霍山石斛的研究進展及可持續(xù)發(fā)展

童晨曦(綜述)，齊　蕾(審校)

(皖西學(xué)院制藥工程專業(yè)，安徽 六安 237012)

臨床醫(yī)學(xué)

霍山石斛的研究進展及可持續(xù)發(fā)展

童晨曦(綜述)，齊蕾※(審校)

(皖西學(xué)院制藥工程專業(yè)，安徽 六安 237012)

摘要：石斛為我國一種名貴藥材，其中霍山石斛的品質(zhì)上乘。該文對霍山石斛生理生態(tài)特性進行了介紹，包括其生長環(huán)境和形態(tài)特征、光合特性以及生理特性；此外，還分析了霍山石斛的組織培養(yǎng)及人工移栽方法。同時，對霍山石斛中包含的多糖、生物堿、微量元素、氨基酸和其他物質(zhì)特點及其所具有的藥理價值進行綜述，并總結(jié)目前存在的問題以及未來發(fā)展的方向，以期對霍山石斛的可持續(xù)利用提供參考價值。

關(guān)鍵詞：霍山石斛；生理生態(tài)；化學(xué)成分；藥理作用

石斛是一種來源較多的名貴藥材，分析其化學(xué)成分發(fā)現(xiàn)，不同類型藥用石斛含有多類型化學(xué)成分，而各種類型化學(xué)成分結(jié)構(gòu)亦有不同，因此表現(xiàn)出不同的藥理作用，進而對臨床療效產(chǎn)生不同的影響[1]。石斛屬中冠有“中華仙草之最”之稱的霍山石斛主要產(chǎn)于安徽霍山鄰近地區(qū)，亦見分布于河南境內(nèi)，是在歷代本草中具有明確記載的藥用石斛，且因其品質(zhì)上乘而作為石斛屬中極品備受歷代醫(yī)者推崇。文獻報道，霍山石斛具備多種功效，如抗腫瘤、生津益胃、預(yù)防白內(nèi)障等[2]。但鑒于霍山石斛特殊的生長環(huán)境，加之人工過度采集導(dǎo)致野生霍山石斛資源已近滅絕，目前已受國家重點保護?，F(xiàn)就霍山石斛的化學(xué)成分及相應(yīng)藥理作用等方面進行綜述。

1生理生態(tài)特性

1.1生長環(huán)境和形態(tài)特征野生的霍山石斛由于特殊的生長環(huán)境，分布受限，主要分布在安徽六安大別山區(qū)、湖北陰山等，常生長于海拔200～1200 m巖石樹干或水旁，最適合于有微風(fēng)吹拂的東北角或西北向潮濕絕壁或者傍有瀑布飛流的懸崖上。霍山石斛常與石葦、苔蘚等附生，經(jīng)裸露在外須根吸收水分，具有較低的光補償點、光飽和點，濕度對其光合作用具有較大的影響[3]?；羯绞嵌嗄晟荼局参铮伾珵樯罹G色，植株較為矮?。焕锨o多為黃綠色，當(dāng)年生新莖呈現(xiàn)嫩綠色；老莖多無葉，果實為圓錐形。人工模擬其生長環(huán)境進行培養(yǎng)時，發(fā)現(xiàn)其莖基部存在多條不定根，與苗床接觸后會新生絲狀物與石頭緊密固定；經(jīng)顯微鏡可觀察到該絲狀物是一種真菌菌絲，橫切面觀察屬于內(nèi)生菌根，初步分離菌根可得不同絲核菌，該種菌根共生在其營養(yǎng)生長過程中是不可或缺的[4]。

1.2光合特性植物光合作用產(chǎn)生的碳水化合物是其生長的基礎(chǔ)，因此光合作用較強的植物生長速度較快?；羯绞蔷疤焖岽x植物，其光合作用會因環(huán)境變化而在光和碳循環(huán)途徑與景天酸代謝途徑間不斷變化，更有甚者在幾小時之內(nèi)即能轉(zhuǎn)變光合途徑[4]。其光呼吸與暗呼吸各占總光合的一半，遠高于一般植物的5%～10%，呼吸會消耗較多的同化物，減少積累量，減緩生長[5]。因此，是否因為其光合作用較為特殊而導(dǎo)致其生長緩慢，仍需進一步探討研究。另外，對霍山石斛生長具有明顯影響的非溫度莫屬，最適溫度一般在20～23 ℃，最適光強一般為2.0×103～2.0×104lx，相對濕度宜為80%[6]。霍山石斛的生長與其相對濕度和光強呈負相關(guān)[7]，因此其生長環(huán)境需控制好濕度和光強。研究發(fā)現(xiàn)，霍山石斛在每年5～7月生長最為迅速，可能是該段時間濕度、溫度和光強最適合其生長，人工培育可根據(jù)該環(huán)境來調(diào)整栽培環(huán)境，從而延長霍山石斛的生長時間[8]。

1.3生理特性霍山石斛藥用部分主要是莖，通過測定并分析莖中關(guān)聯(lián)衰老的生理指標(biāo)有助于提升產(chǎn)量，同時增加其藥用價值。植物衰老進程中常見丙二醛，丙二醛是一種膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量越高說明植物衰老程度越深[9]。另外，過氧化酶、超氧化物歧化酶和過氧化氫酶等均有助于清除植物中氧自由基，丙二醛和這三種酶系在3年內(nèi)逐漸升高，但是三年莖氧自由基的清除能力仍較高[10]。另外，測定莖中可溶性蛋白質(zhì)發(fā)現(xiàn)結(jié)果類似，即三年莖含有較高含量的可溶性蛋白質(zhì)[11]。因此，霍山石斛常在移栽3年后進行采收，將超過4年的老莖剪去，保留少于3年的幼莖[12]。

2組織培養(yǎng)與移栽

2.1組織培養(yǎng)由于霍山石斛的種子不存在胚乳而導(dǎo)致萌發(fā)率在自然條件下極低，加之人們在利益驅(qū)使下采掘無節(jié)制引起的逐漸面臨枯竭的野生資源無法滿足日益增加的市場需求，因此迫切需要通過人工移栽的方法來增加霍山石斛的產(chǎn)量，從而使其逐漸脫離瀕危境地。目前學(xué)者已對霍山石斛組織培養(yǎng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)進行了大量研究。外植體類型在霍山石斛實施快速繁殖過程誘導(dǎo)方面具有較大影響。一般情況下有兩種途徑可供選擇，一種是器官發(fā)生型，另一種是原球莖發(fā)生型[13]。只要將種子、莖間、假鱗莖段、幼葉尖等經(jīng)上述兩種途徑即可獲得原球莖、叢生芽或擬原球莖進行快速增殖。霍山石斛的種子在自然條件萌發(fā)較難，但種子在無菌培養(yǎng)基中具有較高的萌發(fā)率[14]。由于野生霍山石斛種子較為難得，因此會限制其種子來源，對許多學(xué)者的研究造成影響，很多研究者將目標(biāo)轉(zhuǎn)移至霍山石斛的野生苗或者是無菌種子的實生苗的莖尖、莖節(jié)和種子的原球莖，將其作為原材料，通過誘導(dǎo)作用再生不定芽，從而大量繁殖試管苗。有文獻報道，選擇假鱗莖作為外植體時發(fā)現(xiàn)假鱗莖的下段具有最高的誘導(dǎo)率，分析可能是石斛的基部分蘗能力較強[15]。另有研究稱，將霍山石斛試管苗中帶節(jié)莖段作為外植體，對其進行誘導(dǎo)獲得類原球莖，并對其發(fā)育過程進行研究，發(fā)現(xiàn)類原球莖最好的外植體是選擇種子的原球莖，發(fā)育結(jié)果表明類原球莖制成人工種約有90%的萌發(fā)率，約80%的幼苗存活率[16]，由此可見，類原球莖的分化能力非常強。培養(yǎng)基在霍山石斛增殖與分化過程中占據(jù)重要地位，且生長階段不同，對應(yīng)培養(yǎng)基的種類、添加激素的含量與種類、有機附加物含量與種類均有所不同。目前人工培養(yǎng)中較為常見的培養(yǎng)基包括KC、MS、N6等[17]。霍山石斛培育過程除受外植體、培養(yǎng)基和添加物等影響外，溫度、濕度、光照、pH值等亦對其產(chǎn)生影響?；羯绞N子培養(yǎng)初期溫度需求較高，其中萌發(fā)速度較快的適宜溫度約25 ℃，但<10 ℃時即使?jié)M足營養(yǎng)所需條件也無法萌發(fā)[18]。目前研究發(fā)現(xiàn)，霍山石斛試管苗生長于繼代增殖的最佳pH值為5.4，溫度23～27 ℃，光周期8～12 h/d[19]。霍山石斛能否成功快速繁殖還受培養(yǎng)介質(zhì)與培養(yǎng)條件等較多因素影響，因此需要對其繁殖過程中各種因素進行進一步研究。

2.2人工移栽霍山石斛的野生資源是否能實現(xiàn)人工再生的關(guān)鍵問題是成功將組織快速繁殖得到的試管苗實現(xiàn)大田移栽并成功生長。考慮到快速繁殖得到的試管苗比較弱小，且不具備發(fā)達的根系，因而不適合進行田間移栽。雖然早在20世紀(jì)50年代末即有人獲得霍山石斛經(jīng)野生轉(zhuǎn)人工栽培的經(jīng)驗，但近50多年來人工栽培進展較為緩慢[20]。自20世紀(jì)80年代移栽試管苗成功后至今移栽規(guī)模仍較小，目前仍未徹底解決試管苗大田移栽后較低存活率的問題。為了提升試管苗適應(yīng)能力、提升移栽存活率，需要在移栽前對試管苗進行馴化鍛煉。首先將完整試管苗的培育容器在半遮陰自然條件下，逐漸恢復(fù)試管苗葉綠體光合作用，同時通過逐漸加入自來水來降低試管苗生長溫度，再轉(zhuǎn)移至有菌環(huán)境，從而使試管苗生長環(huán)境逐步類似于自然生長環(huán)境，進而提升試管苗的移栽存活率。試管苗壯苗方法主要是配合使用激素、馬鈴薯提取物和香蕉等。

3化學(xué)成分及藥理作用

3.1多糖有專家對不同生長年限霍山石斛的根、莖、葉進行多糖含量的測定，結(jié)果顯示，葉中含量最高，莖中含量最低，且兩年生莖中多糖含量最高，但3年生莖中含量減少[21]。另外，研究發(fā)現(xiàn)，多糖主要是非淀粉類中的中性多糖，多數(shù)不含有還原糖[4]。當(dāng)前多糖提取工藝有多種，其中傳統(tǒng)水提醇沉法提取石斛多糖具體步驟為：①經(jīng)石油醚除酯，用80%乙醇將醇溶性糖除去；②熱提，提取液濃縮后使用醇沉淀多糖[22]。該法提取所需溫度高，時間長，經(jīng)濟效率和提取率均較低。若在提取過程中添加超聲波可提升浸提率，但多糖收率未顯著提升[23]。近年來出現(xiàn)的酶法提取條件溫和，提取效率和收率均提升，且多糖活性獲得較大限度保留。霍山石斛中多糖成分呈現(xiàn)較強抗氧化能力，且抗氧化活性隨著多糖相對分子質(zhì)量的不同而顯著不同。石斛屬藥理作用的主要貢獻者是石斛多糖，可發(fā)揮抗衰老、抗腫瘤、抗輻射等作用[24]。文獻報道，體外實驗顯示石斛多糖可強化臍帶血、腫瘤患者外周血中淋巴因子激活的殺傷細胞的殺傷力[25]。研究表明，通過四氧嘧啶或腎上腺素誘發(fā)糖尿病的小鼠模型實驗發(fā)現(xiàn)，石斛多糖可明顯減少其血糖水平，同時四氧嘧啶誘發(fā)糖尿病的小鼠提升了對葡萄糖的耐受量，但是不影響正常小鼠血糖水平[26]。由此可見，石斛多糖是一類有潛力的降糖成分。研究表明，霍山石斛的多糖成分在白內(nèi)障的發(fā)生與發(fā)展中起顯著的抑制作用，主要是多糖在一氧化氮合酶的基因表達與谷胱甘肽家族抗氧化活性中分別起到下調(diào)和上調(diào)的作用，兩者產(chǎn)生協(xié)同作用，在糖基化的交聯(lián)變性中體現(xiàn)抑制性，從而對晶狀體出現(xiàn)渾濁過程起到抑制作用，進而減慢白內(nèi)障的發(fā)生進程[27]。

3.2生物堿分離霍山石斛最早獲取的化學(xué)成分是生物堿類。霍山石斛生物堿種類繁多，包括石斛堿、石斛胺、石斛次堿等[28]。對不同生長期霍山石斛的不同部位進行生物堿的測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，葉中生物堿含量最高，成熟期莖與根含量相近，且3年生莖中生物堿含量最高，1～3年呈現(xiàn)升高趨勢，但4年生莖中含量有所降低[29]。生物堿類具備養(yǎng)胃清熱、清音明目、退熱、止痛等作用；且能消除巴比妥中毒；能減緩呼吸，降低血壓和心率；抗菌并可能發(fā)揮抗癌作用[30]。目前多通過提取工藝和定量測定來檢測霍山石斛中生物堿含量，但很少有學(xué)者研究人工培育過程積累生物堿的條件、合成路徑、分離純化并鑒定及其和生態(tài)環(huán)境的聯(lián)系等。

3.3微量元素霍山石斛獨特的藥用功效是其各種成分共同作用的結(jié)果，其中微量元素在其中占據(jù)特殊地位。微量元素的種類、含量在根莖葉不同部位存在顯著差異，其中莖中含量幾乎是最低的。根中鐵、鋁、釩、鋅、鎳、磷含量最高，葉中硼、鈣、鎂、錳、鋇含量最高。機體必需元素基本都能在霍山石斛中發(fā)現(xiàn)，其中含量較高的是鋅、銅、鐵、錳和鍶[31]，可能與內(nèi)生菌根的吸收以及伴生環(huán)境有關(guān)，但仍需進一步探討與研究。

3.4氨基酸游離的氨基酸在霍山石斛發(fā)揮的功效中占有重要地位。研究表明，人體7種必須氨基酸均能在霍山石斛中找到，其中胱氨酸在根中含量最高；精氨酸在3年生的莖中最高，可達2.01 mg/g；游離氨基酸含量與生長期和部位存在一定聯(lián)系，1年生莖含有最高游離氨基酸量[32]。

3.5其他特殊生態(tài)環(huán)境造就了霍山石斛，傳說其具有醫(yī)治百病與起死回生特殊功效。近代藥理實驗發(fā)現(xiàn)可能與霍山石斛中種類繁多的化學(xué)成分共同作用相關(guān)[4]。有學(xué)者推測霍山石斛對自由基的清除能力可能與其化學(xué)成分中含眾多酚羥基有關(guān)[33]，但作用機制目前仍不明確，需進一步探討。

4可持續(xù)性發(fā)展

隨著國內(nèi)外學(xué)者對霍山石斛的深入研究，在組織培養(yǎng)方面得到一定突破。由于霍山石斛特殊的生存環(huán)境，在人工培養(yǎng)中仍待解決的棘手問題是如何將試管苗大規(guī)模移栽至大棚中[34]。國外較多的是從分子生物學(xué)角度對霍山石斛進行研究，且已成功得到轉(zhuǎn)基因的石斛[35]。面對霍山石斛受到嚴(yán)重破壞的野生資源，若想可持續(xù)利用石斛資源，今后應(yīng)重點集中于以下領(lǐng)域：①對選擇細胞方法進行改進，開發(fā)新培養(yǎng)方法來提升擴大培養(yǎng)規(guī)模的經(jīng)濟和研發(fā)效益，并對細胞次生物質(zhì)產(chǎn)生的代謝途徑與調(diào)節(jié)方式進行深入研究以發(fā)展其培養(yǎng)方法滿足工業(yè)化需求；②應(yīng)重視霍山石斛化學(xué)成分的研究，霍山石斛呈現(xiàn)的藥理作用主要來源于中國歷代本草記載以及臨床經(jīng)驗，因此有必要強化對活性成分的檢測條件，通過生化技術(shù)修飾并改造活性成分具有很大的潛力；③當(dāng)前雖然在化學(xué)成分與藥理作用方面有所收獲，但仍需進一步系統(tǒng)研究霍山石斛中活性物質(zhì)的種類、數(shù)量、含量、結(jié)構(gòu)與鑒定等問題，關(guān)注活性成分及其藥理研究，發(fā)展新活性成分的開發(fā)與新藥理作用的研發(fā)，探討活性成分的作用機制等；④國內(nèi)在轉(zhuǎn)基因工程方面起步較晚，當(dāng)前亟需解決的問題是合適載體的尋找及有效成分的克隆等。

5小結(jié)

盡管霍山石斛藥理活性和應(yīng)用均取得了進展，但其有效活性成分仍沒有明確標(biāo)準(zhǔn)。若從石斛藥材傳統(tǒng)收購的標(biāo)準(zhǔn)來看，其莖粗短、嚼后有濃厚的黏性為品質(zhì)較好，可能與多糖含量高低有關(guān)。霍山石斛生存環(huán)境特殊，至今可持續(xù)利用問題仍未解決。鑒于此，應(yīng)著力研究霍山石斛的藥理活性、物質(zhì)基礎(chǔ)及可持續(xù)利用策略，尤其對其多糖抗白內(nèi)障活性成分化學(xué)結(jié)構(gòu)、作用機制、構(gòu)效關(guān)系等方面應(yīng)深入研究。

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Research Advances and Sustainability of Dendrobii HuoshanenseTONGChen-xi,QILei.(PharmaceuticalEngineeringSpecialty,WestAnhuiUniversity，Liu′an237012，China)

Abstract:Dendrobii is a rare kind of medicinal herbs in China and the quality of Dendrobii huoshanense is superior.Here introduces the its physiological and ecological characteristics,including growth environment and morphology,photosynthetic characteristics and physiological characteristics;also the methods of tissue culture and artificial transplant of Dendrobii huoshanense are analyzed.Then the characteristics of polysaccharides,alkaloids,trace elements,amino acids and other substances contained in Dendrobii huoshanense are overviewed.At last,the current problems and future direction is summarized for reference for the sustainable use of Dendrobii.

Key words:Dendrobii huoshanense； Physiological ecology； Chemical composition； Pharmacological effects

收稿日期：2015-03-06修回日期：2015-05-16編輯：鄭雪

doi：10.3969/j.issn.1006-2084.2015.24.033

中圖分類號：R285

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1006-2084(2015)24-4512-03