楊樹新雜種無性系生長與材性的聯(lián)合選擇1)

于東陽

(三峽大學(xué)，宜昌，443002)

梅 芳 王軍輝

(國家林業(yè)局林木培育重點實驗室(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所))

朱景樂

(中國林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)濟林研究開發(fā)中心)

王金生

(青海省農(nóng)林科學(xué)院)

青楊(Populus cathayana)是青楊派中較大種群之一，在青海省分布最為集中，在青海省楊樹造林中青楊占95%以上。但青楊生長緩慢，對其影響較大的為青楊銹病[1]。陳章水認為從楊樹區(qū)系分布、生長習(xí)性或生態(tài)條件方面分析，青海高原的楊樹栽培品種，以青楊為首選[2]。工業(yè)用材的不斷發(fā)展需要更多速生且優(yōu)質(zhì)的新品種。從生態(tài)育種角度來看，青海省有特殊的生態(tài)要素組合，直接引入樹種的效果不理想，現(xiàn)多為當(dāng)?shù)剡x育。因此對生長和材性同時進行改良，選育生長快、材質(zhì)優(yōu)的新品種已成為林木遺傳育種的研究主題。王明庥[3]等開展了美洲黑楊與小葉楊雜種F1代的材性改良工作，分析其F1代無性系的木材密度和纖維等性狀。高建社[4]等對不同種源青楊幼樹進行了抗銹病、黑斑病的相關(guān)研究。鄭淑霞[1]等以美洲黑楊作母本，青楊作父本進行雜交育種，從191個雜交無性系中選育生長快且不感病或感病率比較低的雜種無性系。以往的文獻報道有關(guān)楊樹其他派系的研究較多，而青楊派的青楊生長及材性聯(lián)合選擇的相關(guān)研究較少。筆者以青楊的雜交品種為對象，研究其生長、材性性狀的遺傳變異和表型性狀的相關(guān)性，并開展優(yōu)良無性系多性狀的綜合選擇，為青海省的新雜種無性系的發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地設(shè)在青海省西寧市湟水林場苗圃，東經(jīng)101°49'、北緯 36°34'，海拔 2285 m，年平均氣溫 5.4℃，1月份平均氣溫－8.4℃，7月份平均氣溫17℃，≥10℃的年積溫2070℃。年降水量360～380 mm，平均相對濕度56%。土壤為栗鈣土。

2 材料與方法

2.1 材料

參試材料為8個青楊雜種無性系(8－24、3－56、8－25、8－6、8－16、8－17、8－18，2－21)，北京楊、青楊為對照。1999年 4月造林，株行距 1.5 m×6.0 m，隨機完全區(qū)組實驗設(shè)計，3次重復(fù)，小區(qū)內(nèi)6～12株不等，無性系來源于美洲黑楊和青楊的雜種組合。

2.2 取樣及測定方法

2008年每個無性系選擇4株平均木，共40株，測定胸徑、樹高，并計算出材積。使用6J能量、215 mm直徑探針型的Pilodyn檢測儀，每個區(qū)組每個無性系選取2株生長狀況比較接近的分株，在胸高處正南方向剝?nèi)セ盍⒛旧倭客獠繕淦?，用Pilodyn檢測儀探測3次。在3個數(shù)據(jù)中選擇2個誤差在2 mm以內(nèi)，且數(shù)據(jù)最接近的平均數(shù)作為Pilodyn值。在Pilodyn檢測儀探測的相同位置用內(nèi)徑5 mm的生長錐鉆取從木材外部到髓心的木芯在室內(nèi)采用飽和含水量法[5]進行基本密度(南向外側(cè)基本密度、整株木材基本密度)的測定。在投影顯微鏡下測定纖維長度、纖維寬度。

2.3 統(tǒng)計分析方法

對樹高、胸徑、材積、南向外側(cè)木材基本密度、整株木材基本密度、纖維長度、纖維寬度、纖維長寬比等性狀進行方差分析和遺傳參數(shù)估算[6]，對Pilodyn值、木材密度及木材生長性狀進行相關(guān)性分析、主成分分析以及主成分綜合評價。用Excel 2003和SPSS16.0 進行數(shù)據(jù)整理分析[7]。

3 結(jié)果與分析

3.1 10個無性系的性狀遺傳差異

10個無性系的胸徑、樹高、材積、南向外側(cè)木材基本密度、整株木材基本密度、Pilodyn值、纖維長、纖維寬及纖維長寬比共9個性狀的均值和標準差見表1。10個無性系的胸徑、樹高、材積、整株木材基本密度、南向外側(cè)木材基本密度、Pilodyn值、纖維長度、纖維寬度及纖維長寬比等性狀均存在極顯著差異，其中，胸徑生長量均值為 12.8 cm，變幅為 7.88～17.53 cm，標準差 2.85 cm。單株材積均值為 0.108 m3，變幅為 0.037～0.213m3，標準差2.75m3。按各無性系單株材積生長排序，8－26無性系材積超過8－6無性系;按各無性系胸徑生長排序8－6超過8－25，兩者均超過對照組(青楊和北京楊)，其中 8－25的胸徑和單株材積生長超過對照組(青楊和北京楊)的1.14、1.80、1.61 倍，5.76 倍。參試無性系與北京楊和青楊的比較，雜種都超過青楊對照，有2個超過了北京楊。無性系的整株木材基本密度的平均值為0.307 g·cm－3，變幅為 0.26～0.33 g·cm－3;纖維長度、纖維寬度的平均值分別為 1057.0、21.4 μm，變幅分別為 969～1122、20.1～24.9 μm，長寬比除了北京楊和2－21外均在45以上，其中8－25和8－16高達54以上。

各性狀的方差分量和遺傳參數(shù)見表2?？梢钥闯?，所列舉出的9個性狀的無性系重復(fù)力比較高，除纖維長度為0.7111，其他均在0.8以上，其中樹高的重復(fù)力達到 0.977。

無性系大部分性狀(除材積外)的遺傳變異系數(shù)在10.8%～46.8%，而材積的遺傳變異系數(shù)達到117.4%。無性系間具有較大的差異，并且這種變異主要由遺傳因素引起，受環(huán)境因素影響較小，因此，從中進行多性狀的綜合選擇是可行的，能夠獲得理想的效果。

3.2 性狀間的相關(guān)性分析

表3列出了10個楊樹新雜種無性系的樹高、胸徑、材積、Pilodyn值、南向外側(cè)木材基本密度、整株木材基本密度、纖維長度、纖維寬度、纖維長寬比等性狀間的表型相關(guān)系數(shù)。可知無性系Pilodyn平均值、南向外側(cè)木材基本密度平均值和整株木材基本密度平均值，以及無性系單株間都存在極顯著的相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為－0.846～0.981。胸徑與樹高、材積、南向外側(cè)木材基本密度單株間存在極顯著和顯 著的相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.852、0.962和0.462。這說明胸徑的大小對無性系間及無性系內(nèi)的南向外側(cè)木材基本密度有顯著影響。而同一無性系內(nèi)胸徑的大小也能影響到木材外側(cè)基本密度和整株木材基本密度。纖維寬度與纖維長度存在負相關(guān)性，但不顯著。

表1 10個無性系性狀的數(shù)值及方差分析

表2 無性系木材性狀的遺傳參數(shù)

表3 性狀間的相關(guān)性

3.3 主成分分析

3.3.1 基因型相關(guān)矩陣的特征根、特征向量及主成分累計貢獻率

計算胸徑、樹高、材積等9個性狀基因型相關(guān)矩陣，運用SPSS16.0軟件包計算特征根和各特征根的貢獻率，并計算各個特征根對應(yīng)的特征向量(表4)。

以累積貢獻率高于85%為原則，選擇3個主成分，由9個性狀的向量值大小可知這3個主成分的生物學(xué)意義。對第一主成分影響較大的性狀是南向外側(cè)基本密度，因此第二主成分主要為木材的密度性狀，這些性狀的向量值均為正值，說明第一主成分值越大，木材密度越大;對第二主成分影響較大的性狀有材積、樹高、胸徑和2種木材基本密度，材積、樹高、胸徑的向量值為正值，2種木材基本密度的向量值為負值，說明第二主成分值越大，則材積、樹高、胸徑越大，而2種木材基本密度值越小;對第三主成分影響較大的性狀為纖維寬度和纖維長度，纖維寬度的向量值為正值，纖維長度的向量值為負值，說明第三主成分值越大，木材纖維寬度越寬，而長度則越小。

表4 無性系生長和材性性狀的主成分分析

3.3.2 利用主成分值綜合評價無性系

表5為每個無性系的前3個主成分值。第一主成分值較大的無性系有:8－25、8－16、8－6 和 8－21，說明這4個無性系具有較高的密度;而青楊、8－18的第一主成分值較小，則說明其木材密度較小;北京楊、8－24、3－56、8－17 第一主成分值介于上述二者之間，則其木材密度性狀值居中。第二主成分值較大的無性系有 8－25、8－6、8－16，說明這 3 個無性系的生長量較大，青楊、8－18的第二主成分值較小，則其無性系的生長量小，北京楊、8－24、3－56、8－17、8－21的材積、樹高、胸徑值介于上述二者之間，則其生長量居中。第三主成分值較小的無性系是8－25、8－6、8－16、8－21，說明這 4 個無性系的木材纖維寬度較窄，而纖維長度較長;8－18、青楊的第三主成分值較大，則其纖維寬度較大，但是較短;北京楊、8－24、3－56、8－17第三主成分值介于上述二者之間，則其木材性狀值居中。

表5 無性系的主成分值

綜合上述分析可知 8－6、8－16、8－25 為生長快、材質(zhì)優(yōu)良的無性系，北京楊、8－24、3－56、8－17、8－21為生長中等，材質(zhì)也中等類無性系，青楊、8－18為生長慢或者中等，材質(zhì)較差類無性系。

4 結(jié)論與討論

大量的研究表明，林木在種、種源、家系，以及無性系等[8－10]水平上存在著廣泛的遺傳變異，這些遺傳變異是林木在不同的生境中經(jīng)長期的適應(yīng)、馴化逐漸形成的，可為開展不同層次的遺傳改良研究，進行優(yōu)良新品系的選育提供理論依據(jù)。在優(yōu)良新品系的選育過程中，由于生境對選擇的效果具有很大的影響，直接影響選擇的成敗，所以，針對主要栽植培育區(qū)域(生境)進行選育已成為目前林木選育的通用方法。青海省是國內(nèi)唯一以青楊為主栽植楊樹的省份，由于特殊的自然環(huán)境和氣候條件，引進外地楊樹的成功率低、穩(wěn)定性差，而楊樹新雜種則完全適應(yīng)青海高原環(huán)境。本研究所選的10個楊樹新雜種無性系間生長和材積具有極顯著的差異，并且木材密度性狀和纖維性狀均存在極顯著差異，大部分無性系的纖維長寬比高達50以上，同時也是非常好的造紙材。在遺傳參數(shù)中一個比較重要的參數(shù)是重復(fù)力。重復(fù)力一般認為是基因型方差與環(huán)境方差之和在表型方差中所占的比例。楊樹新雜種無性系樹高、胸徑和材積的重復(fù)力均高于0.90，整株木材基本密度和纖維寬度的重復(fù)力也均高于0.80，所以，無性系間的差異是可穩(wěn)定遺傳的，可以保證選擇效果。這一結(jié)果與他人在其他楊樹研究中所得的結(jié)果相一致。大多數(shù)研究結(jié)論都認為楊樹生長和木材密度的遺傳變異是由遺傳因素所導(dǎo)致[11－12]。因為取樣時按照平均木進行測定，使無性系內(nèi)本應(yīng)該有的一些誤差被掩蓋，所以造成方差分析時組內(nèi)方差變小，遺傳參數(shù)估計值偏大。

經(jīng)方差分析和遺傳參數(shù)估測可知，楊樹新雜種無性系生長及木材的性狀存在較大的遺傳差異，且這種差異是受遺傳因素控制。9個生長及材性性狀在無性系間差異均達1%極顯著水平，其重復(fù)力在0.7111～0.956，因此從中進行綜合選擇是可行的。Pildoyn測定值作為一個間接測量木材密度的指標在毛白楊無性系選擇上的可靠性已證實[13]。一些研究表明生長與材性性狀間表現(xiàn)為微弱的正相關(guān)[12，14－15]，而也有一些研究表明生長性狀與材性性狀表現(xiàn)為獨立遺傳，兩者沒有相關(guān)性[16－19]。本研究表明楊樹新雜種的樹高、胸徑與材積有較強的正相關(guān)性，胸徑、材積、纖維長、纖維長寬比與南向外側(cè)木材基本密度顯著相關(guān)，說明材積的生長和纖維長度的增長可以促使木材密度增加。

主成分分析表明，8－6、8－16、8－25 無性系為生長快、材質(zhì)優(yōu)良無性系。其中8－25在該試驗林中生長量最高，其胸徑、單株材積生長分別超過8－17的22.5%和63.8%。木材基本密度、纖維寬度均優(yōu)于對照。而北京楊、8－24、3－56、8－17、8－21 為材質(zhì)表現(xiàn)中等無性系，青楊、8－18為屬材質(zhì)較差類無性系。因此，8－25更適宜在青海推廣應(yīng)用。

[1]鄭淑霞，王占林.美洲黑楊×青楊雜交無性系抗銹病能力分析[J].青海農(nóng)林科技，2004(增刊):42－43.

[2]陳章水.青海的青楊及優(yōu)良無性系[J].青海農(nóng)林科技，2004(增刊):9－10.

[3]王明庥.美洲黑楊×小葉楊新無性系研究報告[M].北京:中國林業(yè)出版社，1988:42－49.

[4]高建社，樊軍鋒，周永學(xué).不同種源青楊幼樹抗銹病、黑斑病的研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報，2004，19(3):24－25.

[5]顧萬春，歸復(fù)，于志民，等.毛白楊優(yōu)良無性系(新品種)材性測定研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，1998，11(2):186－191.

[6]續(xù)九如.重復(fù)力及其在樹木育種中的應(yīng)用[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，1988，10(4):97－101.

[7]張文彤，閆潔.SPSS統(tǒng)計分析基礎(chǔ)教程[M].北京:高等教育出版社，2004:262－266.

[8]韓斐揚，周群英，陳少雄.5年生11種桉樹無性系生長量與生物量比較[J].桉樹科技，2011，28(2):27－29.

[9]張華，王金國.相同種源不同無性系東北紅豆杉生長規(guī)律的比較研究[J].林業(yè)科技，2011，36(6):10－12.

[10]藍賀勝，曹漢洋，黃秀美.巨桉家系與無性系造林對比試驗初報[J].桉樹科技，2009，26(2):32－35.

[11]宋婉，張志毅，續(xù)九如.毛白楊無性系木材基本密度遺傳變異研究[J].林業(yè)科學(xué)，2000，36(增 1):125－129.

[12]湯玉喜，吳立勛，吳敏.楊樹無性系生長與材性遺傳變異及綜合選擇研究[J].湖南林業(yè)科技，2005，32(5):1－5.

[13]朱景樂，王軍輝，張守攻.毛白楊材性指標預(yù)測及選擇[J].林業(yè)科學(xué)，2008，44(7):23－28.

[14]Williams C G，Megraw R A.Juvenile-mature relationships for wood density in pinus teada[J].Canadian Journal of Frorest Research，1994，24(4):714－722.

[15]宋云民，黃永利.火炬松材性變異規(guī)律的初步研究[J].林業(yè)科學(xué)，1995，31(4):346－352.

[16]Miranda I，Almeida M H，Pereira H.Provenance and site variation of wood density in Eucalyptus globules Labill，At harvest age and its relation to a non-destructive early assessment[J].Forest Ecology and Management，2001，149:235－240.

[17]Lei Hua，Gartner B L，Milota M R，et al.Effect of growth rate on the anatomy，specific gravity，and bending properties of wood from 7 year-old red alder(Alnus rubra)[J].Canadian Journal of Forest Research，1997，27(1):80－85.

[18]解孝滿，解荷鋒，張有慧.毛白楊無性系木材性狀與生長性狀的相關(guān)分析[J].山東林業(yè)科技，2008(2):34－35.

[19]沈振明，方新高，韓麗仙.6年生火炬松生長量差異與其密度相關(guān)性分析[J].浙江林業(yè)科技，2005，25(2):1－3.