甜高粱種質(zhì)資源多樣性及主要農(nóng)藝參數(shù)聚類分析

邵初陽， 何曉蘭， 徐照龍， 張大勇， 黃益洪， 衛(wèi)培培， 許 玲， 劉曉慶，郭士偉， 彭 陳， 葛婷婷， 王 為

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)院，山東 泰安 271018;2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究所/江蘇省農(nóng)業(yè)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210014;3.江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 鹽城 224002)

高粱［Sorghum bicolor(L.)Moench］是世界范圍內(nèi)第五大重要作物［1-4］，甜高粱又叫蘆粟、甜稈、糖高粱等，是普通高粱的一個(gè)變種。甜高粱有2個(gè)光合產(chǎn)物貯藏庫，一個(gè)是穗部的籽粒，含有淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì);一個(gè)是莖稈薄壁細(xì)胞中的糖，含有葡萄糖、果糖和蔗糖等［5］。甜高粱可產(chǎn) 6.0×104～7.5×104kg/hm2富含糖分的莖稈和 2.8×103～4.5×103kg/hm2糧食，是世界上生物學(xué)產(chǎn)量最高的作物［6］。研究甜高粱種質(zhì)資源的遺傳多樣性，不僅有助于了解甜高粱資源的遺傳背景及資源間的親緣關(guān)系，為種質(zhì)資源的利用與開發(fā)提供信息，且有助于對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行區(qū)劃，為不同地域生態(tài)環(huán)境間的引種以及雜交優(yōu)勢(shì)的利用提供指導(dǎo)［7-9］。

目前，對(duì)高粱資源的遺傳評(píng)價(jià)主要利用表型性狀和分子標(biāo)記進(jìn)行分析。如 Lekgari等［10］用SSR、SRAP以及形態(tài)學(xué)標(biāo)記對(duì)142個(gè)甜高粱種質(zhì)資源分別進(jìn)行聚類分析，3種聚類群有很好的互補(bǔ)性，以農(nóng)藝性狀的測(cè)定與分析為基礎(chǔ)，通過SSR標(biāo)記對(duì)群體來源進(jìn)一步細(xì)化，再通過SRAP標(biāo)記對(duì)群體育種來源再精細(xì)化。余傳漲等［11］采用52個(gè)SSR標(biāo)記對(duì)41個(gè)高粱品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，通過聚類分析將41個(gè)高粱品種分為2個(gè)類群。雖然多數(shù)籽粒高粱歸在第1類群，而甜高粱主要?dú)w在第2類群，但無法清晰地劃分2類高粱之間的遺傳界限。相對(duì)于分子標(biāo)記，表型性狀較直觀，是遺傳多樣性分析的基礎(chǔ)。Hugo等［12］認(rèn)為運(yùn)用分子標(biāo)記對(duì)高粱進(jìn)行遺傳多樣性及群體結(jié)構(gòu)的分析，必須優(yōu)先對(duì)更大的群體進(jìn)行表型評(píng)價(jià)。杜光輝等［13］認(rèn)為在育種過程中，應(yīng)首先篩選出適合在本地生長(zhǎng)的表現(xiàn)優(yōu)良的種源，根據(jù)農(nóng)藝性狀劃分不同類型，再分析雜交親本的分子遺傳關(guān)系，根據(jù)育種目標(biāo)選擇合理的雜交組合。

近年來，中國多個(gè)地區(qū)與研究單位進(jìn)行了甜高粱種質(zhì)資源的引進(jìn)，多采用表型性狀對(duì)引進(jìn)資源進(jìn)行初步的鑒定與分析［14-19］，也篩選到一批適合各地區(qū)利用的優(yōu)質(zhì)甜高粱資源，如馮國郡等［17］采用多樣性指數(shù)、變異系數(shù)和聚類分析等方法，對(duì)國內(nèi)外72份甜高粱種質(zhì)資源的24個(gè)性狀進(jìn)行遺傳多樣性研究，結(jié)果表明新疆現(xiàn)有甜高粱資源擁有豐富的遺傳多樣性，聚類分析可將72份資源劃分為四大類。宋旭東等［15］對(duì)196份甜高粱材料進(jìn)行了糖錘度測(cè)定及綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，糖錘度≥21%的材料49份，其中4份高糖錘度材料可以根據(jù)育種目標(biāo)和生產(chǎn)需求進(jìn)行性狀改良，篩選和培育綜合性狀優(yōu)良的材料，有直接應(yīng)用于生產(chǎn)的可能。

目前未見南京及其周邊地區(qū)甜高粱種質(zhì)資源的相關(guān)研究報(bào)道。本研究通過測(cè)定88份甜高粱品種的主要農(nóng)藝性狀并對(duì)其遺傳多樣性進(jìn)行分析，以期為南京以及周邊地區(qū)開發(fā)利用甜高粱資源奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試甜高粱資源88份，為中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所、江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、江蘇省沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所、黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)院等單位提供(表1)。2013年在江蘇省南京市江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究所試驗(yàn)基地種植。從每小區(qū)中隨機(jī)選取具有代表性的3株進(jìn)行性狀測(cè)定，其平均數(shù)用作統(tǒng)計(jì)分析。

表1 供試的88份甜高粱資源Table 1 The 88 sweet sorghum accessions used in this study

1.2 方法

1.2.1 測(cè)定方法 甜高粱株高(X1)、莖粗(X2)、莖節(jié)數(shù)(X3)和莖稈鮮質(zhì)量(X4)的測(cè)定參照《高粱種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》［20］。出汁率(X5)測(cè)定:用上海金鵲機(jī)械設(shè)備有限公司生產(chǎn)的電動(dòng)甘蔗榨汁機(jī)進(jìn)行一次性榨汁，出汁率=(整株莖稈鮮質(zhì)量 －整株莖稈渣質(zhì)量)/整株莖稈鮮質(zhì)量 ×100%。整株錘度(X6)測(cè)定:使用日本ATAGOPAL-1數(shù)顯錘度計(jì)測(cè)定，用蒸餾水將錘度計(jì)調(diào)零，測(cè)定整株混合汁液。始花期(X7)測(cè)定:記錄單株第一個(gè)小穗開花的日期并掛牌，計(jì)算出播種期到始花期之間的天數(shù)。以上測(cè)定均設(shè)3次重復(fù)。

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法 相關(guān)性分析:利用EXCEL 2003軟件對(duì)測(cè)定結(jié)果進(jìn)行整理和分類，利用SPSS 17.0軟件中的雙變量相關(guān)性分析對(duì)株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)、莖稈鮮質(zhì)量、出汁率、整株錘度及始花期7個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)分析。

遺傳多樣性分析:利用Shannon-weaver遺傳多樣性指數(shù)來衡量群體遺傳多樣性大小。首先，利用株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)、莖稈鮮質(zhì)量、出汁率、整株錘度及始花期性狀數(shù)據(jù)，根據(jù)平均數(shù)(x)和標(biāo)準(zhǔn)差(σ)將每份材料分為10級(jí)，從第1級(jí)Xi＜(x－2σ)到第10級(jí)Xi≥(x+2σ)，每0.5σ標(biāo)準(zhǔn)差為1級(jí)。然后，計(jì)算每一組的相對(duì)頻率(pi=某一性狀第i級(jí)別內(nèi)材料份數(shù)/總份數(shù))。最后，計(jì)算遺傳多樣性指數(shù)，計(jì)算公式為:H'= － ∑piln pi［15］。

主成分分析:利用SPSS 17.0軟件進(jìn)行主成分分析。對(duì)7個(gè)數(shù)量性狀數(shù)據(jù)的平均值進(jìn)行降維主成分提取分析［21］。

聚類分析:利用SPSS 17.0軟件進(jìn)行聚類分析并制作樹狀圖。對(duì)7個(gè)數(shù)量性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)化處理，采用歐氏距離可變類平均法進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 南京地區(qū)甜高粱基本生長(zhǎng)狀況

在整個(gè)生育時(shí)期，供試的88個(gè)甜高粱品種生長(zhǎng)有較明顯的差異，13號(hào)甜高粱、58號(hào)甜高粱等早熟品種葉部蚜害與靶斑病發(fā)生較重，籽粒蟲害較重，尤其緊穗型材料，而晚熟品種基本到10月下旬，甚至11月上旬籽粒才成熟，病蟲害發(fā)病率較低。2013年7月32日南京經(jīng)歷一次臺(tái)風(fēng)，對(duì)早熟品種影響較大，其中大甜稈、甜稈茭、甜選173、BABUSH、MN-2765及JUAR-3等資源正值拔節(jié)抽穗期，倒伏較嚴(yán)重。8月高溫干旱，其中甜高粱(平陸)、甜高粱(編號(hào)13)等品種病蟲害較重，而甜高粱(彭水)和洋高粱(寧陜)出現(xiàn)葉片皺縮黃化的缺水癥狀，明顯不耐干旱。BABUSH中后期雖然長(zhǎng)得高大粗壯，但根部難以支持，出現(xiàn)較嚴(yán)重的倒伏。

對(duì)88份甜高粱品種的始花期、株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)、莖稈鮮質(zhì)量、出汁率和全株錘度進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果顯示各品種之間均存在較大差異(表2)。始花期最短的寧甜選4，僅57 d，最長(zhǎng)的甜稈高粱(石泉)為138 d，相差81 d;株高最低的甘蔗蘆稷(編號(hào)17)為1.39 m，最高的鹽甜選5為4.95 m，相差3.56 m;莖粗最細(xì)的甜高粱(編號(hào)1)為1.30 cm，最粗的黑穗蘆稷(編號(hào)73)為3.46 cm，相差2.43 cm;莖節(jié)數(shù)最少的甜高粱(編號(hào) 1)為 4.67，最多的 JUAR-3為21.67，相差17.00;莖稈鮮質(zhì)量最輕的甜選116為112.17 g，最大的 BABUSH 為1 368.43 g，相差1256.26 g;出汁率最少的蘆稷(編號(hào)35)和掃帚蘆稷(編號(hào)78)的出汁率都為0，最多的鹽甜選6為38.19%，相差38.19%;錘度最低的蘆稷(編號(hào)35)和掃帚蘆稷，錘度都為 0，最高的鹽甜選 6為16.53%，相差16.53%(表2)。

2.2 主要農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析

供試甜高粱資源的株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)、莖稈鮮質(zhì)量、出汁率、全株錘度以及始花期均存在較大的遺傳多樣性(表3)。莖稈鮮質(zhì)量的變異幅度最大，變異系數(shù)達(dá)52.51%，其次為整株錘度，變異系數(shù)也高達(dá)38.14%。生育期的變異幅度最小，為22.64%。各性狀的多樣性指數(shù)值均較大，其中莖節(jié)數(shù)的多樣性指數(shù)最大，為2.03，出汁率的多樣性指數(shù)最低，為1.83。表明供試的88份甜高粱資源擁有豐富的遺傳多樣性，可供挖掘的價(jià)值很高。

2.3 主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

對(duì)始花期、莖稈鮮質(zhì)量、株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)、出汁率和整株錘度7個(gè)主要數(shù)量農(nóng)藝性狀進(jìn)行了相關(guān)性分析，結(jié)果顯示:這7個(gè)性狀之間都呈極顯著正相關(guān)。株高與莖粗、莖節(jié)數(shù)和莖稈鮮重的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)0.618 0、0.698 4及0.761 8，比與出汁率、錘度和始花期的相關(guān)性要高，錘度與出汁率的相關(guān)系數(shù)為0.685 7，較與其他性狀的的相關(guān)系數(shù)高。始花期與莖粗、莖節(jié)數(shù)和莖稈鮮質(zhì)量相關(guān)系數(shù)分別為0.607 1、0.680 0和0.596 2(表 4)，高于始花期與其他性狀的相關(guān)系數(shù)。

表2 甜高粱的主要農(nóng)藝性狀Table 2 Major agronomic traits of sweet sorghum

續(xù)表2 Continued

表3 甜高粱遺傳多樣性分析Table 3 Analysis of genetic diversity of sweet sorghum

表4 甜高梁各性狀間的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient among major agronomic traits in sweet sorghum

2.4 甜高粱各性狀對(duì)生物量影響的主成分分析

不同甜高粱材料的農(nóng)藝性狀值比較離散，利用主成分分析可以將離散的數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理，以便對(duì)樣品的相似性進(jìn)行明顯的評(píng)價(jià)。從始花期、莖稈鮮質(zhì)量、株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)、出汁率和錘度7個(gè)特征根中選取了2個(gè)較大的特征根及相應(yīng)的2個(gè)特征向量。第Ⅰ主成分的貢獻(xiàn)率為64.947%，第Ⅱ主成分的貢獻(xiàn)率為18.285%，前 2個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率高達(dá)83.232%。完全符合主成分分析的要求，故取前2個(gè)主成分作為分析的有效成分(表5)。第1主成分與株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)、莖稈鮮質(zhì)量及始花期這5個(gè)性狀值相關(guān)性都較高，分別為 0.80、0.82、0.90、0.95 及0.80，與出汁率和錘度的相關(guān)系數(shù)略低，為0.64和0.67，表明第Ⅰ主成分可大部分說明甜高粱的生物量。第Ⅱ主成分與出汁率和錘度相關(guān)系數(shù)較高，分別為0.65和0.62，與其他性狀都呈負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值較小，表明主成分2主要反應(yīng)莖稈汁液情況(表6)。

表5 2個(gè)主成分的特征值以及貢獻(xiàn)率Table 5 Eigen values of two principal components and their contributions

表6 2個(gè)主成分的各因子載荷矩陣Table 6 Loading matrix of each principal component

2.5 對(duì)88個(gè)甜高粱材料農(nóng)藝性狀的綜合分析

表6為2個(gè)主成分的各因子載荷矩陣，表7為2個(gè)主成分得分系統(tǒng)矩陣，據(jù)此可獲得各因子的得分公式，如下:F1=0.17X1+0.18X2+0.20X3+0.21X4+0.14X5+0.15X6+0.18X7

F2=－0.23X1－0.34X2－0.15X3－0.10X4+0.61X5+0.57X6－0.08X7

根據(jù) F1和F2值，各品種的綜合得分:F=∑WiFi=0.649 47F1+0.182 85F2［19］

根據(jù)算出的F值，對(duì)88個(gè)甜高粱材料進(jìn)行排序(表8)，并且利用系統(tǒng)分析方法的類間平均法進(jìn)行聚類分類，可將88份材料分為6類(圖1)。以各類群主要農(nóng)藝性狀的平均值為參考，對(duì)其特征進(jìn)行分析，結(jié)果顯示這6類群之間存在較大差異(表9)。

Ⅰ類群僅1份材料BABUSH，而其余的5個(gè)類群從屬一個(gè)大亞群。BABUSH與其他5類群的材料遺傳距離較遠(yuǎn)，其株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)及莖稈鮮質(zhì)量在6個(gè)類群中最高，綜合性狀排序位于第一位，但錘度僅為8.73%，出汁率也低于30.00%，且該材料有易倒伏的缺點(diǎn)。

Ⅱ和Ⅲ類群共40份材料，始花期較短，都不足3個(gè)月，且植株低矮，單株莖稈鮮質(zhì)量不足500 g。尤其第Ⅱ群，平均株高僅有2.08 m，莖稈鮮質(zhì)量?jī)H達(dá)175.04 g，且錘度平均值僅達(dá)5.35%。綜合性狀排序倒數(shù)幾位的材料都在該群，如甜什高粱、甜稈茭以及鹽甜選5等。但從Ⅱ類群中可選擇到錘度高的早熟密植型材料，如甜選35、甜選37及甜選39。

Ⅳ和Ⅴ類群生物量較大，但平均始花期偏長(zhǎng)。其中第Ⅳ群平均莖稈鮮質(zhì)量達(dá)951.65 g，平均錘度在6個(gè)類群中最高，出汁率僅次于第Ⅴ類群，該類群材料占總材料的14.77%。綜合性狀排前幾名的材料都在該群，如寧甜選6、寧甜選3及黑穗蘆稷(編號(hào)73)等;第Ⅴ類群，平均株高達(dá)3.66 m，僅次于BABUSH。出汁率在6個(gè)類群中最高，平均莖稈鮮質(zhì)量達(dá)761.33 g，平均始花期早Ⅳ類群10.27 d。

第Ⅵ類群，占總資源的27.27%，其各項(xiàng)指標(biāo)都低于Ⅳ和Ⅴ類群，但高于Ⅱ和Ⅲ類群，處于中等水平。生物量不低，生育期135 d左右，能從中選擇到符合南京小麥茬口的甜高粱材料，如甜選33、甜選61及甜選133等。

總體來看，從Ⅱ和Ⅲ類群可以選出適合密植的早熟中稈材料，如甜選35、甜選37及甜選39等;從Ⅳ和Ⅴ類群中可選出植株高大，錘度高的材料，如甜選160、寧甜選6及黑穗蘆稷等;從Ⅵ類群可以選出生育期適中材料，如甜選33、甜選61及甜選133等。這些材料可作為南京及周邊地區(qū)推廣示范品種或作親本材料。

表7 2個(gè)主成分得分系統(tǒng)矩陣Table 7 System matrix of each principal component scoring

3 討論

莖稈含糖量是甜高粱作為能源材料的一個(gè)最重要的性狀。宋旭東等［15］發(fā)現(xiàn)甜高粱莖稈內(nèi)部有的實(shí)心多汁，有的空心少汁，即使是糖錘度相同的品種，也會(huì)因?qū)嵭亩嘀?、空心少汁的原因出現(xiàn)生物學(xué)產(chǎn)量不同的結(jié)果，而導(dǎo)致加工效率的不一樣。在我們的試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象，甜高粱的整株錘度與出汁率的相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著水平，但部分甜高粱不符合這一規(guī)律，如甜高粱(編號(hào)8)的出汁率為27.16%，而整株錘度只有3.50%;Rio出汁率也偏低，為24.42%，但整株錘度最高達(dá)15.77%，因此在甜高粱選育過程中，對(duì)錘度與出汁率要兼顧考慮。此外，與趙香娜等［19］的測(cè)定錘度方法一致，我們也采用小型壓榨機(jī)進(jìn)行一次性壓榨，壓榨率偏低，但本試驗(yàn)中每個(gè)樣品采取同一標(biāo)準(zhǔn)操作，所得結(jié)果可以充分體現(xiàn)資源材料出汁率的差異。

表8 甜高粱綜合性狀排序Table 8 The ranking of comprehensive traits o f sweet sorghum

圖1 88份甜高粱材料聚類分析Fig.1 Dendrogram of 88 sweet sorghum cultivars by clustering analysis

表9 各類群甜高粱農(nóng)藝性狀平均值Table 9 Average values of agronomic traits in each group

劉洋等［16］認(rèn)為錘度與生育期、單株鮮質(zhì)量、株高以及莖粗相關(guān)性不顯著，而本研究結(jié)果與其完全相反，甜高粱整株錘度與始花期、莖稈鮮質(zhì)量、株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)以及出汁率都呈極顯著相關(guān)。這可能與南京地區(qū)的氣候環(huán)境以及播種期有關(guān)。6月初播種，早熟矮稈材料在9月份已陸續(xù)成熟，南京早秋依然處于高溫期，晝夜溫差小，不利早熟品種糖分的積累，且植株旺盛生長(zhǎng)期恰逢高溫高濕的氣候條件，病蟲害發(fā)病較重，而晚熟材料幾乎不發(fā)病，另外，中晚熟材料在10－11月份才陸續(xù)成熟，后期晝夜溫差很大，有利高稈晚熟材料糖分的積累。

本研究中甜選35、甜選44、甜選90等始花期都不到90 d，其整株錘度分別為9.87%、8.97%及9.20%，與劉洋等［16］的研究結(jié)果差異較大。原因可能是我們用整株榨汁液來測(cè)定不同材料錘度的方法有關(guān)，另外，也可能與南京當(dāng)年的環(huán)境條件及播期有相當(dāng)大的關(guān)系。陳展宇等［22］研究發(fā)現(xiàn)在半干旱生境下，甜高粱品種莖稈錘度較半濕潤(rùn)生境下均有不同程度增加，差異達(dá)顯著水平。我們對(duì)中晚熟品種Rio進(jìn)行分期播種試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)播期對(duì)錘度有明顯影響，5月21日播種的錘度較5月30日播種的低20.12%。

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