外源茉莉酸類激素對藥用植物次生代謝的影響研究

田 嬌，劉 園，房敏峰

西部資源生物與現(xiàn)代生物技術(shù)教育部重點實驗室 西北大學(xué)，西安 710069

植物內(nèi)源激素在調(diào)控植物生長發(fā)育和代謝活動中起著非常重要的作用，因此，開展研究植物激素在藥材產(chǎn)量和品質(zhì)形成中的作用及機理，對保障藥材產(chǎn)量和品質(zhì)的穩(wěn)定性具有重要意義。茉莉酸類激素是一類新型植物激素，在植物體內(nèi)普遍存在，對一些重要的次生代謝過程均起到調(diào)控作用［1-3］。本文綜述了國內(nèi)外有關(guān)外源茉莉酸類植物激素對藥用植物次生代謝產(chǎn)物影響的相關(guān)文獻，旨在揭示其調(diào)節(jié)次生代謝的作用機制及規(guī)律性，以期為藥用植物栽培和開發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

1 茉莉酸類物質(zhì)簡介

茉莉酸類物質(zhì)(Jasmonates，JAs)是一類具有環(huán)戊酮結(jié)構(gòu)的新型植物內(nèi)源激素，代表物質(zhì)為茉莉酸(Jasmonic acid，JA)和茉莉酸甲酯(Metyl jasmonate，MeJA)，因MeJA 具有揮發(fā)性、不被離子化、易透過細胞膜等特點，常作為外源施用的首選形式［4，5］。迄今已在150 屬206 種植物中發(fā)現(xiàn)30 多種JAs，被子植物中分布最普遍，含量較高，裸子植物、藻類、蕨類、蘚類和真菌中也有分布。內(nèi)源JAs 含量一般為10 ng/gfw(ng/g 鮮重)～3 μg/gfw(μg/g 鮮重)，但因發(fā)育時期、器官和所處環(huán)境的不同而有所差異，在莖頂端、嫩葉、未成熟的果實、根尖中含量較高，生殖器官尤其是果實比營養(yǎng)器官如葉、莖、芽含量高，逆境下，植物體葉片的JAs 含量明顯增加，但是其他組織中卻沒有很大變化［6，7］。此類物質(zhì)通常通過韌皮部運輸，也可以在木質(zhì)部及細胞間隙運輸［8］。至今研究發(fā)現(xiàn)，JAs 對次生代謝產(chǎn)物的誘導(dǎo)作用與產(chǎn)物的結(jié)構(gòu)類型無關(guān)，對酚類、萜類和生物堿類次生代謝物都有影響，其作用特征與其他植物激素相似，它們既相互協(xié)同又相互獨立。

2 酚類化合物

植物中含有大量的酚類化合物，且結(jié)構(gòu)多樣，包括黃酮類、簡單酚類和醌類，具有清除自由基、抗氧化、抗衰老、抗菌、抗腫瘤等多種藥理活性。

2.1 黃酮類

黃酮類化合物是廣泛存在于自然界的一類多酚化合物，有許多藥用價值，具有抗腫瘤、抗心血管疾病、抗氧化抗衰老、免疫調(diào)節(jié)等作用。王旭云等［9］報道噴施5 mmol/LMeJA 后，貫葉連翹Hypericum perforatum L.葉片中蘆丁、金絲桃苷、槲皮苷、槲皮素在0～6 h 內(nèi)迅速積累。Elwekeel 等［10］考察了外源MeJA 對水飛薊Silybum marianum (L.)Gaertn.毛狀根中黃酮木脂素的影響，其中水飛薊亭、水飛薊寧和花旗松素含量分別提高了0.9 倍、1.51 倍和1.94倍，同時發(fā)現(xiàn)3，3'，5，5'，7-5 羥基黃烷酮含量提高了4.55 倍。宮玉艷等［11］采用0.1 mmol/LJA 噴施枸杞Lycium barbarum L.葉片第5 d 后，其總黃酮含量顯著增加。此外，外源JAs 對黃酮含量的調(diào)控呈現(xiàn)出植物激素所特有的“雙重效應(yīng)”，表現(xiàn)為低濃度促進黃酮類成分合成，高濃度抑制其合成［12，13］。

2.2 其他酚類

酚酸類成分廣泛分布在多數(shù)植物中，其具有清除自由基、抗炎抗病毒、免疫調(diào)節(jié)、抗凝血及抗腫瘤作用。王春麗等［14］發(fā)現(xiàn)丹參Salvia miltiorrhiz Bge.幼苗經(jīng)0.2 mmol/L MeJA 處理后，根系中的丹參素鈉、原兒茶酸、咖啡酸、迷迭香酸、丹酚酸B 以及肉桂酸含量較對照均顯著增加，其中丹酚酸B 含量增加了93.1%，而總酚酸含量較對照組增加了77.7%。李明［15］等采用5 ×10-9～5 ×10-3mol/L MeJA噴施丹參葉片，其莖葉中的總酚酸和丹酚酸B 含量均有不同程度的提高，葉中總酚酸較對照增加了30.7%～106.3%，而丹酚酸B 增加了30.7%～117%;莖中總酚酸含量較對照增加了7%～46.35%，而丹酚酸B 增加了3%～57%。牛曉雪等［16］采用不同濃度MeJA 噴施金銀花Lonicera japonica Thunb.葉片，其花蕾中有效成分含量隨MeJA 濃度的升高而增加，高劑量(1600 μmol/L)處理后綠原酸、異綠原酸C 和總酚含量分別增加了22.38%、19.11%和20.36%。王逸文等［17］采用200 μmol/L MeJA 對高山紅景天Rhodiola sachalinensis A.Bor.進行處理，其主要活性成分紅景天苷含量較對照組提高了32%，是野生紅景天的2.5 倍。徐亮勝等［18］向肉蓯蓉Cistanche deserticola Ma.懸浮細胞中添加Me-JA 后，苯乙醇苷和松果菊苷大量積累。馮遠嬌等［19］等采用不同濃度JA 處理玉米根系，發(fā)現(xiàn)外源JA 對玉米根系中總酚的調(diào)控作用強于葉片。

外源JAs 對香豆素類的誘導(dǎo)作用也有報道。Rep?ák 和Suvák［20］噴施MeJA 于德國洋甘菊Echinothrips americanus L.葉片后，幼葉、成熟葉片和衰老葉片中的(E)-2-β-D-吡喃葡萄糖苷-4-甲氧基肉桂酸和7-甲氧基香豆素含量顯著升高，幼葉和成熟葉片中傘形花內(nèi)酯含量明顯增加，衰老葉片中含量無明顯變化。

醌類化合物對外源JAs 也有一定響應(yīng)。Fan等［21］報道外源MeJA 能促進茜草Rubia cordifolia L.中紫色素(蒽醌類成分)的積累，而對大葉茜草素(萘醌類成分)的合成有抑制作用。Sakunphueak 和Panichayupakaranant［22］向鳳仙花Impatiens balsamina L.毛狀根中添加MeJA 后，2-羥基-1，4-萘醌、2-甲氧基-1，4-萘醌和3，3'-亞甲基-二指甲花醌含量增加。

上述研究結(jié)果表明，外源JAs 的噴施時間、噴施濃度以及植物器官對JAs 的吸收率和吸收過程等因素均會影響JAs 在植物體內(nèi)的分布，從而影響酚類的含量。①外源JAs 處理后，隨著時間延長，植物中酚類含量先增加后降低，可能是JAs 在植物體內(nèi)不斷消耗，導(dǎo)致其只能在短時間內(nèi)增強酚類次生代謝過程;②噴施較低濃度JAs 會促進植物體內(nèi)酚類物質(zhì)的合成，而提高濃度則會抑制酚類合成。一般情況下，當(dāng)外源JAs 濃度低于200 μmol/L 時能促進植物細胞懸浮液中酚類物質(zhì)合成，高于200 μmol/L 時則抑制懸浮液中酚類合成;而能促進完整植株中酚類合成的外源JAs 濃度在0.005μmol/L～5 mmol/L范圍內(nèi);③外源JAs 的噴施部位一般為葉片，少量為根部。外源JAs 經(jīng)噴施器官吸收后，通過韌皮部和木質(zhì)部轉(zhuǎn)運到植物其他器官，因其含量在運輸過程中逐漸減少，導(dǎo)致JAs 對直接噴施器官中酚類的合成調(diào)節(jié)作用強于其他植物器官。由此可見，合理控制JAs 的噴施時間、噴施濃度、噴施部位是有效提高藥用植物中酚類次生代謝成分的關(guān)鍵。

3 萜類化合物

萜類是植物次生代謝物中最大的一類，根據(jù)結(jié)構(gòu)可以分為三萜、二萜、倍半萜和單萜等，具有良好的抗腫瘤活性。

3.1 三萜類及甾醇

三萜類化合物在自然界分布廣泛，資源豐富，具有抗癌、抗炎、抗菌等活性。謝陽姣等［23］向苦玄參Picria feltearrae Lour.植株噴施0.05 mmol/L MeJA，苦玄參苷IA 和苦玄參苷IB 的積累均有所提高。Bonfill 等［24］向積雪草Centella asiatica L.懸浮細胞中添加MeJA 后，三萜類物質(zhì)含量增加，而植物甾醇含量降低。Mangas 等［25］向積雪草Centella asiatica L.、假葉樹Ruscus aculeatus L.和金英樹Galphimia glauca Kav.懸浮細胞體系中加入MeJA，同樣發(fā)現(xiàn)積雪草和金英樹中三萜成分積累增加，而假葉樹中甾醇的合成受到抑制。Scholz 等［26］報道了埃及黑種草Nigella sativa L.經(jīng)100 μmol/L MeJA 處理后，常春藤皂苷和刺楸皂苷I 含量較對照增加了12 倍。Ren 等［27］發(fā)現(xiàn)MeJA 可以促進靈芝Ganoderma lucidum (Curtis:Fr.)P.Karst.中靈芝酸的積累。此外，外源MeJA 對人參、丹參、西洋參中的三萜皂苷也具有誘導(dǎo)作用［28-30］。

上述研究發(fā)現(xiàn)，JAs 對次生代謝途徑具有選擇性誘導(dǎo)作用。三萜化合物代謝途徑中，2，3-氧鯊烯的環(huán)化處于三萜和甾醇合成路徑的分支點，一條路徑為β 香樹脂合酶(CabAS)和鯊烯合酶(CaSQS)催化生成三萜類成分，另一條路徑為環(huán)阿屯醇合酶(CaCYS)催化生成甾醇，報道發(fā)現(xiàn)JAs 能夠選擇性提高CabAS 和CaSQS 基因的表達從而誘導(dǎo)三萜類成分合成，同時降低CaCYS 基因表達量而抑制植物甾醇合成。由此可見，應(yīng)根據(jù)目標(biāo)產(chǎn)物的類型合理使用JAs。

3.2 二萜類

紫杉烷是紅豆杉屬植物特有的一類二萜化合物，其中最具代表性的為抗癌活性成分紫杉醇。已發(fā)現(xiàn)，MeJA 是迄今為止對紫杉醇生物合成最具有誘導(dǎo)活力的一類JAs［31］。Ketchum 等［32］發(fā)現(xiàn)MeJA 對紫杉烷C-13 位氧化作用強于C-14 位，從而更利于激活紫杉醇分支的合成路徑，促進紫杉醇的積累。Wang 等［33］發(fā)現(xiàn)當(dāng)中國紅豆杉Taxus chinensis var.mairei 懸浮細胞體系中添加100 μmol/L MeJA 后，三尖杉寧堿含量降低，巴卡亭III 含量輕微升高，10-去乙?；涂ㄍII 和紫杉醇含量較對照分別增加了255.3%和298%。趙春芳等［34］對MeJA 誘導(dǎo)后的紫杉烷類物質(zhì)群進行了代謝輪廓分析，發(fā)現(xiàn)中國紅豆杉Taxus chinensis (Pilger)Rehd.細胞體系中所有(13個)紫杉烷含量在處理后均有所提高，其中紫杉醇和巴卡亭III 的含量較對照增加了3 倍，而云南紫杉烷和C-14 位衍生物的含量增加幅度較小。

以上研究表明，JAs 能從整體上調(diào)控二萜次生代謝途徑中多個關(guān)鍵酶基因的表達，全面誘導(dǎo)二萜代謝產(chǎn)物的合成，但對不同分支路徑的作用強度不同，導(dǎo)致不同代謝流向的二萜產(chǎn)物含量差異較大，其中對于C-13 位紫杉烷衍生物的誘導(dǎo)作用強于C-14位。可見，JAs 對二萜類代謝產(chǎn)物的調(diào)控作用具有整體性和選擇性。

3.3 倍半萜及單萜類

Wang 等［35］用300 μmol/LMeJA 噴施青蒿Artemisia annua L.葉片，可提高青蒿素及其合成前體物質(zhì)青蒿酸、二氫青蒿酸含量，并通過OLS-PLS 方法檢測發(fā)現(xiàn)6 種倍半萜和3 種三萜含量也有所增加，其中甾醇增加了67%，甲基青蒿酸增加了50%。Maes 等［36］鑒定出青蒿中近493個JA 誘導(dǎo)的相關(guān)基因，發(fā)現(xiàn)青蒿中包括類黃酮在內(nèi)的很多次生代謝途徑相關(guān)基因的表達均受到JA 的誘導(dǎo)，其中TFAR1 基因與倍半萜的合成有關(guān)。朱金榮等［37］用MeJA 噴施薄荷Mentha haplocalyx Briq.葉片后，倍半萜類、脂肪族類及芳香族類成分的相對含量下降，甚至有些成分未能檢出，而大多數(shù)單萜成分出現(xiàn)同分異構(gòu)體間的相互轉(zhuǎn)化。

由此可見，采用JAs 調(diào)控次生代謝過程，并結(jié)合功能基因組學(xué)等相關(guān)技術(shù)進行轉(zhuǎn)錄組分析，可以弄清許多尚不清晰的次生代謝途徑，因此，通過外施JAs 來提高內(nèi)源JAs 含量，從而調(diào)控植物次生代謝過程，是增加植物中相應(yīng)代謝產(chǎn)物含量的有效方法。

4 生物堿類化合物

生物堿是一類含氮堿性化合物，種類繁多，在心血管系統(tǒng)、中樞神經(jīng)系統(tǒng)、抗炎、抗癌等多方面具有明顯藥理活性。

4.1 莨菪烷類生物堿

莨菪烷類生物堿是一類分子中存在莨菪烷骨架的化合物，具有良好的藥理活性。Deng［38］采用10-7μmol/LMeJA 噴施曼陀羅Datura stramonium L.幼苗后，其莨菪生物堿含量增加。孫際薇等［39］發(fā)現(xiàn)向曼陀羅Datura stramonium L.毛狀根中添加MeJA 后，東莨菪堿含量呈增加趨勢，而莨菪堿含量先增加后降低。Kang 等［40］報道外源MeJA 能促進小白花地榆Scopolia parviflora var.alba 毛狀根中莨菪堿和東莨菪堿的積累。

上述結(jié)果表明，JAs 可從整體上增加莨菪烷類生物堿含量，同時具有選擇性調(diào)控作用，表現(xiàn)在莨菪堿和東莨菪堿含量增加的差異性。

4.2 萜類吲哚生物堿

萜類吲哚生物堿是生物堿中一大類結(jié)構(gòu)多樣性的具藥理活性的化合物，代表物為抗腫瘤活性成分長春堿和長春新堿。Aerts 等［41］采用6 mg/L MeJA噴施長春花Catharanthus roseus (L.)G.Don 和金雞納Cinchona ledgeriana (Howard)Moens ex Trim.幼苗，兩者生物堿含量均有所增加，其中長春花中單萜類吲哚生物堿含量顯著增加，文多靈、長春質(zhì)堿和水甘草堿含量分別提高了111%、203%、309%，而雙萜類吲哚生物堿(長春花堿)含量無顯著變化。Vázquez-Flotaand 等［42］發(fā)現(xiàn)噴施1.25 mg/L MeJA也可以誘導(dǎo)長春花Catharanthus roseus (L.)G.Don幼苗中文多靈和水甘草堿的積累。有關(guān)長春花萜類吲哚生物堿代謝途徑及其調(diào)控機制的研究雖已取得一定進展，有報道稱MeJA 類似于1個信號總開關(guān)，介導(dǎo)參與長春花萜類吲哚生物堿代謝中的多個轉(zhuǎn)錄因子協(xié)調(diào)作用于一系列關(guān)鍵酶，從而調(diào)節(jié)整個萜類吲哚生物堿代謝途徑［43］。

由上可知，JAs 不僅能整體上調(diào)控整個萜類吲哚類生物堿代謝途徑，還能夠選擇性誘導(dǎo)單萜類吲哚生物堿合成，但對雙萜類吲哚生物堿的合成無明顯作用。

4.3 其他生物堿

黃永鑫等［44］采用0.5 和50 μmol/LMeJA 浸泡喜樹Camptotheca aeuminata Decne 種子，發(fā)現(xiàn)10-羥基喜樹堿含量在萌發(fā)初期大幅度提高，而喜樹堿含量在萌發(fā)后期上升。

5 總結(jié)與展望

綜上所述，外源JAs 對植物次生代謝的調(diào)節(jié)作用具有以下特點:①作用對象的普遍性。JAs 對多數(shù)植物中次生代謝產(chǎn)物的合成均具有調(diào)節(jié)作用，在有些植物體內(nèi)對次生代謝產(chǎn)物的合成有顯著的促進作用;②作用部位的多樣性。JAs 對植物的根、莖、葉、花、果實和種子等不同器官中的次生代謝均具有調(diào)節(jié)作用;③代謝調(diào)控的廣泛性、整體性和選擇性。JAs 對酚類、萜類和生物堿三大類代謝產(chǎn)物的合成均具有誘導(dǎo)作用，而且能夠調(diào)控次生代謝途徑中多個相關(guān)關(guān)鍵酶基因的表達，影響關(guān)鍵酶活性，全面控制多種目標(biāo)產(chǎn)物的合成，但針對不同分支路徑調(diào)控強度不同，使不同產(chǎn)物含量存在差異性。由此可見，外源JAs 在藥用植物的次生代謝過程中發(fā)揮著重要作用，值得關(guān)注的是，其調(diào)節(jié)作用的發(fā)揮受到噴施濃度、噴施時間等因素影響。不同植物適宜的噴施濃度和噴施時期不盡相同，噴施濃度過高會對次生代謝物合成產(chǎn)生抑制作用，濃度過低可能對次生代謝無顯著影響，在不同生長期噴施激素，植物體內(nèi)代謝產(chǎn)物的響應(yīng)也不同，因此，只有選擇合適的噴施濃度和噴施時間，才能有效誘導(dǎo)次生代謝物的合成和積累。

目前，茉莉酸類激素在改善農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)方面已得到廣泛使用，與傳統(tǒng)的化學(xué)藥劑相比，作為植物體內(nèi)的一種天然物質(zhì)，JAs 處理農(nóng)產(chǎn)品后不會產(chǎn)生化學(xué)危害，具有較高的安全性，同時能夠在一定程度上延長農(nóng)產(chǎn)品保鮮時間，增強抗腐爛能力［45］。然而，外源JAs 對藥用植物影響的研究才剛剛起步，大部分研究停留在酚類和萜類，生物堿類研究較少，藥用植物的種類也較為局限;JAs 影響藥用植物代謝途徑的機制，包括對基因調(diào)控和關(guān)鍵酶表達及活性等也停留在紫杉烷等少數(shù)成分;對和其他植物激素的復(fù)合作用研究甚少。因此，應(yīng)借助基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)及植物代謝組學(xué)等方法手段，深入研究茉莉酸類激素對藥用植物的影響機制，并在此基礎(chǔ)上，加強多種植物激素對藥材產(chǎn)量和質(zhì)量的綜合影響研究，為更好理解藥用植物產(chǎn)量和品質(zhì)形成機制，指導(dǎo)藥用植物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供依據(jù)。

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