作物秸稈堆肥均對土傳病害起到了較好的抑制作用[5，-4]。如Serra-Wittling等發(fā)現(xiàn)在土壤中添加城市垃圾堆肥對亞麻枯萎病有明顯的抑制作用[2]，Lewis等試驗結(jié)果表明，連續(xù)4年使用污水淤泥堆肥可以有效地防治棉花和豌豆的猝倒病[3]，Huang等發(fā)現(xiàn)蟹殼堆肥、大豆秸堆肥、苜蓿堆肥、家禽糞肥、小麥秸稈堆肥對棉花黃萎病都有不同程度的抑制作用[4]。

2堆肥在防治土傳病害上的應(yīng)用形式

堆肥可以開發(fā)成肥料和無土栽培基質(zhì)2種形式。根據(jù)國家標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定，當(dāng)基質(zhì)中氮磷鉀含量高于5% 時，該基質(zhì)可稱為有機(jī)肥。目前，堆肥在防治植物土傳病害上的應(yīng)用主要有3種形式：以土壤添加劑的形式施入；作為無土栽培基質(zhì)使用；制成堆肥浸提液使用。

2土壤添加劑的形式

有機(jī)改良劑是防治植物土傳病害的一種重要途徑，而堆肥又是研究最多的有機(jī)改良劑。Bonanomi通過分析250篇文獻(xiàn)中2 423個試驗個例后發(fā)現(xiàn)，堆肥是最有效的抑制土傳病害的有機(jī)改良劑，50%以上的堆肥對植物病害都表現(xiàn)出了明顯的抑制作用[5]。Huang等將由作物秸稈、動物糞便、工業(yè)副產(chǎn)品發(fā)酵而成的87種堆肥分別按不同的比例添加到接有核盤菌的土壤中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)堆肥以3%質(zhì)量百分比添加時，共有46種堆肥對核盤菌子實體萌發(fā)有明顯的抑制作用，當(dāng)堆肥以2%質(zhì)量百分比添加時，共有2種堆肥對核盤菌子實體萌發(fā)有明顯的抑制作用[6]。將蚯蚓堆肥作為土壤添加劑用于猝倒病、枯萎病、根腐病等土傳病害的防治也早有報道[7]。由于堆肥具有明顯的抑制病害效果，近幾年來還出現(xiàn)了將堆肥固劑與木霉、芽胞桿菌、熒光假單胞菌等拮抗微生物的菌液相結(jié)合，制成具有綜合效果的生物有機(jī)肥，例如袁英英等以雞糞、稻殼、木屑堆制成的腐熟有機(jī)肥為載體，添加功能復(fù)合菌劑制成生物有機(jī)肥，將其按一定比例添加到土壤中后，發(fā)現(xiàn)番茄青枯病的發(fā)生率明顯降低，番茄株高、莖粗、鮮重、干重顯著高于對照[8]。沈其榮等將拮抗菌與固體廢棄物發(fā)酵后制得的生物有機(jī)肥添加到土壤中發(fā)現(xiàn)，不僅作物產(chǎn)量明顯高于對照，而且多種作物土傳病害得到了明顯抑制[2，9-20]。

22無土栽培基質(zhì)的形式

無土栽培由于在某種程度上能克服土壤鹽漬、土傳病害等優(yōu)點，因此在設(shè)施園藝上有著重要的應(yīng)用價值。較常用的無土栽培基質(zhì)是泥炭，由于泥炭是一種不可再生資源，并且泥炭對絲核菌、腐霉菌等病原菌幾乎沒有抑制作用，因此將各種堆肥開發(fā)成無土栽培基質(zhì)越來越廣泛?，F(xiàn)有試驗結(jié)果表明，堆肥作為泥炭的部分或完全替代基質(zhì)對某些病原菌表現(xiàn)出了明顯的抑制效果。ane等將牛糞堆肥、葡萄渣堆肥、城市垃圾堆肥分別按0%、20%體積百分比添加到泥炭基質(zhì)中，發(fā)現(xiàn)混配后的基質(zhì)對獨行菜的多種病害都具有明顯的抑制作用[2]。Trillas等發(fā)現(xiàn)軟木堆肥、葡萄渣堆肥、橄欖渣堆肥、蘑菇堆肥都對由絲核菌引發(fā)的黃瓜立枯病具有明顯的抑制作用[22]。Bernal-Vicente等發(fā)現(xiàn)由柑橘渣、淤泥和柑橘枝葉按照一定比例堆制而成的堆肥，對甜瓜枯萎病有明顯的抑制作用[23]。

23堆肥浸提液的形式

堆肥浸提液是指堆制腐熟的有機(jī)物料經(jīng)各種方法發(fā)酵后的水浸提液。通常堆肥浸提液是將腐熟的堆肥和水以 ∶[KG-3]5到 ∶[KG-3]0的比例混合，發(fā)酵一定的時間后過濾而成[24]。已有研究表明，將堆肥浸提液灌溉到土壤或無土栽培基質(zhì)中，對土傳病害都有一定的抑制作用，如馬利平等研究結(jié)果表明，家畜漚肥浸漬液對青椒枯萎病和黃瓜枯萎病都有顯著的抑制效果[25-26]。李春霄等通過室內(nèi)孢子萌發(fā)試驗發(fā)現(xiàn)，藥用植物砂地柏和馬齒莧殘渣堆肥浸提液對黃瓜灰霉病菌和炭疽病菌孢子萌發(fā)的抑制率分別達(dá)到了7869%、6028%，地柏殘渣堆肥浸提液對黃瓜炭疽病菌孢子萌發(fā)抑制率也達(dá)到了5975%，并且盆栽試驗發(fā)現(xiàn)砂地柏殘渣堆肥浸提液和馬齒莧殘渣堆肥浸提液對黃瓜灰霉病的抑制效果分別為602%、7675%[27]。El-Masry等將水果堆肥浸提液、果園落葉堆肥浸提液、作物堆肥浸提液與DA（馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基）以一定比例混合后，發(fā)現(xiàn)它們對腐爛菌、尖孢鐮刀菌、小核菌菌絲的生長都有不同程度的抑制作用[28]。同樣Alfano等發(fā)現(xiàn)將橄欖渣堆肥浸提液和DA以 ∶[KG-3]的比例混合配制后能明顯抑制尖孢鐮刀菌、腐霉菌、晚疫病菌、核盤菌、黃萎病菌[29]。

3堆肥對土傳病害抑制機(jī)理研究

堆肥在堆制過程中發(fā)酵產(chǎn)生的高溫殺死了大多數(shù)病原菌，腐熟的堆肥不含病原菌或所含病原菌數(shù)量較低而不會對植物產(chǎn)生危害。此外，堆肥對土傳病害的抑制機(jī)理還包括以下幾個方面的內(nèi)容：

3理化作用[2]

堆肥作為有機(jī)改良劑添加到土壤，土壤中有機(jī)質(zhì)、氮和腐殖質(zhì)的含量均得到了提高，增加了土壤肥力。此外，堆肥的施用還能夠改善土壤理化性質(zhì)，據(jù)報道，將堆肥按300 m3/hm2的比例分別添加到壤土和黏土中，土壤容重分別下降了97%、67%，土壤的孔隙度分別提高了328%、99%，土壤飽和電導(dǎo)率分別提高了2%、4%[5]。堆肥的施用還能增加土壤的持水能力，據(jù)Strauss報道，模擬降雨后，添加了堆肥的土壤水土流失量是沒有添加堆肥土壤水土流失量的/3[30]。這些理化性質(zhì)的改變有利于植物的生長，能提高植物對病害的抵抗能力。

32微生物作用

堆肥是一個攜帶著眾多具有特殊功能種群優(yōu)勢微生物的資源庫，這些微生物在堆肥抑制植物病原菌的過程中發(fā)揮著極其重要的作用。關(guān)于微生物對植物病原菌抑制作用的機(jī)理目前認(rèn)為主要有營養(yǎng)競爭、拮抗作用、重寄生。

32營養(yǎng)競爭

植物病原菌孢子的萌發(fā)需要外源營養(yǎng)物質(zhì)，如氨基酸、碳水化合物、鐵離子等。當(dāng)病原菌和堆肥中其他活躍的微生物存在營養(yǎng)競爭時，病原菌孢子的萌發(fā)和生長必然會受到影響。Osullivan等發(fā)現(xiàn)假單孢菌能分泌熒光鐵載體，熒光鐵載體對Fe3具有強(qiáng)烈的親合能力，當(dāng)堆肥中含有大量假單孢菌時，病原菌會因競爭不到Fe3而引起其厚垣孢子的萌發(fā)和生長受到抑制[3]。Chen等研究發(fā)現(xiàn)從同一堆肥溫度較低的區(qū)域取得的堆肥對由終極腐霉引發(fā)的黃瓜猝倒病具有明顯的抑制效果，從同一堆肥高溫區(qū)域取得的堆肥反而加劇了黃瓜猝倒病的發(fā)生，且在溫度較低區(qū)域的堆肥中添加營養(yǎng)物質(zhì)后，其抑制病害的能力亦消失。其原因是，低營養(yǎng)物質(zhì)是堆肥能抑制黃瓜猝倒病的主要原因，在溫度較低區(qū)域的堆肥中微生物多，吸收的營養(yǎng)物質(zhì)也多，導(dǎo)致病原菌在和其他微生物競爭營養(yǎng)過程中活力下降，從而能抑制病害的發(fā)生[32]。

322拮抗作用

堆肥中拮抗微生物的存在是堆肥能抑制植物病害的一個重要原因。這些特定的拮抗微生物能產(chǎn)生種類眾多、結(jié)構(gòu)多樣的代謝產(chǎn)物如抗生素類、拮抗蛋白、肽類等，如熒光假單孢菌能產(chǎn)生抗生素2，4-二乙酰基間苯三酚，枯草芽孢桿菌能產(chǎn)生表面活性劑、伊枯草菌素、豐原素等脂肽物質(zhì)，木霉菌能產(chǎn)生揮發(fā)性或非揮發(fā)性的抗菌素類物質(zhì)[24，33]。這些代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生能使病原菌細(xì)胞膜的機(jī)能受到損害、蛋白質(zhì)的合成受到抑制、能量代謝系統(tǒng)發(fā)生紊亂，進(jìn)而抑制病原菌的生長。有的拮抗菌則是通過分泌一些水解蛋白或胞外酶如纖維素酶、果膠酶、木聚糖酶、蛋白酶、幾丁質(zhì)酶等，作用于真菌的細(xì)胞壁，溶解菌體，從而達(dá)到防治病害的目的[34]。

323重寄生作用

植物病原物被其他生物寄生的現(xiàn)象叫重寄生作用。在堆肥中還有一類微生物，它們能通過重寄生來加強(qiáng)病原菌休眠體的瓦解或抑制其孢子的萌發(fā)，從而減少病害的發(fā)生。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)木霉菌至少可寄生8個屬的29種植物病原真菌。在木霉對疫霉重寄生時發(fā)現(xiàn)，木霉菌絲纏繞著疫霉菌絲，于菌絲接觸點處產(chǎn)生吸器或類似吸器的結(jié)構(gòu)穿入或穿透疫霉菌的菌絲，導(dǎo)致疫霉菌絲消解并液泡化，原生質(zhì)體聚焦，并最終凝聚[35]。

33誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性

堆肥處能抑制葉片或根部病害外，還能提高植物抵抗病害的能力，盡管具有誘導(dǎo)植物抗病性特性的堆肥不到0%[36]。如Krause發(fā)現(xiàn)，固體廢棄物堆肥能誘導(dǎo)蘿卜抵抗由黑腐病菌引發(fā)的葉斑病[37]。Yogev等通過分根體系發(fā)現(xiàn)，西紅柿植物殘體和牛糞混合堆肥既能誘導(dǎo)甜瓜的系統(tǒng)抗性，提高甜瓜對由尖孢鐮刀菌引發(fā)的枯萎病的抵抗能力，又能提高黃瓜和甜瓜對由灰葡萄孢引發(fā)的葉片灰霉病[38]。對堆肥能提高植物對病害抵抗能力的機(jī)理，目前普遍認(rèn)為可能是堆肥中的某些有益微生物能誘導(dǎo)植物增加病程相關(guān)蛋白的表達(dá)，如β--3葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶、過氧化物酶、脂氧合酶、多酚氧化酶或刺激植物產(chǎn)生抗微生物化合物，來提高植物對多種真菌、細(xì)菌及病毒的侵害，甚至能提高對一些害蟲和線蟲的抵抗力[39-40]。

4影響堆肥對土傳病害抑制效果的因素

4碳氮比

碳氮比被認(rèn)為是影響堆肥對植物病害抑制能力的一個重要因素。研究發(fā)現(xiàn)，堆肥含有高的C/N比和低的銨態(tài)氮時，能更有效地抑制由尖孢鐮刀菌引發(fā)的枯萎?。划?dāng)堆肥具有較低的C/N比和高的銨態(tài)氮時，反而能增加枯萎病的發(fā)病率，其原因可能是因為較高的銨態(tài)氮能加速病原菌孢子的繁殖[4]。Raviv等發(fā)現(xiàn)，由牛糞、橘子皮、西紅柿皮堆制而成的3種堆肥中，西紅柿皮堆肥中C/N比明顯高于橘子皮堆肥，銨態(tài)氮含量明顯低于橘子皮堆肥，且西紅柿堆肥抑制黃瓜枯萎病和黃瓜根莖腐病的效果最好[42]。

42pH值和導(dǎo)電率

研究結(jié)果表明堆肥的pH值會影響堆肥的抑制效果，如Borrero等發(fā)現(xiàn)堆肥基質(zhì)的pH值與基質(zhì)對由F oxysporum病原菌引發(fā)的枯萎病的抗病能力存在顯著的正相關(guān)，這主要是因為高的pH值能降低基質(zhì)中大量元素和微量元素的可利用性[4]。一方面、Mg、Cu、Zn、 Fe等營養(yǎng)元素的缺乏會抑制F oxysporum孢子的萌發(fā)和生長，通常植物對營養(yǎng)元素缺乏的耐受性要比病原菌對營養(yǎng)元素缺乏的耐受性要高得多。另一方面，F(xiàn)e營養(yǎng)元素的缺乏會導(dǎo)致堆肥基質(zhì)中能產(chǎn)鐵載體的拮抗菌的活性增強(qiáng)，誘導(dǎo)更多鐵載體產(chǎn)生，從而導(dǎo)致病原菌能競爭到的Fe元素更少，不利于其生長和繁殖[43]。Segarra等發(fā)現(xiàn)當(dāng)向含有0 μmol/L Fe的非酸性土壤中接種棘孢木霉T34時，由尖孢鐮刀菌引發(fā)的西紅柿枯萎病明顯低于對照組。但在含F(xiàn)e濃度高的土壤中（00～ 000 μmol/L）接種木霉T34時西紅柿枯萎病發(fā)病率雖有所降低，但效果不明顯[44]。此外，具有較高導(dǎo)電率的堆肥能抑制病原菌的繁殖，從而對植物病害也具有很好的抑制作用[43]。

43堆肥的腐熟程度

沒有腐熟好的堆肥抑制病害的效果明顯低于腐熟好了的堆肥。Trillas等發(fā)現(xiàn)，堆制05～5年的4種堆肥中，只有木屑堆肥渣堆肥對黃瓜由立枯絲核引發(fā)的立枯病有明顯的抑制效果，而堆制5～3年的所有堆肥對黃瓜立枯病都具有明顯的抑制效果。這主要是因為沒有腐熟的堆肥中含有較多不穩(wěn)定的小分子物質(zhì)，如葡萄糖和氨基酸等，這些小分子物質(zhì)減少了生防菌分泌酶的必要性，并且在沒有完全腐熟的堆肥中有益微生物不能完全定植，此外沒有腐熟的堆肥還可能含有某些毒素而加重病原菌對植物的侵染，從而其抑制病害的效果差[22]。

5堆肥化利用中存在的問題及解決途徑

使用堆肥來抑制植物病害，也存在一定的風(fēng)險。這主要有以下幾方面原因：（）堆肥原料、堆肥方法和條件不同，導(dǎo)致實驗效果及結(jié)果不穩(wěn)定；（2）由于土傳病原菌種類繁雜，作物品種不一，同一堆肥可能只對特定作物的某一類型的土傳病害具有抑制效果，對其他作物品種的其他病害沒有抑制效果或反而使病害加劇；（3）堆肥腐熟程度不夠，對植物病害也會起到加劇作用；（4）在堆肥發(fā)酵的過程中，大多數(shù)植物病原菌會被殺死，但是堆肥中可能會幸存人類致病菌，這些病原菌能大量繁殖進(jìn)入作物體內(nèi)，人類采食這些作物后會帶來健康問題[，45]。

因此在堆肥過程中要加強(qiáng)堆肥的管理，規(guī)范堆肥工藝，在堆肥使用之前，要對堆肥致病菌進(jìn)行檢測，確保堆肥中無人類致病菌，并且針對不同的作物病害要選用不同的堆肥。但總的來看堆肥成本低、操作簡便，不僅具有良好的肥效，而且對土傳病害具有明顯的抑制效果。將堆肥加工成土壤改良劑和無土栽培基質(zhì)，也具有很好的市場前景。通過堆肥可將各種廢棄物變?yōu)閷氋F的資源，既緩解了各種廢棄物處理的壓力，又開發(fā)了新的肥料渠道和無土栽培基質(zhì)，有利于農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，因而堆肥在循環(huán)農(nóng)業(yè)上具有廣泛的應(yīng)用前景。

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