陳代文 毛湘冰 余 冰 何 軍 吳 德張克英 鄭 萍 虞 潔
(四川農(nóng)業(yè)大學動物營養(yǎng)研究所,教育部動物抗病營養(yǎng)重點實驗室,成都 611130)
豬的健康水平是影響?zhàn)B豬生產(chǎn)水平和效益的重要因素,在規(guī)?;B(yǎng)殖條件下豬健康的重要性尤為突出。近幾年來,我國養(yǎng)豬業(yè)一直面臨疫病的威脅和困擾,不但使其生產(chǎn)潛力不能充分發(fā)揮,而且因防病治病大量使用藥物導致豬肉安全質(zhì)量得不到保障,嚴重影響?zhàn)B豬業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。解決豬健康問題必須依靠綜合措施,在繼續(xù)加強和規(guī)范豬病防治的疫苗和藥物管理的同時,尋求新思路,研究和應用新理論、新技術、新產(chǎn)品十分重要和必要??共I養(yǎng)理念和技術則屬此范疇。
現(xiàn)代醫(yī)學和生物學研究表明,營養(yǎng)是決定健康的關鍵因素。四川農(nóng)業(yè)大學于2005年提出“抗病營養(yǎng)”(disease-resistant nutrition)的概念,這是一個研究動物營養(yǎng)與健康之間關系的新興交叉領域。通過研究,揭示動物健康的營養(yǎng)調(diào)控規(guī)律與機制,建立抗病營養(yǎng)原理和技術,進而提高動物對應激和疾病抵抗力,確保動物健康,減少疾病,降低用藥,取消藥物飼料添加劑,最終實現(xiàn)畜產(chǎn)品的安全高效生產(chǎn)。
營養(yǎng)物質(zhì)是一切生命活動的物質(zhì)基礎,既影響動物生產(chǎn)潛力和效率,也決定了動物健康狀況。
關于營養(yǎng)與健康的關系研究已有很長的歷史。早期的研究至少可追溯到19世紀中葉,研究內(nèi)容集中在營養(yǎng)缺乏和過量中毒的危害方面,逐步認識營養(yǎng)與健康的表觀關系。從20世紀中后期開始,隨著免疫學的發(fā)展,動物營養(yǎng)學開始探索營養(yǎng)與免疫的關系,并逐步拓展到應激—免疫—營養(yǎng)的互作方面。但直至今天,盡管有不少文章和著作發(fā)表[尤其是Adams[1]在2001年提出了動物營養(yǎng)與免疫系統(tǒng)、胃腸道、非感染性疾病之間的關系,并認為全方位營養(yǎng)對畜禽養(yǎng)殖的重要性],但該領域的研究很不系統(tǒng)和深入。從廣度上看,營養(yǎng)不僅可以通過調(diào)節(jié)免疫功能而影響健康,而且可以通過調(diào)節(jié)動物抗病基因的表達、調(diào)控腸道微生態(tài)環(huán)境、影響特異性疾病的發(fā)生發(fā)展過程、干預霉菌毒素和自由基對健康的危害等多種途徑影響動物健康,但其定性定量作用規(guī)律尚未建立;從深度上看,營養(yǎng)可調(diào)節(jié)動物內(nèi)分泌、生長相關因子、免疫相關因子的表達和腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)及代謝產(chǎn)物而影響動物健康,但其分子機制及其信號轉(zhuǎn)導途徑尚不清楚。同時,由于營養(yǎng)素在動物體內(nèi)代謝具有交互作用,這不僅增加了研究的難度,也影響營養(yǎng)素在動物機體中抗病效應的發(fā)揮。因此,營養(yǎng)與健康問題仍然是一個科學難題,傳統(tǒng)的營養(yǎng)與免疫的研究不能涵蓋全部范疇。研究并揭示營養(yǎng)對動物健康的影響規(guī)律及其機制是動物科學的重大理論課題。開展這一難題和課題的研究不僅有助于深入認識生命的本質(zhì),而且可為動物健康養(yǎng)殖和高效安全生產(chǎn)提供理論基礎。
四川農(nóng)業(yè)大學在深入分析和總結(jié)相關學科發(fā)展并結(jié)合自身多年研究與實踐的基礎上,于2005年提出“抗病營養(yǎng)”的概念,用此術語來統(tǒng)領營養(yǎng)與健康關系研究領域,同時也顯示營養(yǎng)對健康的特殊作用和營養(yǎng)學朝著保健和抗病方向分支發(fā)展的必然性和必要性。目前,抗病營養(yǎng)的理念逐漸得到廣大學者和行業(yè)的認可,抗病營養(yǎng)理論和技術體系的雛形已經(jīng)凸顯。
抗病營養(yǎng)學是動物營養(yǎng)學與免疫學、生理學、病理學、分子和細胞生物學的交叉領域,其目的是要回答動物吃什么、吃多少和怎么吃才能確保動物最大抗病力。抗病營養(yǎng)研究內(nèi)容及目標見圖1,具體內(nèi)容包括以下幾個方面:1)營養(yǎng)與免疫。本方向重點研究營養(yǎng)對免疫系統(tǒng)發(fā)育和免疫功能發(fā)揮的影響,建立提高動物一般免疫力的營養(yǎng)原理和技術。2)營養(yǎng)與腸道健康。本方向重點研究營養(yǎng)對腸道發(fā)育、功能和微生態(tài)環(huán)境的影響,建立確保腸道健康的營養(yǎng)原理和技術。3)營養(yǎng)與抗病基因。本方向重點研究營養(yǎng)與抗病基因表達的互作規(guī)律,探索抗病的表觀遺傳規(guī)律,建立抗病遺傳的營養(yǎng)調(diào)控原理和技術。4)營養(yǎng)與應激。本方向重點研究各類應激對營養(yǎng)代謝和需要的影響,建立抗應激營養(yǎng)原理和技術。5)營養(yǎng)與疾病。本方向重點研究營養(yǎng)對疾病發(fā)生發(fā)展過程的影響及其機制,建立提高特異疾病抵抗力的營養(yǎng)原理和技術。6)營養(yǎng)與抗營養(yǎng)因子。本方向重點研究抗營養(yǎng)因子(重點是霉菌毒素)對免疫應答和營養(yǎng)代謝的影響,建立緩解其危害的營養(yǎng)原理和技術。
圖1 抗病營養(yǎng)研究內(nèi)容及目標Fig.1 The content and aim of disease-resistant nutrition
開展并完成上述研究,需要營養(yǎng)學家、生化學家、生理學家、免疫學家、病理學家等多學科專家的共同參與,需要將傳統(tǒng)營養(yǎng)學和醫(yī)學手段與現(xiàn)代分子生物學技術、基因工程技術以及組學技術等先進技術與方法相結(jié)合,需要長期堅持和穩(wěn)定投入,方能取得進展和突破。其中,最難的難點當屬科學合理的研究模型的建立,包括建模方法、評價標識、模型可靠性、穩(wěn)定性和適用性等。
四川農(nóng)業(yè)大學近幾年在豬抗病營養(yǎng)方面開展了系統(tǒng)研究,涉及內(nèi)容包括:營養(yǎng)與豬的免疫調(diào)控;營養(yǎng)與腸道微生態(tài)環(huán)境及健康的關系;豬抗病力差異的分子機制及抗病基因表達的營養(yǎng)調(diào)控;氧化應激及抗氧化營養(yǎng);營養(yǎng)與病原微生物關系;霉菌毒素及其防霉抗霉營養(yǎng)措施。
成功構(gòu)建抗病營養(yǎng)研究模型是開展深入研究的基礎。本團隊探索了豬活體和細胞層面的免疫應激模型、氧化應激模型、病原微生物誘導的疾病模型、霉菌毒素攻擊模型,構(gòu)建了適合一定條件的研究模型[2-11]。但由于每種模型均涉及由神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)參與的復雜的生理病理反應,要選擇最佳應激源、確定適宜引入方式和劑量、篩選敏感監(jiān)測標識、明確應激持續(xù)時間都十分困難,有待深入研究。
本團隊就蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素、礦物元素等養(yǎng)分和植物提取物、微生態(tài)制劑、益生素等非營養(yǎng)性物質(zhì)與仔豬和母豬一般免疫力(非特異性免疫力)的關系進行了較系統(tǒng)的研究,以淋巴細胞數(shù)量、T細胞亞群組成、免疫球蛋白濃度、細胞因子濃度和基因表達量等為評價標識,提出了正常狀況下保證豬最佳免疫力的養(yǎng)分需要量。
以仔豬為對象,研究了飼糧蛋白質(zhì)水平和氧化鋅添加量對體液免疫、細胞免疫及腸道黏膜免疫的影響,弄清了鋅與蛋白質(zhì)水平互作影響免疫功能的作用機制,確定了仔豬飼糧適宜的氧化鋅與蛋白質(zhì)水平[12-13]。
以生長豬為對象,探討了部分氨基酸和維生素對機體免疫力的影響及機制。研究發(fā)現(xiàn),飼糧中添加色氨酸和蘇氨酸促進免疫球蛋白的合成與分泌,提高豬的生長性能[9]。
以妊娠母豬、哺乳母豬和斷奶仔豬為對象,研究了營養(yǎng)水平、硒源和硒水平對母豬繁殖性能和仔豬生長性能及免疫功能的調(diào)節(jié)效應,確定了母豬和仔豬獲得最佳免疫保護效應的硒源和硒水平及母豬獲得最佳繁殖性能的營養(yǎng)水平[14-16]。
妊娠鼠模型研究發(fā)現(xiàn),適度提高維生素A、維生素E和色氨酸的供給量可改善體液免疫功能,提高Th2型細胞因子的表達,改善Th1/Th2免疫平衡,從而給胚胎發(fā)育提供免疫保護,提高胚胎存活率[17-19]。
此外,本團隊的研究還發(fā)現(xiàn),在母豬和仔豬飼糧中添加寡糖、植物提取物和微生態(tài)制劑等也可提高母豬繁殖性能和仔豬免疫力[14,20-21]。
通過研究,初步構(gòu)建了營養(yǎng)調(diào)控非特異性免疫力的途徑與機制,見圖2。
圖2 營養(yǎng)調(diào)控豬非特異性免疫力的途徑與機制Fig.2 The way and mechanism of nutrients regulating non-specific immunity in swine
有學者應用豬全基因組表達譜芯片技術研究了飼糧及斷奶應激對仔豬小腸發(fā)育的分子機制,從一定程度上揭示了哺乳仔豬腸道發(fā)育過程的分子基礎,以及不同蛋白質(zhì)源飼糧對斷奶仔豬腸道發(fā)育影響的分子差異[22]。同時發(fā)現(xiàn),出生后3日齡和斷奶(21日齡)后3 d是仔豬腸道發(fā)育的關鍵轉(zhuǎn)折點,蛋白質(zhì)源不同影響腸道發(fā)育[22-23](圖3)。
宮內(nèi)發(fā)育遲緩(IUGR)顯著影響仔豬腸道發(fā)育和健康,腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)、腸細胞代謝能力、抗氧化能力、線粒體功能等均存在明顯缺陷,改變營養(yǎng)模式可能緩解IUGR的缺陷;與腸外營養(yǎng)比,采用全腸營養(yǎng)更有利于腸道健康,降低壞死性腸炎(NEC)發(fā)生率;初生仔豬飼喂初乳較配方乳更能促進仔豬消化道發(fā)育,增強消化酶的活性,阻止微生物黏附,降低NEC發(fā)生率[24]。
營養(yǎng)源不同對仔豬腸道健康的影響也不同[25-28]。用21日齡斷奶仔豬進行的系列研究發(fā)現(xiàn),蛋白質(zhì)、淀粉和脂肪來源不同,仔豬生產(chǎn)性能、腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)、消化酶活性、大腸菌群結(jié)構(gòu)、微生物代謝產(chǎn)物均存在顯著差異。酪蛋白優(yōu)于大豆蛋白,玉米蛋白最差,添加氨基酸平衡氨基酸模式后不能完全消除這種差異;豌豆淀粉優(yōu)于玉米或小麥淀粉,木薯淀粉最差;椰子油優(yōu)于玉米油或魚油,棕櫚油最差。同時發(fā)現(xiàn),就腸道健康而言,純合飼糧不如自然配合飼糧。營養(yǎng)源差異的機制與宿主內(nèi)分泌、微生物結(jié)構(gòu)和代謝產(chǎn)物有關,營養(yǎng)源、宿主、微生物相互作用決定了腸道健康(圖4)。
圖3 仔豬腸道發(fā)育全基因表達譜及營養(yǎng)調(diào)控關鍵時間節(jié)點與營養(yǎng)要點Fig.3 The whole-profile gene expression in the gut of piglets,and the key timepoint of nutrients that were regulated by nutrition
圖4 營養(yǎng)源對豬腸道健康的影響及其機制Fig.4 The effect and mechanism of nutrient sources on gut health of swine
合理使用低聚糖、活菌制劑、酸化劑、酶制劑、丁酸鈉、高劑量銅均可改善腸道微生態(tài)平衡,保障腸道健康,而長期或大量使用抗生素可破壞腸道微生態(tài)平衡[20-21,29-32]。
飼料形態(tài)(顆?;蚍哿?或狀態(tài)(固體或液體)影響仔豬腸道健康[33]。
在機制方面,初步探索了營養(yǎng)因素對腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)、分泌功能、免疫功能和微生物菌群的影響,構(gòu) 建 了 腸 道 保 健 營 養(yǎng) 原 理[13,20-22,29-31,34-35](圖5)。
對藏豬、梅山豬和杜長大(DLY)豬的比較研究發(fā)現(xiàn),Toll樣受體(TLR)、β -防御素(pBD)、維甲酸誘導基因(RIG-1)、線粒體抗病毒信號蛋白(MAVS)等抗病基因的表達量具有顯著的品種差異和組織特異性[36-39]。藏豬的表達量顯著高于梅山豬,后者又高于DLY豬(圖6)。
以豬小腸細胞系IPEC-J2為研究對象,研究了維生素A、維生素D、維生素E、微量元素鋅、精氨酸和異亮氨酸對pBD表達的調(diào)控效應[36-37]。結(jié)果表明,所研究的營養(yǎng)物質(zhì)都能夠不同程度地誘導豬小腸上皮細胞pBD基因的表達和蛋白分泌。核轉(zhuǎn)錄因子-κB(NF-κB)通路和絲裂原激活/細胞外信號調(diào)節(jié)激酶-細胞外信號調(diào)節(jié)蛋白激酶(MEK-ERK)通路可能分別是維生素A影響pBD-2基因表達和影響pBD-1、pBD-3基因表達的信號通路之一。
用DLY仔豬或藏豬進行的活體試驗發(fā)現(xiàn),在正常和病原微生物攻毒2種狀態(tài)下,飼糧添加維生素 A、維生素 D可提高組織中 pBD-1、pBD-3、TLR、RIG-1 和 MAVS 基因的表達量[36,39];添加精氨酸有緩解應激導致的采食量下降的效應,增加各組織的pBD-1、pBD-2、pBD-3基因表達量,顯著下調(diào)因免疫應激導致的仔豬Toll樣受體4(TLR4)和Toll樣受體5(TLR5)及其下游信號分子髓樣分化因子88(MyD88)、NF-κB/p65 mRNA 等的過度表達,降低炎癥因子白細胞介素-6(IL-6)、干擾素 -γ(IFN-γ)和腫瘤壞死因子 - α(TNF-α)等的產(chǎn)生,進而緩解免疫應激[5,37];一氧化氮(NO)是介導精氨酸(Arg)調(diào)節(jié)免疫應激狀態(tài)下TLR4信號途徑的關鍵信號分子[37](圖6)。
圖5 動物腸道保健營養(yǎng)原理Fig.5 The nutritional mechanism of health protection in animal gut
圖6 不同品種豬抗病力差異分子機制及抗病基因表達的營養(yǎng)調(diào)控Fig.6 The molecular mechanism of disease-resistant difference among the different breeds of swine,and the nutritional regulation of the expression of disease-resistant genes
2.5.1 免疫應激
以仔豬為對象,以注射脂多糖(LPS)為手段,建立了仔豬免疫應激模型。結(jié)果表明,免疫應激后短期內(nèi)可導致仔豬處于高度免疫活化狀態(tài),采食量急劇下降,通過抑制胰高血糖素樣肽-2(GLP-2)分泌而影響仔豬腸道形態(tài)學(絨毛高度/隱窩深度)和腸黏膜乳糖酶、蔗糖酶及堿性磷酸酶的活性;通過神經(jīng)內(nèi)分泌途徑改變養(yǎng)分代謝方向,仔豬整體蛋白質(zhì)代謝朝著分解代謝加強、合成代謝降低的方向進行;營養(yǎng)需要模型發(fā)生改變,應激初期飼糧整體蛋白質(zhì)需要量降低,理想氨基酸模式發(fā)生變化,蘇氨酸和色氨酸與賴氨酸之比大大提高,應激后期的恢復期,蛋白質(zhì)和賴氨酸需要量增加[7,10,40-41]。對鋅的研究發(fā)現(xiàn),NRC(1998)推薦的仔豬鋅需要量足以滿足正常條件下仔豬生長和適宜免疫力的需要,但在免疫應激條件下需要大大提高鋅的添加量[35]。營養(yǎng)緩解免疫應激的途徑與機制如圖7。
2.5.2 氧化應激
飼喂氧化魚油和腹腔注射diquat都可誘導仔豬產(chǎn)生氧化應激[3,15,42]。表現(xiàn)為生產(chǎn)性能、養(yǎng)分利用率及組織抗氧化能力下降,血相改變,組織細胞過氧化損傷加劇,腸黏膜損傷,養(yǎng)分轉(zhuǎn)運載體的表達量和養(yǎng)分的轉(zhuǎn)運能力顯著降低,機體免疫應答能力下降。
圖7 營養(yǎng)緩解免疫應激的途徑與機制Fig.7 The way and mechanism of nutrients alleviating immune stress
在氧化應激狀況下,仔豬硒的代謝和需要量發(fā)生變化,0.2 mg/kg的硒添加量不能滿足機體抗氧化的需要;硒抗氧化應激的機制可能與影響三碘甲狀腺原氨酸(T3)、甲狀腺素(T4)的分泌、調(diào)節(jié)細胞因子白細胞介素-1β(IL-1β)和白細胞介素-6(IL-6)的生成以及NF-κB活性有關;同時,氧化應激導致仔豬體內(nèi)色氨酸和精氨酸的代謝改變[15]。氧化應激通過增強肝臟色氨酸2,3-加雙氧酶活性來提高斷奶仔豬色氨酸分解代謝,通過提高腸道氨基酸轉(zhuǎn)運載體(CAT-1)mRNA表達、增加精氨酸內(nèi)源合成關鍵酶鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶(OAT)的活性、降低肝臟和肺的誘導型一氧化氮合酶(iNOS)和內(nèi)皮型一氧化氮合酶(eNOS)的mRNA的表達來改變精氨酸的吸收和代謝[43]。在應激條件下,提高精氨酸添加量可以通過調(diào)控精氨酸的代謝、維持精氨酸內(nèi)源穩(wěn)定性、增加精氨酸的有效性、調(diào)控內(nèi)分泌、降低炎癥因子的表達等綜合途徑緩解氧化應激;增加色氨酸添加量則通過影響胰島素樣生長因子-1(IGF-1)系統(tǒng)基因、促食欲相關基因及炎癥相關基因表達,調(diào)控仔豬生長、食欲及炎癥過程,發(fā)揮其抗應激作用[44](圖8)。
在構(gòu)建模型基礎上,系統(tǒng)研究了營養(yǎng)對病毒[豬圓環(huán)病毒(PCV2)、輪狀病毒、偽狂犬病毒(PRV)]、弱毒苗(豬瘟、偽狂犬病弱毒、豬繁殖和呼吸綜合征)和細菌(大腸桿菌、沙門氏菌桿菌)攻擊下仔豬的保護效應,揭示了營養(yǎng)調(diào)節(jié)豬特異性免疫力的機理和可能途徑[4-6,9,11,19,25,39,45-46](圖 9)。
生物素和葉酸促進IFN-γ合成,緩解PCV2對豬淋巴組織的破壞,促進免疫應答反應和PCV2抗體生成,發(fā)病率降低 10%[4,6]。維生素 D 通過促進仔豬輪狀病毒(RV)抗體和腸道黏膜分泌型免疫球蛋白A(SIgA)生成,調(diào)節(jié)RIG-1信號通路關鍵分子表達,降低RV攻擊下仔豬腸道黏膜炎癥反應,顯著降低腹瀉率[39](圖 10)。
精氨酸通過提高母豬高致病性豬藍耳病病毒(PRRSV)抗體水平,降低死胎率和弱仔率;血漿蛋白粉作為蛋白質(zhì)來源能顯著提高接種豬瘟弱毒苗仔豬抗體效價,且顯著提高其血清IFN-γ及免疫球蛋白水平[11,45]。色氨酸可促進生長豬IGF-1分泌及特異性抗體合成,緩解因接種PRRSV和PRV弱毒苗引起的生長抑制[9,19]。蘇氨酸通過增強淋巴細胞功能、促進特異和非特異性抗體產(chǎn)生、下調(diào)TLR表達、減少炎性因子產(chǎn)生以及促進蛋白質(zhì)合成等途徑緩解PRV對仔豬的損傷[9,46](圖 11)。
圖8 營養(yǎng)緩解氧化應激的途徑與機制Fig.8 The way and mechanism of nutrients alleviating oxidative stress
圖9 營養(yǎng)調(diào)控特異性疾病的可能途徑和機制Fig.9 The possible way and mechanism of nutrients regulating specific diseases
椰子油和魚油可通過改善仔豬糖脂代謝、腸道發(fā)育及免疫相關分子的表達,緩解大腸桿菌(O8∶K87/K88ab)攻擊對仔豬生產(chǎn)性能和健康的負面影響[25]。精氨酸可下調(diào)仔豬TLR4和TLR5及其信號途徑關鍵分子表達,緩解沙門氏菌桿菌(S.C500)對免疫系統(tǒng)的激活[5]。
本團隊重點研究了霉菌毒素對健康的危害及防霉抗霉營養(yǎng)技術。在調(diào)查分析飼料霉菌毒素污染現(xiàn)狀[47]的基礎上,以仔豬和生長育肥豬為對象,研究揭示了自然霉變飼糧(以含鐮刀菌毒素或黃曲霉毒素為主)在導致采食量下降、小腸黏膜結(jié)構(gòu)損傷方面的毒性效應,發(fā)現(xiàn)自然霉變玉米導致仔豬肝臟和空腸黏膜氧化損傷,改變空腸形態(tài)結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)運載體基因表達量,降低養(yǎng)分消化率和轉(zhuǎn)運能力,改變腸道微生物平衡,進而抑制仔豬生長[2,48]。仔豬采食量下降的原因是血清中與采食調(diào)節(jié)相關的激素水平發(fā)生了明顯變化[48](圖12)。
通過檢測機體氧化還原狀態(tài)發(fā)現(xiàn),霉菌毒素的危害可能與毒素導致的機體氧化與抗氧化系統(tǒng)失衡有關[49]。進一步的系列研究證實了這一推論。體內(nèi)外試驗揭示,硒和維生素E能夠緩解霉菌毒素對大鼠和仔豬腸細胞的氧化損傷,降低霉菌毒素的危害;且硒是通過增強核因子E2相關因子2/抗氧化反應元件(Nrf2/ARE)途徑的防御作用而發(fā)揮其降低毒素危害效應[49-50](圖12)。
圖10 維生素D對輪狀病毒攻毒的保護機制Fig.10 The protective mechanism of vitamin D on rotavirus challenge in pigs
圖11 蘇氨酸偽狂犬攻毒的保護機制Fig.11 The protective mechanism of threonine on pseudorabies virus challenge in pigs
抗病營養(yǎng)的應用技術包括:第一,應用抗病營養(yǎng)需要參數(shù)配制抗病飼料;第二,開發(fā)應用抗病飼料新產(chǎn)品,包括生物蛋白質(zhì)飼料、生物能量飼料、生物飼料添加劑、功能性配合飼料等。
通過近幾年的研究,初步探明了主要養(yǎng)分的抗病營養(yǎng)原理和功效,建立了10多種養(yǎng)分的抗病營養(yǎng)需要量,研制了10多種具有抗病功效的生物飼料及飼料添加劑,一些產(chǎn)品已在企業(yè)生產(chǎn)使用。應用這些成果,規(guī)模豬場的發(fā)病率可以降低20%~30%,生產(chǎn)性能和效益顯著改善,藥物使用量顯著下降,顯示抗病營養(yǎng)具有明顯的功效和潛力。
圖12 霉菌毒素的危害及營養(yǎng)防霉抗霉的機制Fig.12 The harm of mycotoxins and the mechanism of nutrients resisting mycotoxin
抗病營養(yǎng)的研究與應用符合養(yǎng)豬業(yè)可持續(xù)發(fā)展的高效、安全、優(yōu)質(zhì)和環(huán)保要求,具有廣闊的應用前景。由于此領域的研究時間短,很多問題還有待深入研究,理論與技術體系尚需進一步完善。繼續(xù)開展抗病營養(yǎng)理論與技術體系及其機制研究對于深入認識健康的本質(zhì)、確保豬的健康和豬肉安全具有重大的理論意義和實踐價值。
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