大熊貓主食竹的耐寒區(qū)位區(qū)劃

史軍義，馬麗莎，易同培,，蒲正宇，姚 俊

（1.中國林科院西南花卉研究開發(fā)中心，云南 昆明 650224；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)都江堰校區(qū)，四川 都江堰 611830）

大熊貓主食竹的耐寒區(qū)位區(qū)劃

史軍義1，馬麗莎2，易同培1,2，蒲正宇1，姚 俊1

（1.中國林科院西南花卉研究開發(fā)中心，云南 昆明 650224；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)都江堰校區(qū)，四川 都江堰 611830）

對中國大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）主食竹11屬65種（含1變種）竹子按自然分布和溫度生態(tài)幅進行耐寒區(qū)劃。結(jié)果表明：大熊貓主食竹只能分布于6 ~ 10溫區(qū)；在適宜溫區(qū)范圍，9區(qū)是大熊貓主食竹最理想的生長溫區(qū)，其次是8區(qū)，以后依次為7區(qū)、10區(qū)、6區(qū)；在1 ~ 5區(qū)和11 ~ 12區(qū)，1月份的平均最低溫度＜－18℃或＞10℃時，大熊貓主食竹不能生存；能夠跨溫區(qū)生長的大熊貓主食竹種是極少數(shù)，一般溫區(qū)跨度越大，竹種數(shù)量越少；絕大多數(shù)竹種通常只能在一個溫區(qū)范圍內(nèi)正常生長，只有1個溫區(qū)（9區(qū)）的大熊貓主食竹竹種數(shù)量最多，有54個。

大熊貓主食竹；耐寒區(qū)位；溫度生態(tài)幅

大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）是中國特有的珍稀、孑遺物種，已有數(shù)百萬年的歷史，是動物界的“活化石”，是野生動物保護的旗艦物種，具有極高的觀賞、科研和文化價值，深受世界各國人民的喜愛，在中國的經(jīng)濟、社會和對外交流中扮演著十分獨特和重要的角色[1]。

中國政府十分重視大熊貓的保護，先后組織進行了大熊貓野外科學(xué)考察及其生態(tài)行為和馴養(yǎng)繁殖等諸多領(lǐng)域的科學(xué)研究活動；攻克了大熊貓發(fā)情期難、交配難、受孕難、育幼難、成活率低等多項科學(xué)難題，成功實現(xiàn)了野生大熊貓的人工繁殖；同時，還組織實施了“保護大熊貓及其棲息地工程”、“野生動植物保護及自然保護區(qū)建設(shè)工程”等一系列重要的大熊貓保護工程，工作卓有成效。

大熊貓很珍貴、大熊貓保護工作很重要，社會關(guān)注、政府重視勢在必然。但是，在整個大熊貓保護的系統(tǒng)工程中，大熊貓棲息地的保護當(dāng)是其重要基礎(chǔ)；而在大熊貓棲息地的保護中，大熊貓主食竹的資源保護、數(shù)量穩(wěn)定和質(zhì)量保證，又是其中的關(guān)鍵性環(huán)節(jié)。也是專家、學(xué)者開展大熊貓主食竹研究的重要意義所在。而進行大熊貓主食竹的耐寒區(qū)位區(qū)劃，則是為了在生產(chǎn)實踐中，為大熊貓主食竹的引種和培育提供參考，從而達到降低生產(chǎn)成本、提高大熊貓主食竹引種栽培成功率之目的。

1 大熊貓主食竹的概念及重要性

1.1 大熊貓主食竹的概念

大熊貓主食竹是指野生大熊貓為滿足生存和繁衍需要、在無人為干預(yù)條件下、自然取食的禾本科、竹亞科植物的通稱，包括4個方面的含義：①大熊貓主食竹是野生大熊貓的主要食物；②大熊貓主食竹能滿足大熊貓的生存和繁衍需要；③大熊貓主食竹在自然狀態(tài)下是自然生長、無人為干預(yù)的；④大熊貓主食竹包括若干種不同種類的竹類植物。

現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的大熊貓主食竹包括箣竹屬（Bambusa）2種、慈竹屬（Neosinocalamus）1種、方竹屬（Chimonobambusa）6種、筇竹屬（Qiongzhuea）5種、剛竹屬（Phyllostachys）6種、鐮序竹屬（Drepanostachyum）2種、箭竹屬（Fargesia）24種、玉山竹屬（Yushania）10種、苦竹屬（Pleioblastus）1種、巴山木竹屬（Bashania）6種、箬竹屬（Indocalamus）2種。共計11屬65種[2~4]。

1.2 大熊貓主食竹的重要性

由于大熊貓的獨特生物學(xué)特性，大熊貓是以食竹為生，大熊貓主食竹是野生大熊貓的主要食物和營養(yǎng)來源，是大熊貓賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)。正因為如此，在自然狀態(tài)下，大熊貓主食竹突然消失或減少，都會對野生大熊貓的生存帶來嚴重影響。

據(jù)研究，一只大熊貓每日采食竹量平均為12.5 kg，需3.9 ~ 6.4 km2的竹林供養(yǎng)[5]。由于食物的缺乏而給大熊貓的生存帶來嚴重威脅，從近年來大熊貓主食竹的兩次大面積開花枯死現(xiàn)象中即可見一斑。1976年，由于岷山山系摩天嶺主脈兩側(cè)的四川平武、九寨溝和甘肅文縣等地相繼發(fā)生缺苞箭竹等大熊貓主食竹的大面積開花枯死，在這一地區(qū)形成了一個面積達5 250 km2的受災(zāi)區(qū)，其中重災(zāi)區(qū)面積達1 900 km2。此次竹子開花，共在野外發(fā)現(xiàn)了138具大熊貓的尸體，一些專家認為：排除年老、體弱、流行疾病、氣溫急劇升高等因素外，竹子開花造成的饑荒是大熊貓大量死亡的重要原因。1983年，整個邛崍山系的冷箭竹發(fā)生大面積開花，災(zāi)情遍及四川的臥龍自然保護區(qū)以及汶川、理縣、寶興、盧山、天全、瀘定等縣，總面積達2 000 hm2。鑒于20世紀70年代岷山山系缺苞箭竹大面積開花導(dǎo)致大熊貓大量死亡的慘痛教訓(xùn)，當(dāng)時從中央到地方的各級政府主管部門均對此高度重視，并且制定了一系列緊急應(yīng)急救災(zāi)措施，才使得野外大熊貓的死亡率大幅度降低。

2 大熊貓主食竹面臨的主要問題

由于道路交通的日漸發(fā)達、基礎(chǔ)建設(shè)和旅游等人為活動的越來越頻繁、以及原始狩獵、毀林開荒等不法活動的持續(xù)影響和氣候變暖、火災(zāi)、水災(zāi)、地震、泥石流等自然災(zāi)害的破壞，大熊貓主食竹目前面臨以下幾個方面的問題：

2.1 可利用種類減少

一些低海拔地區(qū)的大熊貓主食竹種，已經(jīng)越來越遠離大熊貓的主要活動區(qū)域，使得大熊貓與之接觸的可能性越來越小。

2.2 可利用面積減小

隨著各種人為活動的加劇，大熊貓活動范圍不斷縮小，其主食竹的可利用范圍也必然隨之減小。

2.3 主食竹有效性降低

人為活動的影響、水源的漸遠、干旱的加劇、以及上層喬木的減少，使得許多區(qū)域出現(xiàn)“有竹無貓”的現(xiàn)象，主食竹的營養(yǎng)和品質(zhì)逐漸降低，已經(jīng)越來越不能被大熊貓有效利用，大熊貓只好“望竹興嘆”，或者“勉強度日”。

2.4 主食竹連續(xù)性差

密集的路網(wǎng)、奔馳的車流以及迅速增加的人工設(shè)施，導(dǎo)致大熊貓的活動區(qū)域被不斷分割、再分割，其主食竹的分布區(qū)域也隨之日益破碎化，大熊貓種群之間的交流自然越來越困難。

大熊貓主食竹種類的減少、面積的減小、品質(zhì)的降低和連續(xù)性的破壞，無疑會給野生大熊貓的保護工作造成困難和不利影響。而進行大熊貓主食竹的引種和培育，則是探索解決上述問題的有益嘗試。

3 大熊貓主食竹的耐寒區(qū)位區(qū)劃[5]

3.1 區(qū)劃目的

溫度是動植物生存和生活的重要條件。低溫是動植物可否生存的限制性因子。進行大熊貓主食竹的耐寒區(qū)位劃分，目的是在生產(chǎn)實踐中，為大熊貓主食竹的引種和造林提供參考，從而達到降低生產(chǎn)成本、提高大熊貓主食竹引種栽培成功率之目的。

3.2 區(qū)劃依據(jù)

中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所根據(jù)歷年積累的氣象資料數(shù)據(jù)，將全國范圍內(nèi)的一月份平均最低氣溫相同的區(qū)域劃分為一個氣溫區(qū)，繪制出了全國最低氣溫分布圖，并首次發(fā)表于《世界園林喬灌木》一書[6]。根據(jù)這一分布圖，任何一個溫區(qū)，都有適應(yīng)于這個溫區(qū)相應(yīng)的植物種類。大熊貓主食竹亦不例外。因此，從理論上講，在自然狀態(tài)下，每一種大熊貓主食竹通常只能在它所適應(yīng)的溫區(qū)范圍內(nèi)生存。

3.3 區(qū)劃說明

大熊貓主食竹的耐寒區(qū)位區(qū)劃，參照《世界園林喬灌木》中園林喬灌木植物的耐寒區(qū)位區(qū)劃和《中國竹亞科植物的耐寒區(qū)位區(qū)劃》中對中國竹類植物耐寒區(qū)位的區(qū)劃方法，區(qū)劃大熊貓主食竹每個區(qū)位的溫區(qū)范圍為4 ~ 6℃。1 ~ 5區(qū)溫度過于寒冷，1月平均最低溫度低于－18℃，而11 ~ 12溫區(qū)溫度又太高，一月平均最低溫度高于10℃，因此均不適于大熊貓主食竹的生長；孝順竹（Bambusa multiplex）在8 ~ 10溫區(qū)均能正常生長，說明它可以適應(yīng)1月平均最低溫度－2 ~ 10℃的區(qū)域；7區(qū)屬于暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，1月平均最低溫度在－12 ~－6℃，表明該區(qū)位內(nèi)生長的大熊貓主食竹能夠適應(yīng)1月平均最低溫度在－12 ~－6℃的相對寒冷的溫度范圍，如華西箭竹（Fargesia nitida）。9區(qū)一月平均最低溫度在－2 ~ 4℃，天氣涼爽、空氣濕潤、是大熊貓主食竹種類最豐富、分布面積最廣闊的區(qū)域，也是大熊貓的重要活動區(qū)域。

3.4 區(qū)劃結(jié)果

大熊貓主食竹各屬的耐寒區(qū)位區(qū)劃結(jié)果見表1。

表1 大熊貓主食竹各屬的耐寒區(qū)位區(qū)劃table 1 Cold hardiness location of bamboos for Giant Panda

1 ~ 5區(qū)（0種）：該區(qū)包括中國整個東北及華北和西北的絕大部分地區(qū)，溫度極端寒冷，氣候干旱，完全不適合竹類植物的生存，因而無大熊貓主食竹的自然分布。

6區(qū)（3種）：該區(qū)主要包括中國的陜西、甘肅、寧夏、西藏及四川的部分地區(qū)，溫度寒冷，氣候干旱，竹類植物分布較少，大熊貓主食竹僅有2屬3種，即箭竹屬的缺苞箭竹（F.denudata）、華西箭竹（F.nitida），巴山木竹屬的巴山木竹（B.fargesii）。

7區(qū)（6種）：該區(qū)主要包括中國的陜西、甘肅、西藏、四川、河南、河北、山東的部分地區(qū)，溫度相對寒冷，氣候相對干旱，竹類植物分布不多，大熊貓主食竹僅在四川、陜西、甘肅氣候相對寒冷的極小區(qū)域有分布，只有3屬6種，即剛竹屬的毛金竹（Ph.nigra var.henonis）、美竹（Ph.Mannii）、箭竹屬的缺苞箭竹、華西箭竹、糙花箭竹（F.scabrida）和巴山木竹屬的巴山木竹。

8區(qū)（18種）：該區(qū)主要包括中國的陜西、甘肅、西藏、四川、河南、河北、山東的部分地區(qū)，溫度相對寒冷，氣候相對干旱，竹類植物分布較少，大熊貓主食竹僅在四川、陜西、甘肅氣候相對涼爽的局部地區(qū)有分布，共有5屬18種[8]，即箣竹屬的孝順竹（B.multiplex）、剛竹屬的毛金竹、美竹、篌竹（白夾竹）（Ph.Nidularia）、箭竹屬的巖斑竹（F.canaliculata）、掃把竹（F.fractiflexa）、墨竹（F.incrassata）、團竹（F.obliqua）、秦嶺箭竹（F.qinlingensis）、糙花箭竹、九龍箭竹（F.jiulongensis）、龍頭箭竹（F.dracocephala）、秦嶺箭竹、昆明實心竹（F.yunnanensis）、牛麻箭竹（F.emaculata）、苦竹屬的斑苦竹（Pl.maculatus）、巴山木竹屬的巴山木竹、秦嶺木竹（Bashania aristata）。

9區(qū)（54種）：該區(qū)主要包括中國的四川、陜西、甘肅、西藏、云南、重慶、貴州、浙江、江蘇、湖南、湖北、江西、福建的大部分區(qū)域，溫度相對溫和，氣候相對濕潤，適合大多數(shù)竹類植物的生長，大熊貓主食竹主要分布在這一區(qū)域的四川、陜西和甘肅等省，包含了大熊貓主食竹的所有11個屬的絕大部分竹子，共有54種之多，即箣竹屬的孝順竹、硬頭黃竹（B.rigida f.）、慈竹屬的慈竹（N.affinis f.）、方竹屬的刺黑竹（Ch.Neopurpurea）、方竹（Ch.Quadrangularis）、溪岸方竹（Ch.Rivularis）、八月竹（Ch.szechuanensis f.）、天全方竹（Ch.Tianquanensis）、蜘蛛竹（Ch.Zhizhuzhu）、筇竹屬的筇竹（Q.tumidinoda）、大葉筇竹（Q.macrophylla）、三月竹（Q.opienensis）、實竹子（Q.rigidula）、泥巴山筇竹（Q.multigemmia）、剛竹屬的蓉城竹（Ph.Bissetii）、毛金竹、美竹、彭縣剛竹（Ph.Sapida）、篌竹（白夾竹）、硬頭青竹（Ph.Veitchiana）、鐮序竹屬釣竹（D.breviligulatum）、羊竹子（D.saxatile f.）、箭竹屬的掃把竹、細枝箭竹（F.stenoclada）、油竹子（F.angustissima）、貼毛箭竹（F.adpressa）、馬駱箭竹（F.maluo）、青川箭竹（F.rufa）、豐實箭竹（F.ferax）、清甜箭竹（F.dulcicula）、短鞭箭竹（F.brevistipedis）、紫耳箭竹（F.decurvata）、拐棍竹（F.robusta）、青川箭竹、龍頭箭竹、昆明實心竹、露舌箭竹（F.exposita）、玉山竹屬的短錐玉山竹（Y.brevipaniculata）、白背玉山竹（Y.glauca）、石棉玉山竹（Y.1ineolata）、空柄玉山竹（Y.cava）、斑殼玉山竹（Y.maculata）、鄂西玉山竹（Y.confusa）、雷波玉山竹（Y.leiboensis）、馬邊玉山竹（Y.dafengdingensis）、苦竹屬的斑苦竹、巴山木竹屬的巴山木竹、馬邊巴山木竹（B.abietina）、秦嶺木竹、寶興巴山木竹（B.baoxingensis）、峨熱竹（B.spanostachya）、冷箭竹（B.faberi）、箬竹屬的峨眉箬竹（I.Emeiensis）、半耳箬竹（I.Semifalcatus）。

10區(qū)（5種）：該區(qū)主要包括中國的廣東、廣西、海南、臺灣、香港、澳門以及西藏和云南的部分區(qū)域，氣候溫暖潮濕，適合大多數(shù)竹類植物的生長，但不適合大熊貓的生存，因此，這一區(qū)域雖有大熊貓主食竹的分布但卻沒有大熊貓的分布。該區(qū)亦有大熊貓主食竹4屬5種，即箣竹屬的孝順竹、硬頭黃竹、方竹屬的方竹、剛竹屬的毛金竹和苦竹屬的斑苦竹。

11 ~ 12區(qū)（0種）：該區(qū)主要包括中國的廣東、廣西、海南、臺灣的局部區(qū)域，氣溫高，濕度大，氣候炎熱，雖然適合部分竹類植物的生長，但卻不適合大熊貓主食竹的生存，因而沒有大熊貓大熊貓主食竹的分布。

4 結(jié)論與討論

通過對大熊貓主食竹的耐寒區(qū)位區(qū)劃，呈現(xiàn)以下基本規(guī)律：

4.1 大熊貓主食竹在各溫區(qū)的適宜性

（1）在中國，大熊貓主食竹只能分布于6 ~ 10溫區(qū)，也就是說，只有當(dāng)1月的平均最低溫度在－12 ~ 4℃時，大熊貓主食竹才能生存。

（2）在適宜溫區(qū)范圍，9區(qū)是大熊貓主食竹最理想的生長溫區(qū)，其全部11個屬的竹子均能在第9區(qū)正常生長，65種主食竹中有54種，占大熊貓主食竹種的83%；其次是8區(qū)，有18種，占27%；以后依次為7區(qū)、10區(qū)、6區(qū)。

（3）在1 ~ 5區(qū)和11 ~ 12區(qū)，也就是當(dāng)1月份的平均最低溫度＜－18℃或＞10℃時，大熊貓主食竹便不能生存。

4.2 大熊貓主食竹屬的分布溫區(qū)

（1）跨度僅為1個溫區(qū)的大熊貓主食竹中，屬的數(shù)量最多，有5個，即慈竹屬、筇竹屬、鐮序竹屬、玉山竹屬、箬竹屬。

（2）跨度最大、達到4個溫區(qū)的大熊貓主食竹中，屬的數(shù)量最次之，有4個，即箭竹屬、巴山木竹屬、剛竹屬和苦竹屬。

（3）跨度達到3個溫區(qū)的大熊貓主食竹屬僅1個，即箣竹屬。

（4）跨度達到2個溫區(qū)的大熊貓主食竹屬也是1個，即方竹屬。

4.3 大熊貓主食竹種的分布溫區(qū)

（1）跨度達到4個溫區(qū)的大熊貓主食竹，竹種數(shù)量最少，只有2個，即巴山木竹和毛金竹。（2）跨度達到3個溫區(qū)的大熊貓主食竹，竹種數(shù)量次少，有3個，即美竹、孝順竹和斑苦竹。

（3）跨度達到2個溫區(qū)的大熊貓主食竹，竹種數(shù)量次多，有10個，即方竹、缺苞箭竹、華西箭竹、糙花箭竹、篌竹（白夾竹）、掃把竹、硬頭黃竹、龍頭箭竹、昆明實心竹、秦嶺木竹。

（4）跨度只有1個溫區(qū)的大熊貓主食竹，竹種數(shù)量最多，有54個。

以上結(jié)果表明，能夠跨溫區(qū)生長的大熊貓主食竹種是極少數(shù)，一般溫區(qū)跨度越大，竹種數(shù)量越少。絕大多數(shù)竹種通常只能在一個溫區(qū)范圍內(nèi)正常生長。

本文的中國大熊貓主食竹的耐寒區(qū)位區(qū)劃，參考的僅僅是影響竹子生長的最低溫度因素。但在生產(chǎn)實踐中，除溫度外，其他氣候因素如經(jīng)度、緯度、海拔、濕度、晝長、季節(jié)長度、風(fēng)、土溫和降雨等，都可能會影響竹子的正常生長。因此，在具體實施大熊貓主食竹的引種和培育操作時，還需要對其他各種因素加以綜合考慮，才能獲得更加滿意的效果。

[1] 趙學(xué)敏.大熊貓——人類共有的自然遺產(chǎn)[M].北京：中國林業(yè)出版社，2006.

[2] 耿伯介，王正平.中國植物志（第九卷第一分冊）[M].北京：科學(xué)出版社，1997.

[3] 易同培，史軍義，馬麗莎，等.中國竹類圖志[M].北京：科學(xué)出版社，2008.

[4] 李承彪.大熊貓主食竹研究[M].貴陽：貴州科技出版社，1997.

[5] 易同培，馬麗莎，史軍義，等.中國竹亞科屬種檢索表[M].北京：科學(xué)出版社，2009.

[6] 包志毅.世界園林喬灌木[M].北京：中國林業(yè)出版社，2004.

[7] 馬麗莎，史軍義，易同培，等.中國竹亞科植物的耐寒區(qū)位區(qū)劃[J].林業(yè)科學(xué)研究，2011，24（5）：627－633.

[8] Li D Z, Wang Z P, Zhu Z D, et al.Tribe Bambuseae[A].Wu Z Y, Raven P H, Hong D Y.Flora of China（Vol.22）(Poaceae)[M].Science Press, Beijing and Missouri Botanical Garden Press, St.Louis, 2006.

The Cold Hardiness Location of Bamboos for Giant Panda

SHI Jun-yi1，MA Li-sha2，YI Tong-pei1,2，PU Zheng-yu1，YAO Jun1
（1.Flowering Plant Research & Development Center of Southwest China, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China; 2.Dujiangyan Campus of Sichuan Agricultural University, Dujiangyan 611830, China）

Based on natural distributions and the minimum temperature ecological amplitude, bamboos for Giant Panda including 64 species of 11 genera were grouped into 5 temperature zones in China.Among these zones, the ideal location is the zone 9, there are 54 species of bamboo for Giant Panda, followed by zone 7, 10 and 6.

bamboos for giant panda; cold hardiness location; temperature ecological amplitude

S718.5

A

1001-3776（2014）06-0020-05

2014-08-24；

2014-10-14

史軍義（1958－），男，河南方城人，研究員，從事國際竹類品種栽培研究。