環(huán)境變化對(duì)植物葉片結(jié)構(gòu)?光合作用的影響

曹伍林 宋琦

摘要

環(huán)境變化往往對(duì)植物葉片結(jié)構(gòu)和光合作用產(chǎn)生影響。綜述了不同環(huán)境條件（光照、溫度、水分、鹽、干旱）下葉片結(jié)構(gòu)和光合作用的變化情況，加深對(duì)植物生長(zhǎng)特性的認(rèn)識(shí)及應(yīng)用。

關(guān)鍵詞 環(huán)境；葉片結(jié)構(gòu)；光合作用；農(nóng)作物

中圖分類號(hào) S184 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）11-03221-02

Abstract Environmental change always has effect on the structure of plant leaves and photosynthesis. The changes of leaf structure and photosynthesis in different environmental condition （light， temperature， water， salt， drought） were reviewed， to deepen the understanding and application of plant growth characteristics.

Key words Environment； Leaf structure； Photosynthesis； Crops

葉片是植物體營(yíng)養(yǎng)器官中對(duì)環(huán)境變化最為敏感的器官，是植物進(jìn)行光合作用和蒸騰作用的主要器官。其形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理特性易受水分、溫度、光照等環(huán)境因素的影響[1-3]。不同環(huán)境條件下植物的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)差異很大。葉片不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)可以代表植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)過(guò)程[4-8]。所以，環(huán)境的變化往往首先表現(xiàn)在植物葉片結(jié)構(gòu)的變化上。通過(guò)葉片結(jié)構(gòu)的變化方向及程度，可以得出植物對(duì)變化環(huán)境的適應(yīng)程度。這給科研工作者提供了很多有用的信息。而植物葉片結(jié)構(gòu)的變化往往又導(dǎo)致植物光合作用的變化[9-10]。光合作用是植物合成自身所需有機(jī)物及代謝產(chǎn)物的根本途徑。環(huán)境的變化通過(guò)影響葉片結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響光合作用。通過(guò)對(duì)包括農(nóng)作物光合作用的各項(xiàng)指標(biāo)的考察，評(píng)估適當(dāng)優(yōu)化環(huán)境條件的可行性，進(jìn)而達(dá)到提高產(chǎn)量或質(zhì)量的目的。筆者綜述了光照、溫度、水分、鹽、干旱等環(huán)境因素對(duì)植物葉片及光合作用的影響。

1 光照因素

每種植物由于具有不同的適應(yīng)屬性，不同的光強(qiáng)可能會(huì)對(duì)植物造成不同的影響。三七在9 000 lx的強(qiáng)光脅迫下，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，三七葉片下表皮的形態(tài)結(jié)構(gòu)有明顯的變化，葉片表面的氣孔逐漸關(guān)閉，保衛(wèi)細(xì)胞體積縮小，葉片褶皺逐漸變得嚴(yán)重，細(xì)胞間出現(xiàn)大量凹陷，且排列松散無(wú)規(guī)則，在一定程度上破壞了葉片表皮的形態(tài)結(jié)構(gòu)[11]。同時(shí)，隨著強(qiáng)光脅迫的延長(zhǎng)，葉片厚度、上下表皮、柵欄組織、海綿組織的厚度均不同程度地低于對(duì)照，強(qiáng)光照、長(zhǎng)時(shí)間的脅迫促使三七葉片變薄。光照處理對(duì)三七植株的光合作用有較大的影響。隨著光照強(qiáng)度的增加，葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）均呈明顯地不斷下降趨勢(shì)，分別由初始的3.291 μmol/（m2·s）、28.12 mmol/（m2·s）下降至1.03 μmol/（m2·s）、15.01 mmol/（m2·s），蒸騰速率（Tr）也隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)呈不斷下降趨勢(shì)，在處理60 h后蒸騰速率0.343 μmol/（m2·s）為對(duì)照的28.6%。而細(xì)胞間CO2濃度則呈上升趨勢(shì)，體現(xiàn)出陰生植物的典型特征，說(shuō)明此時(shí)三七植株的光合作用受到了嚴(yán)重的抑制。

對(duì)翠冠梨和黃冠梨進(jìn)行遮陰處理[12]，發(fā)現(xiàn)與露地條件下梨葉片形態(tài)特征差異在0.05水平顯著，葉片縱徑、橫徑和葉面積均高于露地條件。遮陰后葉片氣孔大小和數(shù)目存在0.05水平顯著差異，大棚條件下2種梨葉片單位面積氣孔數(shù)目分別下降5.9%和11.3%，但遮陰使得葉片氣孔變大，2種梨葉片氣孔縱徑分別升高了9.2%和3.9%，差異在0.05水平顯著。遮陰使得光合指標(biāo)發(fā)生變化，大棚條件下2種梨的凈光合速率分別升高了25.9%和15.4%（P<0.05），翠冠梨氣孔導(dǎo)度在0.05水平顯著高于對(duì)照，而黃冠梨無(wú)變化，差異不顯著。遮陰后，2種梨的胞間CO2濃度降低，在0.05水平顯著低于對(duì)照組露地栽培。遮陰條件下2種梨的蒸騰速率分別降低了10.4%和14.1%，而葉綠素含量分別升高了4.2%和3.7%。

2 溫度因素

在高溫脅迫對(duì)短梗大參葉片結(jié)構(gòu)的研究[13]中發(fā)現(xiàn)，在30、35 ℃高溫下，短梗大參氣孔保持穩(wěn)定，氣孔密度在650個(gè)/mm2左右，氣孔長(zhǎng)、寬并不隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而發(fā)生變化。在40 ℃高溫脅迫4 d后，氣孔密度增加至710個(gè)/mm2左右，氣孔長(zhǎng)、寬分別由對(duì)照水平的8.39、5.05 μm變?yōu)?.06、4.69 μm。這可能是因?yàn)楦邷啬婢呈沟萌~片含水量下降，葉片萎蔫，葉面積減小，引起氣孔密度增加。為了減少體內(nèi)水分的散失，氣孔開度變小甚至關(guān)閉。在30、35 ℃高溫下，葉片無(wú)變化；在40 ℃的高溫脅迫下，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片顯微結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，脅迫1 d后無(wú)顯著變化；脅迫2 d后葉片表皮發(fā)生輕微褶皺；脅迫3 d后表皮褶皺加劇，少量葉綠體聚集，

片層結(jié)構(gòu)松散、雜亂，片層清晰度下降，發(fā)生變形；

脅迫4 d后葉片嚴(yán)重變形，海綿組織與柵欄組織凌亂，無(wú)規(guī)律，葉綠體聚集成團(tuán)，顆粒狀態(tài)不清楚，

片層結(jié)構(gòu)變形嚴(yán)重，葉綠體有穿孔現(xiàn)象發(fā)生，受損嚴(yán)重。

對(duì)西葫蘆進(jìn)行低溫弱光處理[14]后，發(fā)現(xiàn)葉片變薄，處理7 d后西葫蘆新長(zhǎng)出來(lái)葉片的上、下表皮細(xì)胞密度分別為6 245.13、8 970.68個(gè)/mm2，上、下表皮細(xì)胞直徑分別為1.34、0.71 mm，上、下表皮氣孔密度分別為749.56、226.49個(gè)/mm2，氣孔大小分別為1.35、0.94 mm，而對(duì)照新長(zhǎng)出葉片的上、下表皮細(xì)胞密度分別為6 800.28、10 520.39個(gè)/mm2，細(xì)胞直徑分別為1.49、0.84 mm，氣孔密度分別為840.34、1 720.74個(gè)/mm2，氣孔大小分別為1.49、1.41 mm。差異性分析顯示，處理與對(duì)照在多組指標(biāo)之間差異顯著或極顯著。低溫弱光處理對(duì)西葫蘆葉片橫切組織結(jié)構(gòu)的影響較大。低溫處理7 d后，葉片柵欄組織層數(shù)及海綿組織層數(shù)未發(fā)生改變，柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片厚度及柵欄組織與海綿組織的比值均比對(duì)照減少。與對(duì)照相比，低溫處理后的葉片柵欄組織排列變得較稀疏，海綿組織排列也變得較疏松。

3 水分因素

對(duì)絹毛委陵菜進(jìn)行水分脅迫處理[15]，發(fā)現(xiàn)在脅迫6 d后細(xì)胞壁稍厚，葉綠體的類囊體片層膨脹，片層扭曲不明顯，局部膜和片層結(jié)構(gòu)變模糊，葉綠體體積增大，部分移向細(xì)胞中央，絕大多數(shù)仍靠細(xì)胞壁，但與細(xì)胞壁的相鄰面積有所減少，葉綠體中嗜鋨顆粒小。在脅迫18后，葉綠體的被膜破裂甚至完全解體，內(nèi)含物外流，僅剩排列紊亂的片層結(jié)構(gòu)；類囊體膜互相黏連，基粒類囊體部分沒有，部分小且模糊，基質(zhì)片層大部分溶解，嗜鋨顆粒膨大，葉綠體細(xì)胞甚至解體。凈光合作用與蒸騰速率在水分脅迫的前3 d與對(duì)照保持基本一致，此后隨著天數(shù)的增加，凈光合速率與蒸騰速率均呈明顯下降趨勢(shì)，在脅迫的15 d處理凈光合速率與蒸騰速率分別為1.0、1.2 μmol/（m2·s）。在脅迫后9 d，氣孔導(dǎo)度與對(duì)照組相比數(shù)值開始非常明顯下降，直到脅迫15 d后降到0.5 mol/（m2·s），與對(duì)照差異在0.01水平顯著。在正常水分條件下，甘草成齡葉片總厚度、柵/海比值、導(dǎo)管直徑在各個(gè)測(cè)定時(shí)期均為最大值，導(dǎo)管壁厚達(dá)到最小值[16]。隨著水分脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，甘草葉片厚度、柵/海比值、導(dǎo)管直徑均呈下降趨勢(shì)，而導(dǎo)管壁厚度增加。在脅迫70 d后，對(duì)照柵/海比值達(dá)到1.53，而不同程度失水脅迫組按脅迫柵/海比值從輕到重分別為1.52、1.43、1.29，飽和水分脅迫組柵/海比值為1.48；對(duì)照組導(dǎo)管直徑為15.00 μm，其余各組分別為14.86、12.47、12.50和14.30 μm；對(duì)照組管壁厚度為1.66 μm，其余各組分別為2.09、1.88、2.19和1.88 μm，試驗(yàn)組與對(duì)照組差異在0.05水平顯著。

4 鹽因素

在高粱[17]的研究中，在正常條件下成熟葉片和新生葉片的水勢(shì)變化很小。經(jīng)過(guò)14 d的鹽處理后，無(wú)論是成熟葉片還是新生葉片，水勢(shì)均呈下降趨勢(shì)。鹽脅迫下成熟葉片水勢(shì)降低了1.24 MPa，新生葉片的水勢(shì)與成熟葉片相比降低幅度增大，降低幅度達(dá)到1.34 MPa。高粱新生葉片上、下表面氣孔密度分別增加40.7%、18.3%，氣孔密度增厚。同時(shí)，葉片上、下表面氣孔長(zhǎng)度都不同程度地降低。高粱葉片厚度有所降低，近軸側(cè)葉厚變化顯著。葉片厚度下降2.89%，近軸側(cè)葉肉細(xì)胞厚度下降7.58%，遠(yuǎn)軸側(cè)葉厚下降7.33%。鹽脅迫后高粱成熟葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度明顯小于對(duì)照組，凈光合速率下降約28.13%，氣孔導(dǎo)度下降約40.2%，新生葉片凈光合速率與氣孔導(dǎo)度同樣明顯小于對(duì)照組，情況一致。

對(duì)中華結(jié)縷草[18]進(jìn)行不同濃度的鹽脅迫。在正常情況下，氣孔密度為230個(gè)/mm2，當(dāng)濃度為50、100、200 mmol/L時(shí)，氣孔密度分別為270、247、229個(gè)/mm2。隨著鹽濃度增大，氣孔長(zhǎng)度由21.5 μm分別下降至20.80、20.55、20.10 μm，而氣孔寬由對(duì)照組的11.40 μm分別增加到13.60、13.65、14.00 μm，氣孔的長(zhǎng)寬比例比對(duì)照的1.88明顯下降，分別為1.53、1.50、1.43，氣孔形狀變得較橢圓。鹽脅迫也使得葉肉細(xì)胞環(huán)數(shù)降低，正常組四環(huán)以下細(xì)胞數(shù)為280個(gè)，隨著濃度的增加，數(shù)量分別下降為184、141、71個(gè)，正常組細(xì)胞五環(huán)數(shù)為179個(gè)，試驗(yàn)組分別下降為122、73、70個(gè)，鹽脅迫對(duì)結(jié)縷草生長(zhǎng)有不利的影響。

5 干旱因素

易小林等[19]對(duì)紫御谷澆灌濃度25%聚乙二醇（PEG6000）以模擬干旱脅迫條件，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫條件破壞了紫御谷葉綠體的膜結(jié)構(gòu)，使得葉綠體基粒數(shù)量明顯減少，垛疊不明顯，并且排列變得疏松，降低了紫御谷幼苗葉片的葉綠素b和總?cè)~綠素含量，使得兩者之間的差異均達(dá)到0.01顯著水平。干旱脅迫條件使得葉片光合色素含量減少，紫御谷葉片的凈光和速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均低于對(duì)照，分別比對(duì)照低29.8%、13.7%和11.5%，其中凈光合速率、氣孔導(dǎo)度差異在0.01水平顯著。干旱脅迫處理后葉片光補(bǔ)償點(diǎn)達(dá)到11.62 μmol/（m2·s），在0.05水平顯著高于對(duì)照的11.02 μmol/（m2·s），而光飽和點(diǎn)是735.75 μmol/（m2·s），在0.05水平顯著低于對(duì)照的898.95 μmol/（m2·s）；CO2補(bǔ)償點(diǎn)是17.61 μmol/mol，在0.05水平顯著高于對(duì)照的14.62 μmol/mol，CO2飽和點(diǎn)是889.13 μmol/mol，在0.05水平顯著高于對(duì)照的794.72 μmol/mol。干旱脅迫破壞了葉片結(jié)構(gòu)，阻礙了光合作用的進(jìn)程。這與委陵菜和翻白委陵菜[20]的研究結(jié)果相似。

6 結(jié)語(yǔ)

環(huán)境變化往往對(duì)植物葉片結(jié)構(gòu)、植物光合作用產(chǎn)生影響。通過(guò)對(duì)植物葉片結(jié)構(gòu)變化的觀察和對(duì)植物光合作用指標(biāo)的測(cè)量，可以進(jìn)一步加深對(duì)農(nóng)作物在內(nèi)的植物的認(rèn)識(shí)，對(duì)植物生物特性、生長(zhǎng)習(xí)性有更深入的了解，從而為更充分利用植物資源提供了可能。

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