反芻動物瘤胃甲烷產(chǎn)量預測模型

趙廣永

(中國農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，動物營養(yǎng)學國家重點實驗室，北京 100193)

反芻動物為人類提供了大量的肉和奶。隨著生活水平的提高和人口數(shù)量的增加，人類對反芻動物產(chǎn)品的需求量還在持續(xù)增加。反芻動物在生產(chǎn)優(yōu)質畜產(chǎn)品的同時，在消化過程中也產(chǎn)生大量氣體。這些氣體主要包括甲烷(CH4)和二氧化碳(CO2)等。據(jù)報道，每頭泌乳奶牛、肉牛和綿羊每年CH4產(chǎn)量分別為105、56和5 kg。CH4是造成地球溫室效應的重要氣體，反芻動物瘤胃CH4的產(chǎn)生不僅造成了大量飼料能量的損失，而且加重了地球的溫室效應。畜禽所產(chǎn)生的溫室氣體大約占地球溫室氣體排放總量的18%，其中反芻動物所產(chǎn)生的CH4占畜禽所產(chǎn)CH4總量的73%。而反芻動物瘤胃產(chǎn)生的CH4占反芻動物CH4總產(chǎn)量的90%(聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織2006年數(shù)據(jù))。溫室效應對地球生態(tài)環(huán)境造成了非常不利的影響，近年來引起了全世界的普遍關注。反芻動物生產(chǎn)也正在面臨越來越大的來自環(huán)境保護方面的壓力。如何發(fā)展反芻動物生產(chǎn)滿足人類的生活需要，同時又緩解反芻動物對地球環(huán)境的不良影響，是全世界面臨的重要問題。

1 瘤胃發(fā)酵與CH4產(chǎn)生

反芻動物共有4個胃，包括瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和真胃。成年反芻動物的瘤胃中生活著大量瘤胃微生物，主要包括細菌、原蟲和厭氧真菌。反芻動物所采食的飼料首先到達瘤胃。飼料中的碳水化合物——淀粉、纖維素(cellulose，C)、半纖維素(hemicellulose，HC)、果膠和游離糖等能夠被瘤胃微生物在一定程度上發(fā)酵，產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸——乙酸、丙酸、丁酸、異丁酸、戊酸、異戊酸和己酸等。其中乙酸、丙酸和丁酸大約占總揮發(fā)性脂肪酸的95%。飼料碳水化合物被瘤胃微生物發(fā)酵的同時，產(chǎn)生大量氣體，包括CO2、CH4和氫氣(H2)。以葡萄糖為例，碳水化合物在瘤胃中的主要發(fā)酵過程［1］如下:

瘤胃產(chǎn)甲烷細菌(methangenic bacteria)能夠利用發(fā)酵過程中產(chǎn)生的 CO2和 H2合成 CH4。CH4和CO2釋放進入大氣。

2 預測瘤胃CH4產(chǎn)量的數(shù)學模型

影響反芻動物瘤胃CH4產(chǎn)量的因素包括物種、品種、飼料營養(yǎng)成分、飼養(yǎng)水平等。其中飼料營養(yǎng)成分及飼養(yǎng)水平，即動物的營養(yǎng)物質采食量及其消化率是影響瘤胃CH4產(chǎn)量的主要因素。

為了評價瘤胃CH4生成對飼料能量利用效率和地球溫室效應的影響，必須準確測定瘤胃CH4的產(chǎn)量。測定反芻動物瘤胃CH4的產(chǎn)量需要花費大量人力、物力。在生產(chǎn)實踐中不可能實際測定所有反芻動物的CH4產(chǎn)量。解決這一問題的可能方法是，根據(jù)試驗研究所建立起來的數(shù)學模型預測反芻動物瘤胃CH4的產(chǎn)量。目前測定反芻動物CH4產(chǎn)量的方法主要包括呼吸測熱室法、呼吸面具法和四氟化硫(SF4)法等。由于受條件的限制，實際測定反芻動物的CH4產(chǎn)量也存在很大困難。因此根據(jù)開展試驗研究，建立反芻動物瘤胃CH4產(chǎn)量預測模型，在生產(chǎn)實踐中根據(jù)數(shù)學模型預測反芻動物的瘤胃CH4產(chǎn)量是解決這一問題的重要途徑。關于瘤胃CH4產(chǎn)量預測模型的研究已經(jīng)有很多報道。

2.1 瘤胃CH4產(chǎn)量預測模型的主要類型

2.1.1 一元線性模型y=bx+a

1930 年，Kriss［2］提出了根據(jù)奶牛的干物質采食量(dry matter intake，DMI)預測奶牛 CH4產(chǎn)量(以甲烷能產(chǎn)量計)的一元線性模型:

式中:0.013 184為單位質量的甲烷能(Mcal/g)(1 cal=4.18 J)，式②同。

Bratzler等［3］提出了根據(jù)可消化碳水化合物采食量(digestible cabohydrates，dCHO)預測 CH4產(chǎn)量的一元線性模型:

Ellis等［4］也提出了根據(jù)DMI預測瘤胃CH4產(chǎn)量的模型:

2.1.2 多元線性模型y=b1x1+b2x2+b3x3+…+bnxn+a

Blaxter等［5］根據(jù)奶牛的能量代謝規(guī)律，提出了根據(jù)維持需要下能量消化率、維持需要倍數(shù)和總能采食量(gross energy intake，GEI)預測CH4產(chǎn)量的三元一次線性模型:

Moe等［6］把奶牛飼糧碳水化合物區(qū)分為非結構性碳水化合物(non-structural carbohydrate，NSC)、HC和C提出了根據(jù)奶牛NSC、HC和C的采食量預測CH4產(chǎn)量的三元一次模型:

Holter等［7］提出了根據(jù)奶牛體重(BW)、飼糧酸性洗滌纖維(acid detergent fibre，ADF)含量、酸性洗滌纖維消化率(ADFD)、消化能(digestible energy，DE)、中性洗滌劑可溶物消化率(neutral detergent soluble digestibility，NDSD)、纖維素消化率(cellulose digestibility，CD)、半 纖 維 素 消 化 率(hemicellulose digestibility，HCD)以及總能(GE)預測干奶期奶牛瘤胃CH4產(chǎn)量的多元一次線性模型:

Jentsch等［8］提出了根據(jù)可消化營養(yǎng)成分預測奶牛CH4產(chǎn)量的數(shù)學模型:

式中:Y為CH4產(chǎn)量(kJ);X1為可消化粗蛋白質含量(g);X2為可消化粗脂肪含量(g);X3為可消化粗纖維含量(g);X4為可消化無氮浸出物含量(g);X5為可消化糖含量(g)。

2.1.3 三元二次曲線模型y=b0x+b1x2+a

Axelsson［9］提出了根據(jù)奶牛的 DMI預測 CH4產(chǎn)量的三元二次曲線模型:

2.2 現(xiàn)有模型的特點及存在的問題

上述模型在一定程度上闡明了反芻動物瘤胃CH4產(chǎn)量與飼料特性指標之間的關系，但均在不同程度上存在一些問題。Kriss［2］(式①)、Ellis等［4］(式③)和 Axelsson［9］(式⑨)提出的模型最簡單，只需要測定奶牛的DMI，即能夠預測CH4產(chǎn)量。但是這幾個模型預測奶牛CH4產(chǎn)量的準確性不高。造成這一問題的主要原因是，奶牛的DMI是一個非?；\統(tǒng)的概念，奶牛實際采食的營養(yǎng)物質成分不清楚。當奶牛的飼糧成分發(fā)生變化時，CH4產(chǎn)量預測值必然產(chǎn)生誤差。

Bratzler等［3］提出的模型(式②)僅需要測定奶牛的dCHO，但是該模型的CH4產(chǎn)量預測值與實測值之間也存在較大差異。Jentsch等［8］提出，應用飼糧的主要可消化營養(yǎng)成分作為預測奶牛CH4產(chǎn)量模型的變量(式⑦和⑧)。Holter等［7］提出的模型(式⑥)參數(shù)偏多，不僅需要分析飼糧的營養(yǎng)成分，而且還需要進行消化代謝試驗測定反芻動物對飼糧碳水化合物的消化率。在上述數(shù)學模型中，Blaxter等［5］提出的模型(式④)和 Moe等［6］提出的模型(式⑤)預測效果最好，但也在一定程度上存在高估或低估CH4產(chǎn)量的問題。

上述模型的CH4產(chǎn)量預測值與實測值之間的誤差一般為20%以上。造成誤差較大的可能原因有2個:一是預測模型的自變量(輸入因子)選擇未必適合;二是主觀地認為瘤胃CH4產(chǎn)量和飼糧特性等指標之間的關系符合標準的模型。

3 瘤胃CH4產(chǎn)量預測模型最新進展

3.1 我國奶牛場預測CH4產(chǎn)量的方法

我國《奶牛營養(yǎng)需要和飼料成分》［10］采用了產(chǎn)奶凈能(net energy for lactation，NEL)體系來預測CH4產(chǎn)量。DE是評定NEL的基礎。《中國飼料成分及營養(yǎng)價值表》中列有各種飼料的GE和DE。因此可以根據(jù)GE、DE與CH4之間的關系估測奶牛的 CH4產(chǎn)量［11］:

式中:CH4、DE和GE單位均為MJ。

設奶牛的平均BW為600 kg，每天平均產(chǎn)奶量為25 kg，CH4產(chǎn)量計算過程如下。

第一步:查閱我國《奶牛營養(yǎng)需要和飼料成分》［10］，得知BW 為600 kg的奶牛的維持NEL需要量為43.10 MJ，NEL/DE的平均值為56%，奶牛的維持DE需要量為:43.10/(56%)=76.96 MJ。

第二步:計算奶牛產(chǎn)奶需要的能量。奶牛每天產(chǎn)奶25 kg，NEL需要量為:2.93×25=73.25 MJ，換算為 DE 為:73.25/(56%)=130.81 MJ。奶牛的DE總需要量為維持DE需要量與NEL需要量之和:76.96+130.81=207.77 MJ/(頭·d)。

第三步:計算CH4產(chǎn)量。奶牛飼糧的精粗比為50∶50，則DE/GE平均值為67.36%。則:

不同奶牛個體的CH4產(chǎn)量需要根據(jù)其產(chǎn)奶量分別進行計算。

3.2 基于CNCPS碳水化合物組分的多元相關預測模型

康奈爾凈碳水化合物-蛋白質體系(Cornell net carbohydrate and protein system，CNCPS)［12］把反芻動物的飼料碳水化合物組分分為4部分:包括CA(可溶性糖)、CB1(淀粉和果膠)、CB2(可利用細胞壁)和CC(不可利用細胞壁)。這一體系很好地反映了飼料中的碳水化合物在瘤胃中發(fā)酵的特點。

Dong等［13］配合了55種反芻動物飼糧配方，精粗比例分別為 10∶90、20∶80、30∶70、40∶60 和50∶50。每個精粗比例包括 11種飼糧。應用CNCPS方法分析飼料原料的營養(yǎng)成分，并且計算碳水化合物組分 CA、CB1、CB2、CC。應用 Menke等［14］的體外培養(yǎng)發(fā)酵技術對飼糧樣品培養(yǎng)發(fā)酵48 h，測定了飼糧樣品的CH4產(chǎn)量，建立了數(shù)據(jù)庫。將該數(shù)據(jù)庫分為2部分:一是建模數(shù)據(jù)庫，包括45種飼糧的測定結果;二是模型檢驗數(shù)據(jù)庫，包括10種飼糧的測定結果。

應用SAS 8.1軟件將建模數(shù)據(jù)庫飼糧的CNCPS碳水化合物組分與CH4產(chǎn)量進行逐步回歸分析(stepwise regression analysis)，篩選了與CH4產(chǎn)量相關關系顯著的碳水化合物組分。結果顯示，CA、CB1、CB2與 CH4產(chǎn)量相關顯著，CC 組分被剔除。應用多元相關模型:CH4=b1CA+b2CB1+b3CB2+a，擬合了CH4產(chǎn)量與碳水化合物組分之間的多元相關關系。結果顯示，CH4產(chǎn)量與碳水化合物組分之間存在顯著的多元相關關系:

式中:CH4產(chǎn)量和各CNCPS碳水化合物組分的單位分別為mL和g。應用模型檢驗數(shù)據(jù)庫對上述模型進行檢驗得知，應用上述多元一次方程能夠準確地預測體外培養(yǎng)發(fā)酵CH4產(chǎn)量。

3.3 基于人工神經(jīng)網(wǎng)絡的預測模型

人工神經(jīng)網(wǎng)絡(artificial neural network，ANN)是人工智能研究的重要成果。ANN能夠模擬人類大腦神經(jīng)網(wǎng)絡的學習、記憶、推理和歸納等功能，是自組織、自適應的非線性智能系統(tǒng)。ANN特別適用于多因素、非線性大規(guī)模并行處理。

ANN是應用大量簡單的處理單元廣泛連接組成的復雜網(wǎng)絡，能夠模擬人類大腦神經(jīng)網(wǎng)絡的學習、記憶、推理和歸納等功能，是大規(guī)模自組織、自適應的非線性智能系統(tǒng)，特別適用于多因素、非線性大規(guī)模并行處理。ANN不需要事先確定方程或模型，這使得ANN能夠在建立模型時，充分考慮變量之間的每一個相互作用，因而ANN能夠更為準確地反映投入與產(chǎn)出之間的復雜關系。應用ANN建立的模型對于數(shù)據(jù)的擬合程度要好于傳統(tǒng)的相關分析，因而ANN能夠對有關指標進行更為準確的預測［15］。

Dong 等［16］應用 Levenberg-Marquardt back propagation(BP)過程，在MATLAB R2012a 7.14平臺上，對建模數(shù)據(jù)庫中45種飼糧CNCPS碳水化合物組分與CH4產(chǎn)量之間的關系進行了網(wǎng)絡仿真模擬。選用1個輸入層、1個隱含層和1個輸出層，建立了3層BP神經(jīng)網(wǎng)絡(圖1)。采用trainlm訓練函數(shù)。訓練迭代次數(shù)設置為100，網(wǎng)絡學習速率為0.1，網(wǎng)絡誤差為0.000 01。輸入層節(jié)點數(shù)為3，對應于3個輸入變量分別為CA、CB1、CB2。中間隱含層節(jié)點數(shù)設置為8，輸出層節(jié)點數(shù)為1，對應于輸出變量CH4，構建了3→8→1 BP神經(jīng)網(wǎng)絡模型。應用模型檢驗數(shù)據(jù)庫對上述BP模型進行檢驗。研究結果顯示，應用人工神經(jīng)網(wǎng)絡模型能夠準確預測體外培養(yǎng)飼糧的CH4產(chǎn)量。

圖1 預測瘤胃CH4產(chǎn)量的BP神經(jīng)網(wǎng)絡結構Fig.1 BP neural network structure of prediction of CH4production［16］

4 小結

一方面，消費者需要大量的反芻動物產(chǎn)品滿足生活的需求;另一方面，反芻動物釋放的CH4加重了地球的溫室效應。碳交易政策的實施是有效控制溫室氣體排放的重要手段，而準確預測CH4產(chǎn)量是在反芻動物生產(chǎn)領域實施該政策的前提?，F(xiàn)有瘤胃CH4產(chǎn)量預測模型能夠比較準確地預測CH4產(chǎn)量，但是仍有必要進一步研究更為準確和使用更加方便的反芻動物瘤胃CH4產(chǎn)量預測模型。在建立可靠預測模型的基礎上，開發(fā)便于應用的預測瘤胃CH4產(chǎn)量的計算機軟件及手機軟件，并在生產(chǎn)中推廣應用，是將來工作的重點。

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