環(huán)境條件對海蜇生長發(fā)育影響的研究進(jìn)展

郝振林，鄭斌，李強(qiáng)，李向宇，陳庭軍

(1．大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧大連116023;2．營口市榮發(fā)參蜇有限公司，遼寧營口115005)

海蜇Rhopilema esculentum Kishinouye俗稱水母、石鏡、水母鮮、蒲魚等，隸屬于腔腸動物門Coelentera、缽水母綱Scyphozoa、根口水母目Rhizostomeae、根口水母科 Rhizostomatidae、海蜇屬Rhopilema。海蜇是重要的食用水母種類，分布較廣，在中國南北沿海均有分布，是中國漁業(yè)重要的捕撈對象之一。海蜇不僅營養(yǎng)豐富，具有脂肪含量低、蛋白質(zhì)和無機(jī)鹽含量高的特點(diǎn)，而且還有藥用價(jià)值，具有清熱解毒等功能，對哮喘、支氣管炎、高血壓等均有較好的療效。此外，海蜇還是美容和減肥的優(yōu)良食品。所以海蜇越來越受到人們的青睞［1-5］。

海蜇自然資源有限，其產(chǎn)量受環(huán)境條件影響較大，很不穩(wěn)定，但海蜇養(yǎng)殖卻具有低成本、高產(chǎn)出的特點(diǎn)，非常適合人工增養(yǎng)殖。近年來，海蜇養(yǎng)殖業(yè)逐漸受到重視與關(guān)注，已成為一新的海水養(yǎng)殖品種，具有非常廣闊的發(fā)展前景。目前，國內(nèi)外關(guān)于海蜇的研究主要集中在環(huán)境條件、生長發(fā)育、多品種混養(yǎng)等。

本研究中，綜述了水質(zhì)環(huán)境 (氨氮、溶氧、pH、鹽度、溫度、透明度、光照等)，營養(yǎng)條件，以及其他因素對海蜇生長發(fā)育影響的研究，以期為調(diào)控養(yǎng)殖池塘水環(huán)境及海蜇養(yǎng)殖生產(chǎn)提供參考依據(jù)。

1 水質(zhì)環(huán)境對海蜇生長發(fā)育的影響

1.1 溫度

目前，關(guān)于溫度對海蜇生長發(fā)育的研究主要集中在早期幼體階段。黃鳴夏等［6］研究發(fā)現(xiàn)，海蜇受精卵孵化的最適溫度是22～28℃，4～5 h孵化為浮浪幼蟲，孵化率能達(dá)到80%～90%。陳介康等［7］認(rèn)為，適當(dāng)?shù)蜏卮碳つ軌蛱岣吆ｒ伢铙w對環(huán)境的適應(yīng)能力。另外，也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，在一定溫度范圍內(nèi)，海蜇螅狀體分裂為碟狀幼體的時(shí)間隨溫度的升高而逐漸減少。張鑫磊等［8］研究表明，螅狀體在14℃時(shí)經(jīng)30 d未能分裂出碟狀幼體，17℃時(shí)經(jīng)9 d可分裂出碟狀幼體，20℃時(shí)經(jīng)5 d可分裂出碟狀幼體，23℃時(shí)經(jīng)4 d就能分裂出碟狀幼體。黃鳴夏等［9］通過試驗(yàn)得出，海蜇碟狀體在10～25℃的水中都能生長發(fā)育，其中以15～20℃時(shí)生長最快，傘徑平均以0．5 mm/d的速度增長。此外，魯男等［10］發(fā)現(xiàn)，海蜇足囊幼體在水溫為30℃時(shí)5 d就萌發(fā)，而當(dāng)溫度降至15、20、25℃時(shí)，7 d后才能萌發(fā)。可見在一定溫度范圍內(nèi)，溫度升高能夠縮短足囊的萌發(fā)時(shí)間。

魯男等［11］認(rèn)為，海蜇幼體最適生長溫度為24℃，高于或低于24℃則生長速度遞減。這與劉頂海等［12］的研究結(jié)果相近，劉頂海等［12］認(rèn)為，海蜇幼體在水溫為21～24℃時(shí)生長最快，溫度過高，新陳代謝加快，生長緩慢，溫度過低，攝食能力差，其生長也會受到抑制。洪惠馨［13］研究發(fā)現(xiàn)，幼蜇傘徑為0．5～2．0 cm時(shí)，其適溫范圍為14～20℃，而海蜇水母體的最適溫度為24℃，溫度過高或過低，水母體的日生長率都會降低。畢遠(yuǎn)溥等［14］認(rèn)為，海蜇養(yǎng)殖應(yīng)在合適的水溫下放苗，遼寧沿海一般應(yīng)在18℃以上，這樣才能使苗種保持較高的成活率。

盧振彬等［15］研究發(fā)現(xiàn)，閩江口海蜇早期的生長速度較快，5—7月基本呈直線生長，之后生長速度下降，甚至?xí)霈F(xiàn)負(fù)增長。原因是8月末海蜇達(dá)到性成熟，海蜇的能量主要用于生殖，后期海蜇衰老發(fā)生萎縮所致。溫度影響海蜇的生長速率主要是因?yàn)闇囟葧绊懫浠顒幽芰ΓM(jìn)而影響其攝食率，攝食率的大小決定著海蜇幼體的生長速度［16-17］。

1.2 鹽度

黃鳴夏等［6］研究發(fā)現(xiàn)，鹽度為20～30時(shí)海蜇受精卵5～6 h可孵化為浮浪幼蟲，鹽度低于15或高于34時(shí)受精卵發(fā)育均受到抑制。魯男等［18］對海蜇不同生長階段的適鹽范圍進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)海蜇浮浪幼蟲生存的下限鹽度為12;螅狀幼體生存的最適鹽度為14～20，下限鹽度為10;碟狀幼體生存的最適鹽度為14～20;幼蜇生存的下限鹽度為8，鹽度低于下限值將導(dǎo)致幼體全部或絕大部分死亡。魯男等［18］還發(fā)現(xiàn):90%的螅狀體在鹽度為20時(shí)都能形成足囊，有的甚至形成兩個(gè)足囊;鹽度為12時(shí)足囊全部成活，鹽度為8～10時(shí)部分成活，鹽度為6時(shí)全部死亡，在20～22的鹽度范圍內(nèi)螅狀體足囊萌發(fā)率最高，為40%。但Bamstedt等［19］認(rèn)為，當(dāng)鹽度在17．5～35．0變化時(shí)，海蜇碟狀幼體對鹽度變化反應(yīng)不明顯。陳四清等［20］指出，海蜇養(yǎng)殖的鹽度范圍為8～32，最適鹽度為14～20。這與劉頂海等［12］的研究結(jié)果基本一致，劉頂海等［12］研究發(fā)現(xiàn)，海蜇幼體生存的最適鹽度為16～20，鹽度為20時(shí)其日生長率最大。由此可見，鹽度對海蜇幼體的生長發(fā)育有顯著影響，所以海蜇育苗時(shí)應(yīng)掌控好育苗海水鹽度。

鹽度對成體海蜇的生長發(fā)育也有較大影響。鹽度為12～35時(shí)海蜇均能正常生長，鹽度為18～25時(shí)能快速生長，當(dāng)其他外界條件不變時(shí)，適當(dāng)降低海蜇養(yǎng)殖池的鹽度可促進(jìn)海蜇生長［12，21-22］。因此，海蜇養(yǎng)殖具有低鹽特點(diǎn)，高鹽環(huán)境不適合海蜇生長。

1.3 溶氧

溶解氧是指空氣中的氧氣溶入水中以及水中綠色植物光合作用所產(chǎn)生的氧氣，水體中溶氧含量過高或過低都會對海蜇造成一定影響。在綠色浮游植物密度較大的水中，光合作用使氧飽和度增加，水中溶氧達(dá)到19．6 mg/L時(shí)，氧氣很容易進(jìn)入幼蜇體內(nèi)，使幼蜇傘內(nèi)和胃腔中產(chǎn)生氣泡，氣泡的產(chǎn)生能改變幼蜇的身體比重，使幼蜇浮于水面，影響幼蜇的攝食和生長，嚴(yán)重者會終導(dǎo)致海蜇死亡。另外，光合作用造成水中高的溶氧量，一般會導(dǎo)致水中pH升高，對海蜇的危害較大［23］。因此，海蜇池塘養(yǎng)殖過程中應(yīng)控制好浮游植物的數(shù)量，控制好水色，防止氣泡病的發(fā)生。

當(dāng)養(yǎng)殖水體溶解氧較低時(shí)，海蜇的生理活動也會受到影響。陳煒等［24］報(bào)道，直徑為 3．4～10．2 mm的海蜇碟狀體窒息點(diǎn)的溶解氧為0．17～0．20 mg/L，而螅狀體在溶解氧低于0．1 mg/L環(huán)境中仍能生存。原因是海蜇碟狀體營浮游生活，活動能力較強(qiáng)，螅狀體營固著生活，活動能力較差，所以碟狀體比螅狀體的耗氧量高。幼蜇在低氧海水中，短期內(nèi)其活力不會有明顯變化，隨水中溶氧量的減少，幼蜇傘部收縮頻率會逐漸變慢至停止運(yùn)動，進(jìn)而影響其生長［23］。海蜇在適宜的溶氧范圍內(nèi)才能夠生存，張錫佳等［25］研究發(fā)現(xiàn)，海蜇養(yǎng)殖池塘中溶氧應(yīng)大于3 mg/L，溶解氧小于3 mg/L時(shí)，海蜇則沉底死亡。目前，關(guān)于溶氧對海蜇生長發(fā)育影響的研究較少，尚有待于專業(yè)人員繼續(xù)開展相關(guān)工作。

1.4 光照

關(guān)于光照對海蜇生長發(fā)育的研究主要集中在海蜇早期幼體階段。光照是海蜇浮浪幼蟲變態(tài)為螅狀幼體的一個(gè)重要因素之一，光照為1500 lx時(shí)變態(tài)率最大，為40%～44%［26］。光照也是海蜇橫裂生殖的重要影響因素，當(dāng)光照不足時(shí)，螅狀體的橫裂生殖會受到延遲或者抑制:自然光條件下，80%以上的海蜇會在2周內(nèi)發(fā)生橫裂生殖，16 d時(shí)發(fā)生第二次橫裂生殖，21 d時(shí)全部發(fā)生橫裂生殖;而在半透明自然光照條件下，60%～70%的海蜇發(fā)生橫裂生殖，18 d時(shí)發(fā)生第二次橫裂生殖;完全黑暗條件下，海蜇橫裂生殖率只有12%，而且未出現(xiàn)重復(fù)橫裂現(xiàn)象［27-28］。另外，黑暗條件下，海蜇足囊發(fā)生率較高;自然光照條件下，足囊發(fā)生率較低［10］。由此可見，隨著海蜇幼體不同的發(fā)育階段，其對光照的應(yīng)激程度存在差異，因此，可以通過控制光照強(qiáng)度和光照時(shí)間來提高海蜇幼體的變態(tài)率，達(dá)到理想的育苗效果。

1.5 pH和氨氮

陳煒等［29］研究表明，海蜇螅狀體和碟狀體在pH分別為7～9和7．5～8．5時(shí)均能正常生活，而當(dāng)水體中pH低于7或高于9時(shí)無法正常生活。最適幼蜇生長的pH為7．9～8．5，pH為6時(shí)，幼蜇24 h不活動［23］。原因可能是幼蜇體表柔軟，水中pH的變化導(dǎo)致其體液失衡，造成生理功能紊亂。另外，海蜇放苗時(shí)對水質(zhì)要求很敏感，pH應(yīng)保持在7．5～8．5，水質(zhì)條件的不適會導(dǎo)致苗種大量死亡［20］。

關(guān)于氨氮對海蜇生長發(fā)育的影響報(bào)道較少。陳煒等［29］研究發(fā)現(xiàn)，海蜇螅狀體對氨氮的耐受能力低于碟狀體，養(yǎng)殖池塘中氨氮的濃度大于374．45 μg/L時(shí)，海蜇則沉底死亡［25］。所以可以通過換水等措施來調(diào)節(jié)養(yǎng)殖池中的氨氮濃度。

1.6 透明度

透明度是海蜇養(yǎng)殖過程中的一個(gè)重要指標(biāo)。當(dāng)海水中懸浮物、有機(jī)質(zhì)和微生物較多時(shí)就會使水體發(fā)生混濁，導(dǎo)致透明度下降。水體的透明度降低不但會影響海蜇的感官，還會影響其生長。當(dāng)海蜇暫養(yǎng)池塘的透明度在70 cm以上，養(yǎng)殖池塘的透明度在40 cm以上時(shí)，海蜇具有較高的成活率［30］。但在海蜇養(yǎng)殖過程中，并非透明度越高越好，透明度高說明初級生產(chǎn)力低，初級生產(chǎn)力不足將容易引發(fā)海蜇潰爛病，導(dǎo)致其死亡［22］。

2 營養(yǎng)條件對海蜇生長發(fā)育的影響

營養(yǎng)條件是影響海蜇生長發(fā)育的一個(gè)重要因素。海蜇利用口腕和肩板上的許多吸口來攝食小型浮游動物，其攝食的種類很多，主要有纖毛蟲、小型浮游甲殼類和各種浮游幼體等，其他餌料種類也很多，如枝角類、橈足類、介形類、貝類幼體和其他浮游動物幼體等［31］。郭平等［32］、Calder［33］認(rèn)為，海蜇早期螅狀體的最佳餌料是其浮浪幼蟲，貽貝Mytilidae擔(dān)輪幼蟲、鹵蟲Artemia無節(jié)幼體也較理想。當(dāng)餌料不足時(shí)，早期螅狀體生長會停滯甚至萎縮死亡。Berrill［34-35］、郭平［36］指出，海蜇螅狀幼體只有在一定的營養(yǎng)條件下才能發(fā)生橫裂生殖。營養(yǎng)豐富時(shí)，螅狀體易形成足囊，當(dāng)營養(yǎng)不足時(shí)，足囊的萌發(fā)會受到抑制。另外，營養(yǎng)條件也不是越高也好，海蜇螅狀體的攝食完全是被動的，當(dāng)餌料密度過大時(shí)，螅狀體被動的殺死餌料生物，不但造成身體的損失還會影響螅狀體的生長［8］。

餌料豐度能影響螅狀體橫裂生殖產(chǎn)生碟狀體數(shù)量和大?。?7］。每個(gè)橫裂幼體形成碟狀體的數(shù)目和橫裂生殖發(fā)生率受營養(yǎng)條件影響顯著，當(dāng)營養(yǎng)條件較低時(shí)，橫裂幼體形成碟狀體的數(shù)目和橫裂生殖發(fā)生率也較低［38］。李曉東等［39］指出，在幼蜇養(yǎng)殖期間，其生長率與餌料種類關(guān)系不大，而與投喂密度有關(guān)，輪蟲投喂密度以 (0．5～1．0)×104ind．/L為宜。魯男等［11］研究投喂鹵蟲無節(jié)幼體對海蜇水母體生長的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，投餌頻率以4～5次/d生長最快，小于0．315次/d為負(fù)生長。

浮游植物是海蜇的間接餌料，浮游植物的量直接影響水體的初級生產(chǎn)力，而初級生產(chǎn)力是影響海蜇生長的重要因素。水色是水中浮游植物種類和數(shù)量的重要表觀特征。在養(yǎng)殖過程中，以硅藻為優(yōu)勢的水呈黃褐色，為優(yōu)良水質(zhì);以藍(lán)球藻和小球藻為優(yōu)勢的水呈淡綠色或翠綠色，為較好的水質(zhì);而以甲藻為優(yōu)勢的水呈深褐色或醬油色，為不良水質(zhì)［40］。浮游植物的量主要與水體中的磷有關(guān)［41］，所以在海蜇的養(yǎng)殖過程中，應(yīng)通過經(jīng)常換水與施肥來調(diào)節(jié)水質(zhì)，防止水體老化和富營養(yǎng)化，使水中的浮游植物量達(dá)到適于海蜇生長的最佳水平。海蜇養(yǎng)殖的關(guān)鍵在于餌料，因此，調(diào)控好水質(zhì)和控制好餌料生物數(shù)量就顯得十分重要［42］。

3 其他因素對海蜇生長發(fā)育的影響

在海蜇養(yǎng)殖過程中，進(jìn)水是重金屬進(jìn)入養(yǎng)殖池塘的主要途徑，另外，餌料殘?jiān)?、排泄物和其他有機(jī)物沉淀也是底泥中重金屬的主要來源［43］。重金屬對海蜇生長的影響較大，對于螅狀體來說，重金屬的危害可能是破壞其消化酶活性，導(dǎo)致其不能在消化循環(huán)腔內(nèi)進(jìn)行消化，進(jìn)而不能完成正常的生理功能，影響其生長和存活。郭平等［44］通過重金屬的急性毒理試驗(yàn)得出:銅和汞相比鉛、鐵、鎘和鋅毒性更強(qiáng);而對于引起海蜇螅狀體中毒的初始濃度而言，這幾種重金屬差異不顯著，對于其半致死濃度與初始濃度之比而言，銅、汞和鐵顯著低于鉛、鎘和鋅。

海蜇養(yǎng)殖過程中會有很多敵害生物，但目前關(guān)于此方面的研究較少，已報(bào)道的有甲殼類和腹足類。梭子蟹能損傷海蜇的傘部;海月水母由于其較強(qiáng)的適應(yīng)能力，可與海蜇競爭生存空間，其死亡后易污染水質(zhì)，影響海蜇存活與生長;夜光蟲大量繁殖，也可與浮游動物競爭水中的單細(xì)胞藻類，導(dǎo)致海蜇餌料不足，進(jìn)而影響海蜇的生長，嚴(yán)重者還會導(dǎo)致海蜇死亡［31］。

海蜇在養(yǎng)殖過程中還容易受到許多自然因素的影響，比如降雨、高溫和臺風(fēng)等。適宜的降雨量能夠給河口帶來豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，使浮游生物大量增加，使海蜇獲得充足的餌料。此外，河水注入又能使附近海水鹽度降低，促進(jìn)海蜇的快速生長。但是，降雨量過大，能夠使海蜇的生存環(huán)境遭到破壞，導(dǎo)致其生長發(fā)育受阻。此外，有人認(rèn)為，太陽黑子活動對海蜇也有影響［45］，但有關(guān)此方面研究尚需進(jìn)一步開展。

4 存在問題及前景展望

國內(nèi)自丁耕蕪等［46］首次報(bào)道海蜇生活史以來，一些科研人員進(jìn)行了關(guān)于海蜇的研究工作，在許多方面都取得了可喜成就，走在了世界的前列。但隨著海蜇養(yǎng)殖業(yè)的興起與發(fā)展，也出現(xiàn)了一些限制海蜇養(yǎng)殖業(yè)進(jìn)一步發(fā)展的瓶頸，需要從根本上去解決。

(1)改善海蜇種質(zhì)。目前，隨著海蜇養(yǎng)殖年代的增加以及生產(chǎn)者的逆向選擇等，已出現(xiàn)養(yǎng)殖群體遺傳多樣性水平降低、生產(chǎn)性狀質(zhì)量下降等問題的發(fā)生。主要表現(xiàn)為生長慢，個(gè)體小，抗病力降低，成熟期提前，產(chǎn)量下降等。因此，深入研究海蜇的種質(zhì)遺傳，并以此為基礎(chǔ)，盡快培育出生長快、抗逆性強(qiáng)的海蜇良種就顯得非常重要。

(2)完善養(yǎng)殖模式。大多養(yǎng)殖戶為了追求高產(chǎn)量，在投苗時(shí)密度過大，后隨海蜇的生長發(fā)育，水體中浮游生物被大量濾食，導(dǎo)致餌料嚴(yán)重不足，迫使養(yǎng)殖戶大量投喂人工飼料，因控制不好量和度，易導(dǎo)致水體污染，引發(fā)各種病害，造成海蜇大量死亡。此外，海蜇養(yǎng)殖模式較為單一。因此，研制出海蜇人工飼料，建立海蜇與海參、貝類、蝦蟹類等其他海珍品多元立體化的養(yǎng)殖模式，掌握好海蜇與其他海珍品混養(yǎng)的最佳配比，使海蜇養(yǎng)殖池塘畝產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益最大化，對于海蜇養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展至關(guān)重要。

(3)建立養(yǎng)殖標(biāo)準(zhǔn)與操作規(guī)范。大多養(yǎng)殖戶靠經(jīng)驗(yàn)來養(yǎng)殖，養(yǎng)殖產(chǎn)量主要靠天氣，很不穩(wěn)定。因此，探明海蜇養(yǎng)殖產(chǎn)量與養(yǎng)殖環(huán)境之間的關(guān)系，確定海蜇高產(chǎn)的主要環(huán)境條件，同時(shí)建立一套行之有效的海蜇養(yǎng)殖操作規(guī)范和技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)，這對于海蜇養(yǎng)殖業(yè)的穩(wěn)定發(fā)展舉足輕重。

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