神經(jīng)元隨機(jī)共振的微分方程模型及其應(yīng)用

林冬翠

摘 要 神經(jīng)元對(duì)外界信號(hào)的反應(yīng)不可能僅由某一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞發(fā)起，而是由這一系列神經(jīng)元之間微妙的互相調(diào)控使得神經(jīng)信息能夠穩(wěn)定傳播，這也是人體神經(jīng)系統(tǒng)區(qū)別于其他生物的一個(gè)重要特征。本文主要在FHN神經(jīng)元模型為例建立了反映神經(jīng)系統(tǒng)非線性特性的神經(jīng)元耦合振子系統(tǒng)的微分方程，通過數(shù)值結(jié)果探討了FHN神經(jīng)元模型中噪音和信號(hào)的耦合協(xié)同效應(yīng)，研究結(jié)果對(duì)于了解神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)部的信號(hào)處理有重要的指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞 隨機(jī)共振 神經(jīng)系統(tǒng) 微分方程 耦合系統(tǒng)

中圖分類號(hào)：R311 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Differential Equation Model and its Applications

of Stochastic Resonance Neurons

LIN Dongcui

（Department of Public Infrastructure， Guangxi College for Preschool Education， Nanning， Guangxi 530022）

Abstract Neurons in response to external signals can not be initiated by only one nerve cell， but by subtle regulation between each neuron makes this series to stabilize neural information dissemination， which is the human nervous system distinguishes one other important biological characteristics. In this paper， the FHN neuron model as an example the establishment of a non-linear characteristics reflecting the nervous system neurons coupled oscillator system of differential equations， numerical results are discussed by coupling synergies FHN neuron model and signal noise， the results for the understanding of the neural signal processing within the system have important significance.

Key words stochastic resonance； nervous system； differential equations； coupling system

0 引言

耦合振子的研究涉及很多領(lǐng)域，例如數(shù)學(xué)、生物、神經(jīng)科學(xué)、機(jī)器人以及電子電路方面等等。①②③從物理體系到生物系統(tǒng)，自然界中到處都是耦合系統(tǒng)的存在。組分間的能量或物質(zhì)的直接交換，或者通過外部周期力都能夠?qū)崿F(xiàn)耦合作用，這個(gè)外部周期力可以是某種周期信號(hào)，也可以是一種隨機(jī)信號(hào)即噪音。近年來，耦合體系中由噪聲引起的非線性動(dòng)力學(xué)行為被廣泛研究，并延伸至各個(gè)非線性領(lǐng)域，④⑤同時(shí)，耦合體系也為研究隨機(jī)共振現(xiàn)象提供了一個(gè)控制參量，即耦合強(qiáng)度的大小能夠影響系統(tǒng)對(duì)外界干擾的反應(yīng)，對(duì)此，有研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)將多個(gè)同樣的隨機(jī)共振子沿一維鏈線性耦合在一起后，在合適的耦合強(qiáng)度下，可以增強(qiáng)單個(gè)振子中的隨機(jī)共振行為，體現(xiàn)了非線性系統(tǒng)、外信號(hào)、噪聲和耦合四者間的協(xié)作效應(yīng)，并且這種效應(yīng)能夠反映出耦合系統(tǒng)的集合動(dòng)力學(xué)行為，即使整個(gè)系統(tǒng)出現(xiàn)時(shí)空同步現(xiàn)象。⑥本文針對(duì)經(jīng)典FHN神經(jīng)元的理論模型，通過模擬計(jì)算研究了噪聲對(duì)兩個(gè)單邊耦合的FHN神經(jīng)元的影響。在耦合體系中，內(nèi)隨機(jī)共振行為可以沿著一維耦合鏈傳輸，適中的耦合強(qiáng)度還可以使內(nèi)隨機(jī)共振行為在傳輸過程中被放大，但是超過某個(gè)臨界耦合強(qiáng)度后，內(nèi)隨機(jī)共振行為不再被放大并維持在某個(gè)水平上。系統(tǒng)內(nèi)出現(xiàn)時(shí)空同步，兩個(gè)子系統(tǒng)對(duì)噪音表現(xiàn)出相同的反應(yīng)，神經(jīng)元之間的信息交流達(dá)到飽和狀態(tài)。

1 微分方程動(dòng)力學(xué)模型

FHN模型是Hodgkin-Huxley模型的一種簡(jiǎn)化，F(xiàn)HN 以一種更簡(jiǎn)單的形式描述了細(xì)胞膜的電行為，同時(shí)也保持了由H-H 模型定量描述的膜特性，保留了易興奮神經(jīng)細(xì)胞再生激發(fā)機(jī)制的主要特征。該模型具有兩個(gè)變量，一個(gè)快變量，一個(gè)慢變量。快變量稱為刺激變量，慢變量稱為恢復(fù)變量。模型假設(shè)鈉通道改變得非?？煲灾劣谙到y(tǒng)可用兩個(gè)微分方程描述，F(xiàn)HN 神經(jīng)元的細(xì)胞模型用方程表示為：

（1）

其中，v 為快變的膜電壓變量，w 為慢變的恢復(fù)變量。對(duì)于單個(gè)的 FHN 神經(jīng)元，如果∣∣>1，系統(tǒng)處在穩(wěn)定態(tài)，如果∣∣<1，則為極限環(huán)振蕩態(tài)。本章采用單邊線性耦合的方式連接兩個(gè) FHN 神經(jīng)元，在其中一個(gè)神經(jīng)元上輸入噪音信號(hào)，并將該神經(jīng)元視為驅(qū)動(dòng)信號(hào)，另一個(gè)神經(jīng)元與之耦合，稱為響應(yīng)信號(hào)。這兩個(gè)神經(jīng)元的方程表達(dá)式分別為：

（2）

（3）

其中，為耦合強(qiáng)度，為具有零均值 <>=0和單位方差 <> =的高斯白噪音的噪音強(qiáng)度。

2 模型方程的數(shù)值結(jié)果

這里我們?cè)O(shè)置為 0.5，此時(shí)體系表現(xiàn)出周期振蕩，即所說的內(nèi)信號(hào)。我們要研究的內(nèi)容是耦合的神經(jīng)體系中內(nèi)信號(hào)對(duì)外部擾動(dòng)的反應(yīng)。我們用 Euler 方法對(duì)方程（1）和（2）進(jìn)行數(shù)值求解，為表征隨機(jī)共振，我們通過快速傅立葉變換來分析最后的17642個(gè)點(diǎn)以獲得相應(yīng)變量的頻譜圖。基于該頻譜圖，信噪比 signal-to-noise （SNR）被定義為SNR = ，我們通過30次獨(dú)立運(yùn)算求取 SNR 值，以確保模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性。

圖1 驅(qū)動(dòng)信號(hào)的信噪比隨噪音強(qiáng)度的變化（ = 0.01， = 0.5）

當(dāng)主系統(tǒng)即驅(qū)動(dòng)系統(tǒng)受到外部擾動(dòng)時(shí)，我們從圖1 可以看到，該系統(tǒng)表現(xiàn)出明顯的內(nèi)隨機(jī)共振現(xiàn)象，說明在一定噪音強(qiáng)度下內(nèi)信號(hào)和噪音之間達(dá)到最佳匹配。從方程（1）可以看到主系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為只受到噪音的作用，并不會(huì)被耦合所影響，也就是說在一定噪音范圍內(nèi)，驅(qū)動(dòng)系統(tǒng)的內(nèi)隨機(jī)共振效應(yīng)是不變的。

圖2 兩個(gè)神經(jīng)元的功率譜圖

圖2畫出了每個(gè)振子的功率頻譜圖，從圖中我們可以看出，接收系統(tǒng)的譜圖輪廓比驅(qū)動(dòng)系統(tǒng)的輪廓要光滑，即耦合在內(nèi)信號(hào)間的能量傳遞過程中有某種過濾噪音的作用，其中虛線表示驅(qū)動(dòng)子，實(shí)線表示接收子。耦合強(qiáng)度= 0.001， 噪音強(qiáng)度 = 0.0001， = 0.01， = 0.5。隨著耦合水平的加強(qiáng)，驅(qū)動(dòng)系統(tǒng)的內(nèi)信號(hào)隨機(jī)共振行為不會(huì)發(fā)生改變，系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為不會(huì)被耦合水平調(diào)控，其原因與前面所提到的相同。但是，接收系統(tǒng)的內(nèi)信號(hào)隨機(jī)共振行為在不同的耦合水平下的表現(xiàn)有所不同。

圖3表現(xiàn)了接收系統(tǒng) 在不同耦合水平下的信噪比，通過耦合的傳遞作用，驅(qū)動(dòng)信號(hào)將其信息傳達(dá)給接收信號(hào)。我們可以得到這樣的結(jié)論，盡管耦合具有某種過濾噪音的功能，但是同時(shí)也具有傳遞信息的作用，將驅(qū)動(dòng)信號(hào)的信息有效地傳遞給另一信號(hào)。神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中兩個(gè)神經(jīng)元間的交流通常被看作是，一個(gè)釋放信息，另一個(gè)接收信息。因此，神經(jīng)元與神經(jīng)元之間的關(guān)聯(lián)強(qiáng)度的重要性是不容忽視的，即耦合水平對(duì)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的信息傳遞有著重要的影響。因此，前面提到的接收神經(jīng)元的隨機(jī)共振行為在耦合影響下所表現(xiàn)出來的趨勢(shì)意味著，在合適的耦合水平下，相關(guān)聯(lián)的神經(jīng)元之間的能量和信息可以被最優(yōu)傳遞，接收神經(jīng)元對(duì)所接收到的隨機(jī)信息的反應(yīng)能夠被最有效地放大。⑦因此，以上研究有助于我們進(jìn)一步理解和探索耦合水平在神經(jīng)系統(tǒng)中的信息處理和信息傳導(dǎo)上的重要意義。

從圖3（a）我們看到的是較小的耦合水平下第二個(gè)神經(jīng)元對(duì)噪音的反應(yīng)，那么隨著耦合的進(jìn)一步加強(qiáng)，會(huì)有什么現(xiàn)象出現(xiàn)呢？我們進(jìn)一步加強(qiáng)了兩個(gè)神經(jīng)元之間的連接，結(jié)果發(fā)現(xiàn)第二個(gè)神經(jīng)元對(duì)噪音的反應(yīng)在不同的強(qiáng)耦合水平下表現(xiàn)一致，似乎意味著同步現(xiàn)象的出現(xiàn)，其中 = 0.01， = 0.5。我們?cè)趫D3（b）中展示了這種一致性為，并用體系的內(nèi)隨機(jī)共振效果來表現(xiàn)。我們可以推測(cè)，在較大的關(guān)聯(lián)基礎(chǔ)上，驅(qū)動(dòng)神經(jīng)信號(hào)傳遞給接收神經(jīng)元信號(hào)的能量不再發(fā)生變化，接收系統(tǒng)的內(nèi)隨機(jī)共振行為將不再有所改善。也就是說，包括驅(qū)動(dòng)系統(tǒng)在內(nèi)的整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)能夠抵制耦合的影響，維持自身的周期振蕩過程。前面我們提到過耦合能夠使混沌系統(tǒng)同步，在這里我們通過改變耦合水平的強(qiáng)度能夠使兩個(gè)振蕩系統(tǒng)達(dá)到同步，這似乎也意味著耦合通過過濾噪音，使各系統(tǒng)最終得到相同能量的擾動(dòng)信號(hào)并對(duì)擾動(dòng)做出相同的反應(yīng)，并且這種過濾噪音的性能隨著耦合水平的增加而逐漸穩(wěn)定，當(dāng)耦合水平≥0.04 時(shí)，系統(tǒng)、噪音和耦合三者之間的協(xié)同作用非常穩(wěn)定，不再受耦合水平改變的影響。⑧通過對(duì)圖3（a）和（b）的比較我們發(fā)現(xiàn)，隨著耦合強(qiáng)度的增加，信號(hào)和噪聲背景總體上都是升高的，但我們可以看到這樣一個(gè)趨勢(shì)，即系統(tǒng)的內(nèi)隨機(jī)共振行為隨著耦合的增大先加強(qiáng)后減弱。這意味著耦合強(qiáng)度增大到一定值時(shí)，噪聲背景會(huì)有大幅度的升高，因此存在一個(gè)合適的耦合水平，使得在信號(hào)增強(qiáng)的同時(shí)，噪聲背景又不至于大幅度升高，從而更有利于信號(hào)的傳遞和增強(qiáng)。而當(dāng)耦合水平達(dá)到某個(gè)臨界情況時(shí)，信息流的傳遞達(dá)到飽和，信號(hào)不再被增強(qiáng)，驅(qū)動(dòng)系統(tǒng)和響應(yīng)系統(tǒng)達(dá)到同步。

圖3（a） 較小耦合水平圖

圖3（b） 較大耦合水平

圖3 不同耦合強(qiáng)度下接收神經(jīng)元信號(hào)的信噪比

與最優(yōu)耦合水平下的表現(xiàn)不同，此時(shí)系統(tǒng)和噪音間的協(xié)同效應(yīng)表現(xiàn)穩(wěn)固，耦合不能再對(duì)這種協(xié)同效應(yīng)產(chǎn)生影響，神經(jīng)元間的信息傳遞達(dá)到飽和。從圖3中很容易看出噪音強(qiáng)度和耦合強(qiáng)度的這種最佳匹配。在較強(qiáng)的耦合水平下，接收系統(tǒng)的信噪比的大小在相同的擾動(dòng)下是不變的，這有助于我們更好地研究耦合在可激發(fā)性生物體系中的作用，同時(shí)提供這樣的可能性：通過調(diào)控系統(tǒng)間的相關(guān)性來獲得體系對(duì)環(huán)境擾動(dòng)的最佳表現(xiàn)。耦合的變化不會(huì)影響驅(qū)動(dòng)系統(tǒng)，只對(duì)接收系統(tǒng)的隨機(jī)共振效果產(chǎn)生影響，表現(xiàn)為先增后降。但是，接收系統(tǒng)在經(jīng)歷了最優(yōu)和逐漸穩(wěn)定的過程后，其內(nèi)隨機(jī)共振效果接近于驅(qū)動(dòng)系統(tǒng)的相應(yīng)效果，盡管此時(shí)的信號(hào)表達(dá)不是最優(yōu)，但在兩個(gè)子系統(tǒng)之間出現(xiàn)了同步現(xiàn)象。⑨我們從圖 4可以看到，在耦合水平 0.04 和 0.1 的情況下，兩個(gè)子系統(tǒng)對(duì)噪音的反應(yīng)即隨機(jī)共振效果相同。這說明體系間的關(guān)聯(lián)性對(duì)于體系的動(dòng)力學(xué)行為表現(xiàn)有著重要的影響，我們既可以通過調(diào)節(jié)這種關(guān)聯(lián)性使某個(gè)子系統(tǒng)行為達(dá)到最佳表達(dá)，也可以通過對(duì)耦合水平的控制使系統(tǒng)的集合動(dòng)力學(xué)行為變得一致。

圖4 信噪比對(duì)噪音強(qiáng)度的影響（=0.004， = 0.01， = 0.5）

我們對(duì)兩個(gè)系統(tǒng)的同步區(qū)域做了描繪，通過噪音強(qiáng)度對(duì)耦合強(qiáng)度作圖（圖5），這里仍然取 = 0.01， = 0.5。我們可以看到在不同匹配的噪音與耦合下，系統(tǒng)表現(xiàn)出同步或不同步行為。此外，由于接收系統(tǒng)的內(nèi)隨機(jī)共振效果在超過臨界耦合水平后（ = 0.04）表現(xiàn)一致，以及驅(qū)動(dòng)系統(tǒng)的隨機(jī)共振行為不受耦合調(diào)控，這意味著大于臨界耦合強(qiáng)度后，整個(gè)耦合神經(jīng)系統(tǒng)在不同耦合條件下對(duì)環(huán)境的擾動(dòng)具有相似的反應(yīng)，即神經(jīng)系統(tǒng)的對(duì)噪音的集合動(dòng)力學(xué)行為表現(xiàn)一致。

圖5 兩個(gè)子體系的同步區(qū)域

處于振蕩態(tài)的神經(jīng)系統(tǒng)中的內(nèi)隨機(jī)共振行為可以被傳遞與放大。通過調(diào)節(jié)耦合水平的大小，第二個(gè)神經(jīng)元的內(nèi)隨機(jī)共振行為被放大的程度能夠在一定范圍內(nèi)被調(diào)控，但是，超過某臨界耦合水平后，這種神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)部的信息傳遞將達(dá)到飽和狀態(tài)，無調(diào)節(jié)的序列放大隨機(jī)共振能夠出現(xiàn)。在兩個(gè)子體系中能夠出現(xiàn)同步現(xiàn)象，并進(jìn)一步找到了不同耦合水平下的同步區(qū)域。當(dāng)參數(shù)條件輕微改動(dòng)時(shí)，能從不同狀態(tài)的子體系中的得到相似的結(jié)論，由此可見，系統(tǒng)對(duì)噪音的反應(yīng)所表現(xiàn)出的內(nèi)隨機(jī)共振現(xiàn)象以及耦合現(xiàn)象對(duì)于生物系統(tǒng)中的信號(hào)處理、信息傳遞和信息維護(hù)具有重要的意義。

自然界的許多復(fù)雜系統(tǒng)都可以用耦合的流動(dòng)化學(xué)或生物化學(xué)反應(yīng)來模擬。腦是我們至今遇到的最為復(fù)雜的信息處理裝置，神經(jīng)元對(duì)感覺系統(tǒng)傳來的信息進(jìn)行處理，轉(zhuǎn)換為一系列的脈動(dòng)作用勢(shì)，以進(jìn)一步傳給其它神經(jīng)元。當(dāng)體系處于不同的耦合水平時(shí)，系統(tǒng)的內(nèi)隨機(jī)共振行為和同步行為受到影響。合適的耦合水平下，內(nèi)隨機(jī)共振的行為表現(xiàn)達(dá)到最優(yōu)，意味著神經(jīng)元之間的信息傳遞最有效。當(dāng)耦合超過某個(gè)臨界水平后，在兩個(gè)神經(jīng)元之間出現(xiàn)同步，即對(duì)噪音表現(xiàn)出相同的反應(yīng)。子系統(tǒng)之間的信息傳遞不再被耦合所改善，信息交流達(dá)到飽和。

3 結(jié)論

本文研究了兩個(gè)耦合的神經(jīng)元中的內(nèi)隨機(jī)共振現(xiàn)象，其中，第一個(gè)神經(jīng)元受到外界環(huán)境的擾動(dòng)，第二個(gè)神經(jīng)元通過單邊耦合與第一個(gè)神經(jīng)元連接。耦合對(duì)于研究非線性體系中的動(dòng)力學(xué)行為具有重要意義。在某種程度上，耦合水平可以作為一種隨機(jī)共振的調(diào)節(jié)參數(shù)。通過調(diào)節(jié)耦合參數(shù)，振蕩體系所表現(xiàn)出的內(nèi)隨機(jī)共振行為可以被放大、抑制和維持，也就是說，系統(tǒng)間的信息將經(jīng)歷一個(gè)最有效的傳遞過程，然后逐漸達(dá)到飽和。神經(jīng)系統(tǒng)是生物體的調(diào)節(jié)系統(tǒng)。神經(jīng)系統(tǒng)感受機(jī)體外界、內(nèi)部的信息變化，然后整合、加工并對(duì)感覺到的信息進(jìn)行反應(yīng)。

注釋

① Li Q S， Li Y P. Internal stochastic resonance in two coupled liquid membrane oscillators. Phys. Rev. E， 2004， 69： 031109-031114.

② Salis H， Kaznessis Y. Accurate hybrid stochastic simulation of a system of coupled chemical or biochemical reactions. J. Chem. Phys.， 2005， 122（5）： 054103.

③ Zhou C S， Kurths J， Hu B. Frequency and phase locking of noise-sustained oscillations in coupled excitable systems： Array-enhanced resonances. Phys. Rev. E， 2003， 67： 030101.

④ Li Q S， Liu Y. Enhancement and sustainment of internal stochastic resonance in unidirectional coupled neural system. Phys. Rev. E， 2006， 73： 016218.

⑤ Krawiecki A， Stemler T. Stochastic resonance with spatiotemporal signal controlled by time delays. Phys. Rev. E， 2003， 68： 061101.

⑥ Buzsaki G， Draguhn A. Neuronal oscillations in cortical networks. Science， 2004， 304（5679）： 1926-1929.

⑦ Shen K Z， Kozell L B， Johnson S W. Multiple conductances are modulated by 5-HT receptor subtypes in rat subthalamic nucleus neurons. Neuroscience， 2007， 148（4）： 996-1003.

⑧ Cruz A V， Mallet N， Magill P J， et al. Effects of dopamine depletion on information flow between the subthalamic nucleus and external globus pallidus. J Neurophysiol， 2011， 106（4）： 2012-2023.

⑨ Arimoto T， Choi D Y， Lu X， et al. Interleukin-10 protects against inflammation-mediated degeneration of dopaminergic neurons in substantia nigra. Neurobiol Aging， 2007， 28（6）： 894-906.