薄片鏡蛤野生群體主要經(jīng)濟(jì)性狀間的相關(guān)性及通徑分析

王成東，聶鴻濤、2，鹿瑤，趙力強，宋亞亞，閆喜武

(1．大連海洋大學(xué)遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心，遼寧大連116023;2．大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室，遼寧大連116023)

薄片鏡蛤Dosinia corrugate隸屬于軟體動物門、瓣鰓綱、簾蛤目、簾蛤科、鏡蛤?qū)?，俗稱灰蚶子、黑蛤、蛤叉，主要生活在潮間帶中、低潮區(qū)的泥沙底質(zhì)中。在中國北起遼寧，南至海南瓊山北港，在國外從日本陸奧灣到九州、朝鮮半島、菲律賓、印度尼西亞均有分布［1］。薄片鏡蛤是一種經(jīng)濟(jì)價值很高的海產(chǎn)貝類，具有出肉率高、肉味鮮美、營養(yǎng)豐富等優(yōu)點，深受大眾喜愛，發(fā)展?jié)摿艽?。目前，國?nèi)對薄片鏡蛤生物學(xué)及人工養(yǎng)殖方面的研究較少，僅見閆喜武等［2］對薄片鏡蛤的人工育苗試驗進(jìn)行過報道，薄片鏡蛤的生物學(xué)基礎(chǔ)理論亟需完善。

海洋貝類的殼形態(tài)和質(zhì)量性狀作為其重要的經(jīng)濟(jì)性狀，是養(yǎng)殖生產(chǎn)選育苗種過程中的重要指標(biāo)［3-4］。在選育過程中，主要側(cè)重于質(zhì)量性狀的篩選，但有時質(zhì)量性狀不易測量，如軟體部質(zhì)量需要對貝類進(jìn)行解剖，這樣就對親貝造成了傷害，在養(yǎng)殖和育種研究中增加了難度，而貝類形態(tài)性狀的測量相對較為容易。目前，主要采用相關(guān)分析和多元回歸分析方法研究貝類形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀的關(guān)系［3-5］，了解殼形態(tài)性狀對活體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量的影響，便可通過對殼形態(tài)性狀的選擇達(dá)到選擇育種的目的，這在實際生產(chǎn)中具有重要的應(yīng)用價值［5］。

利用相關(guān)分析和多元回歸分析的方法研究貝類的殼形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀的關(guān)系，國內(nèi)外已有較多報道。Ahmed等［5］運用相關(guān)分析和通徑分析方法研究了貝類幼齡期殼形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀相關(guān)的生長參數(shù)。在海洋貝類中，李朝霞等［6］通過通徑分析對不同日齡海灣扇貝的自交和雜交后代表型性狀對質(zhì)量性狀的影響進(jìn)行了深入的研究。此外，也有關(guān)于魁蚶［7］、珍珠貝［8-9］、紫石房蛤［10］、 青蛤［11-12］、硬殼蛤［13］、大竹蟶［14］、鮑［15］、廣大扁玉螺［16］、蝦夷扇貝［17-18］等形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀相關(guān)性和通徑分析的報道。但對鏡蛤?qū)俚南嚓P(guān)研究僅見張偉杰等［19］對日本鏡蛤有過報道。本研究中，以大連莊河薄片鏡蛤野生群體為對象，通過對其數(shù)量性狀間相關(guān)性及通徑分析研究，查明各數(shù)量性狀間的相關(guān)性及影響產(chǎn)量的因素組成，旨在為薄片鏡蛤的遺傳育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗用薄片鏡蛤為2013年11月在大連市莊河近海采集的野生薄片鏡蛤群體，隨機抽取125個個體為樣本，取回后在遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心實驗室暫養(yǎng)1 d后進(jìn)行體尺和體質(zhì)量性狀的測量。

1.2 方法

1．2．1 薄片鏡蛤性狀的測量 用電子游標(biāo)卡尺(精度為0．01 mm)測量薄片鏡蛤的殼長 (SL)、殼高 (SH)、殼寬 (SW)、殼頂至殼前 (a)、殼頂至殼后 (b)、韌帶長 (c)，測量位點見圖1。用電子天平 (精度為0．01 g)測量薄片鏡蛤的活體質(zhì)量 (W)，將薄片鏡蛤解剖后用吸水紙吸去殼內(nèi)外表面、軟體部表面的水分，再測量軟體質(zhì)量(MW)、殼質(zhì)量 (Sw)。

圖1 薄片鏡蛤殼型性狀測量位點Fig.1 Landmark points of morphological measurement in clam Dosinia corrugate

1．2．2 分析方法 用Excel軟件對測得的薄片鏡蛤各性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和簡單計算，得到各性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。數(shù)據(jù)分析參照Huo等［20］的方法，使用 SPSS 17．0軟件進(jìn)行分析，對所測各性狀進(jìn)行相關(guān)分析、通徑分析，并計算決定系數(shù)，采用逐步回歸法剔除偏回歸系數(shù)不顯著的性狀，保留偏回歸系數(shù)顯著的形態(tài)性狀對體質(zhì)量建立回歸方程。設(shè)置0．05為顯著性水平，0．01為極顯著性水平。

相關(guān)系數(shù) (r)、通徑系數(shù) (Pi)、相關(guān)指數(shù)(R2)和決定系數(shù) (d)的計算公式如下:

其中:式 (2)中，bxi為自變量的偏回歸系數(shù)，σxi為自變量的標(biāo)準(zhǔn)差，σy為因變量的標(biāo)準(zhǔn)差;式(3)中，rxiy為自變量與因變量之間的相關(guān)系數(shù);式 (4)中，di為單一自變量對因變量的決定系數(shù)，dij為兩個自變量對因變量的共同決定系數(shù)，rij為兩個自變量之間的相關(guān)系數(shù)，Pi和Pj分別為兩個自變量對因變量的通徑系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀的描述統(tǒng)計量

從表1可見:質(zhì)量性狀的變異系數(shù)較大，其中以軟體部質(zhì)量的變異系數(shù)最大，為30．96%;質(zhì)量性狀的變異系數(shù)都高于形態(tài)性狀，說明質(zhì)量性狀的選擇潛力大于表型性狀。對各性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗，均符合正態(tài)分布。

表1 薄片鏡蛤各性狀的描述統(tǒng)計量 (n=125)Tab.1 Statistics of various traits of clam Dosinia corrugate(n=125)

2.2 各形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀間的相關(guān)分析

對各性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表2所示。

從表2可見:各性狀間均呈極顯著相關(guān) (P＜0．01)，說明對本試驗中所選的各性狀進(jìn)行相關(guān)性分析是具有實際意義的;從相關(guān)度強度［21］來看，大部分性狀為高度相關(guān) (r≥0．7)，少數(shù)性狀為中度相關(guān) (0．4＜r＜0．7);各表型性狀中，殼長和殼高與質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)較大，韌帶長與質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)最小。

表2 薄片鏡蛤各性狀之間的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Correlation coefficients among various traits of clam Dosinia corrugate

2.3 表型性狀與質(zhì)量性狀間的回歸分析

選擇殼形態(tài)性狀作為自變量，質(zhì)量性狀為因變量，運用SPSS軟件進(jìn)行回歸分析，得到對因變量影響顯著的各自變量的通徑系數(shù) (表3)。根據(jù)顯著性檢驗結(jié)果，保留通徑系數(shù)達(dá)到顯著水平的性狀，剔除不顯著的性狀。在軟體質(zhì)量和殼質(zhì)量的分析中，剔除了殼寬、韌帶長、殼頂至殼前、殼頂至殼后;對總質(zhì)量進(jìn)行回歸分析時，剔除了韌帶長、殼寬、殼頂、殼前，得到薄片鏡蛤形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的最優(yōu)回歸方程:

表3 薄片鏡蛤表型性狀的偏回歸系數(shù)檢驗Tab.3 Multiple regression equations between body weight traits and morphological traits of clam Dosinia corrugate

各方程回歸關(guān)系均達(dá)到了極顯著水平 (P＜0．01)(表4)，說明所得方程成立，可以進(jìn)行通徑分析。經(jīng)回歸預(yù)測，估計值與實際觀測值差異不顯著 (P＞0．05)，說明上述方程可以真實客觀地反映薄片鏡蛤形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀的關(guān)系。

表4 薄片鏡蛤表型性狀與質(zhì)量性狀間多元回歸方程的方差分析Tab.4 ANOVA analysis of multiple regression equations between body weight traits and morphological traits of clam Dosinia corrugate

2.4 殼形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀影響的通徑分析

通過回歸分析，差異不顯著的表型性狀被剔除，計算得到形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的通徑系數(shù)和相關(guān)指數(shù) (表5)。從表5可見，殼高對軟體質(zhì)量的直接作用大于殼長，殼長通過殼高對軟體質(zhì)量的間接作用也較大，達(dá)到了0．429，可見殼高是影響軟體部質(zhì)量的主要因素。在育種過程中，通過對殼高的選擇可以有效地增加軟體質(zhì)量 (MW);殼長和殼高對殼質(zhì)量的直接影響均較大，且二者通過另一性狀對殼質(zhì)量的間接影響也較大，可見殼長和殼高都是影響殼質(zhì)量的主要因素;對總質(zhì)量的直接影響中，殼長最大，為0．648，顯著高于其他表型性狀(P＜0．05)，因此，殼長是影響總質(zhì)量的主要因素，殼高通過殼長的間接作用最大，為0．614。

表5 表型性狀對質(zhì)量性狀影響的通徑分析Tab.5 Direct and indirect effects of morphological traits on body weight traits of clam Dosinia corrugate

2.5 表型性狀對質(zhì)量性狀的決定程度分析

根據(jù)式 (4)計算得到表型性狀間對質(zhì)量性狀的決定系數(shù) (表6)。從表6可見:殼高對軟體質(zhì)量的相對決定程度大于殼長，但殼高和殼長的共同決定系數(shù)最大，為0．335，遠(yuǎn)大于自身對軟體質(zhì)量的決定系數(shù);形態(tài)性狀對殼質(zhì)量的決定程度與對軟體質(zhì)量的決定程度相似，但殼長的相對決定程度大于殼高;形態(tài)性狀對總質(zhì)量的決定程度中，殼長的決定系數(shù)最大 (0．420)，殼頂至殼后的決定系數(shù)最小 (0．035)，共同決定系數(shù)中，殼高和殼長的共同決定系數(shù)最大 (0．412)，大于其他共同決定系數(shù)。

表6 表型性狀對質(zhì)量性狀的決定系數(shù)Tab.6 Determinant coefficients of morphological traits on body weight traits of clam Dosinia corrugate

各表型性狀對軟體質(zhì)量決定系數(shù)總和為0．693，對殼質(zhì)量決定系數(shù)總和為0．739，對總質(zhì)量決定系數(shù)總和為0．690，分別等于對應(yīng)的相關(guān)指數(shù)R2值。說明找到的形態(tài)性狀是影響薄片鏡蛤軟體質(zhì)量、殼質(zhì)量和總質(zhì)量的主要表型性狀，其他被剔除的性狀對質(zhì)量性狀的影響較小。

3 討論

3.1 對薄片鏡蛤形態(tài)性狀研究的意義

在貝類養(yǎng)殖過程中，經(jīng)濟(jì)貝類的軟體質(zhì)量和總質(zhì)量作為主要的經(jīng)濟(jì)性狀對提高養(yǎng)殖效益具有重要作用。殼質(zhì)量并非直觀的經(jīng)濟(jì)性狀，但在以往的研究中發(fā)現(xiàn)，除年齡、性腺質(zhì)量、活體質(zhì)量等因素外，性別、殼質(zhì)量也是影響灘涂貝類軟體質(zhì)量的重要因素［22］。貝殼在生態(tài)學(xué)中也有重要意義，劉慧等［23］、張繼紅等［24］研究發(fā)現(xiàn)，在海洋碳匯中貝殼有著重要的作用。所以本試驗中選擇了薄片鏡蛤的軟體質(zhì)量、殼質(zhì)量和總質(zhì)量3個質(zhì)量性狀進(jìn)行分析。袁志發(fā)等［25-26］指出，性狀間的相關(guān)系數(shù)是變量間相互關(guān)系的綜合作用，它包含了兩者的直接關(guān)系和通過其他變量的間接關(guān)系。目前，在選擇育種中，絕大多數(shù)以增加生長速度、個體質(zhì)量等數(shù)量性狀作為育種的主要目標(biāo)，但由于質(zhì)量難以準(zhǔn)確獲取，就要考慮通過其他相關(guān)性較高的目標(biāo)性狀加以間接選擇，以達(dá)到更好的選育效果。本試驗中，隨機抽取了125個薄片鏡蛤，分析各個性狀間的相關(guān)性及形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的影響，為養(yǎng)殖選種過程中經(jīng)濟(jì)性狀的選擇提供了理論依據(jù);本試驗中確定的質(zhì)量性狀回歸方程，還可以解決不易直接測量的質(zhì)量性狀的選擇問題。

3.2 影響質(zhì)量性狀的主要表型性狀的確定

本試驗中，薄片鏡蛤的各性狀間均存在極顯著的表型相關(guān) (P＜0．01)，這與已有的對其他多種貝類的研究結(jié)果一致［27-29］。通過進(jìn)一步進(jìn)行的逐步回歸分析，剔除了與質(zhì)量性狀相關(guān)性不顯著的形態(tài)性狀，求得形態(tài)性狀對各質(zhì)量性狀的多元回歸方程，經(jīng)檢驗所得方程可靠，可為薄片鏡蛤選育提供理論依據(jù)和合理的測量指標(biāo)。

普遍認(rèn)為，進(jìn)行通徑分析時，只有當(dāng)相關(guān)指數(shù)R2或各自變量對因變量的決定系數(shù)的總和大于或等于0．85時，才表明影響因變量的主要自變量已經(jīng)找到［30］。本試驗中，薄片鏡蛤的質(zhì)量性狀和形態(tài)性狀的相關(guān)指數(shù)R2均未達(dá)到0．85，說明本試驗中所選的形態(tài)性狀還不夠全面，除試驗所選形狀外還有其他表型性狀對質(zhì)量性狀影響較大。由本試驗結(jié)果可知，殼形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的影響主要是殼長和殼高，二者的共同決定程度分別達(dá)到了33．5%、35．9%、41．2%。而且本試驗中決定系數(shù)分析的結(jié)果與通徑分析結(jié)果相同。由此可見，殼長和殼高是決定薄片鏡蛤軟體部質(zhì)量、殼質(zhì)量和總質(zhì)量的最主要性狀，這一結(jié)果與其他貝類的研究結(jié)果相近。吳彪等［7］研究了魁蚶的7個表型性狀對質(zhì)量性狀的影響效果，結(jié)果表明，殼長、殼高和殼寬是影響體質(zhì)量的主要表型性狀。吳楊平等［14］的研究結(jié)果表明，大竹蟶殼長等9個表型性狀中殼長對質(zhì)量性狀的決定程度最大。

本試驗中確定了影響薄片鏡蛤質(zhì)量性狀的主要表型性狀，能夠為今后開展薄片鏡蛤的選擇育種和選育過程提供理論參考。但由于所選表型性狀數(shù)量有限，其他性狀也可能會對質(zhì)量性狀有較大影響，后續(xù)研究中應(yīng)測量更多的表型性狀，從而進(jìn)行更全面地分析，以期為薄片鏡蛤的遺傳育種研究提供更詳盡的參考資料。

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