KCl對(duì)烤煙光合作用、碳氮代謝主要酶活性的影響

徐茜 吳平 高文霞 王峰吉

摘 要 采用單因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，研究不同氯化鉀濃度對(duì)烤煙光合作用、碳氮代謝主要酶活性的影響。結(jié)果表明：2～4 mmol/L氯化鉀處理促進(jìn)煙葉的光合作用，其蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）、蔗糖轉(zhuǎn)化酶（INV）、α-淀粉酶、β-淀粉酶的活性利于煙葉的碳代謝；而2 mmol/L氯化鉀處理濃度可有效提高煙葉的硝酸還原酶（NR）和中性蛋白酶活力，有利于煙葉氮代謝的進(jìn)行。

關(guān)鍵詞 烤煙；氯化鉀；光合作用；氮代謝；碳代謝

中圖分類號(hào) S572 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

氯是葉綠體的組成成分，同時(shí)還是光合反應(yīng)的輔酶成分，在光合作用中，氯參與水的光解反應(yīng)。氯離子是生物化學(xué)穩(wěn)定性最強(qiáng)的陰離子，進(jìn)入植物體內(nèi)，可維持細(xì)胞的膨脹壓，提高細(xì)胞內(nèi)的滲透勢(shì)和水勢(shì)，從而延長(zhǎng)或加強(qiáng)光合作用[1-4]，進(jìn)而促進(jìn)碳水化合物的合成[5-8]。植物體內(nèi)的某些酶類必需有Cl-的存在和參與才可能具有酶活性[9-12]。氯在氮素代謝過程中有重要作用，氯化物能促進(jìn)天冬酰胺和谷氨酸的合成。在缺氯條件下，植物細(xì)胞的增殖速度降低，葉面積減少，生長(zhǎng)量明顯下降（約60%）。以往人們了解較多的是原生質(zhì)體上的H+-ATP酶，H+-ATP酶受K+的激活。而在液泡膜上也存在有H+-ATP酶，與原生質(zhì)體上的H+-ATP酶不同，這種酶不受一價(jià)陽離子的影響，而?？柯然锛せ?。適量的氯可改善煙草的整體生理機(jī)能，有利于碳水化合物和含氮物質(zhì)的合成和積累，提高煙葉的產(chǎn)量和品質(zhì)[13-14]。

鉀是植物生長(zhǎng)的必需營(yíng)養(yǎng)元素， 也是所有有機(jī)體必需的唯一的一價(jià)陽離子，它的某些生理功能是其它一價(jià)陽離子無法替代的[15]。另一方面鉀可促進(jìn)煙草的光合、同化產(chǎn)物的合成與運(yùn)輸，特別是對(duì)于糖的運(yùn)輸和碳水化合物的合成與分解有促進(jìn)作用[16]。對(duì)酶的活化作用是鉀最重要的生理功能， 有許多酶的功能或者完全依賴于K+，或者受K+激活[17-20]。煙草是喜鉀作物，在一定范圍內(nèi)，隨鉀含量的增加煙葉的品質(zhì)持續(xù)增加，在煙草生產(chǎn)中鉀肥具有重要作用[21-23]。

前人的研究多集中于增施鉀肥對(duì)煙葉品質(zhì)的影響和氯元素對(duì)植物生長(zhǎng)的影響方面，而煙草對(duì)鉀元素和氯元素的吸收是必不可少的，所以研究氯化鉀對(duì)煙草生長(zhǎng)發(fā)育的共同作用及使用氯化鉀的合理范圍是必要的。

鑒于此，本研究主要探討不同氯化鉀濃度對(duì)烤煙光合作用、碳氮代謝主要酶活性的影響，了解氯化鉀調(diào)控烤煙生長(zhǎng)發(fā)育的生理機(jī)制，為合理施用氯化鉀肥料、改善煙株?duì)I養(yǎng)狀況、提高煙葉的品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試烤煙品種為K326。試驗(yàn)于2010年3～7月在南平煙科分所試驗(yàn)基地育苗棚內(nèi)進(jìn)行，采用水培漂浮育苗方法，待煙苗長(zhǎng)到7葉1心時(shí)，選取生長(zhǎng)一致的幼苗移栽至10 L塑料桶內(nèi)，內(nèi)置定植網(wǎng)，煙苗植于網(wǎng)上。所用營(yíng)養(yǎng)液配方為Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，每隔7 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液。設(shè)0、0.5、2、4、8、32 mmol/L共6個(gè)氯化鉀濃度處理，每個(gè)處理煙苗30株。等煙苗長(zhǎng)至團(tuán)棵期時(shí)，取樣用于測(cè)定各生理生化指標(biāo)。

1.2 方法

采用CI-301型便攜式CO2氣體分析儀測(cè)定煙葉胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率等光合參數(shù)；采用飽和脈沖調(diào)制式葉綠素?zé)晒夥治鰞x測(cè)定F0、Fm、Fv、Fv/F0、Fv/Fm等葉綠素?zé)晒鈪?shù)；參照劉倫沛[19]的方法測(cè)定ATP酶活性；采用鄧云龍等[20]的方法測(cè)定SPS活性；參照張智猛等[24]的方法測(cè)定SS活性； INV活性參照劉國順等[25]的方法測(cè)定；α-淀粉酶、β-淀粉酶活性參照何俊瑜等[26]的方法測(cè)定；參照鄒琦[28]的方法測(cè)定NR活性；采用屠波等[30]的方法測(cè)定中性蛋白酶的活性。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2003和DPS 7.05對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行LSD差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氯化鉀濃度對(duì)烤煙光合作用的影響

2.1.1 不同氯化鉀濃度對(duì)烤煙光合參數(shù)的影響 由表1可知，隨著氯化鉀濃度的提高，煙葉的胞間CO2濃度和煙葉的氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)先升高，在4 mmol/L濃度處理下達(dá)最高值，然后下降的總體趨勢(shì)。經(jīng)方差分析，結(jié)果顯示4 mmol/L與2 mmol/L濃度處理無顯著差異，與其余濃度處理的差異達(dá)極顯著水平；各氯化鉀濃度處理胞間CO2濃度均極顯著高于0 mmol/L濃度處理。

煙葉的蒸騰速率呈現(xiàn)先升高，在2 mmol/L濃度處理下達(dá)最高值，然后下降的總體趨勢(shì)；2 mmol/L與0.5 mmol/L濃度處理無顯著差異，與其余濃度處理的差異達(dá)極顯著水平。煙葉的凈光合速率呈現(xiàn)先升高，在2 mmol/L濃度處理下達(dá)最高值，然后下降的總體趨勢(shì)；2 mmol/L與其余濃度處理的差異達(dá)極顯著水平。

2.1.2 不同氯化鉀濃度對(duì)烤煙葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 F0：初始熒光，也稱基礎(chǔ)熒光，是光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量。由表2可知，隨著氯化鉀濃度的提高，煙葉的F0呈現(xiàn)先升高，在2 mmol/L濃度處理下達(dá)最高值，然后下降的總體趨勢(shì)。經(jīng)方差分析，結(jié)果顯示2 mmol/L與0.5 mmol/L濃度處理無顯著差異，與其余濃度處理的差異達(dá)顯著水平。

Fm：最大熒光產(chǎn)量是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量?？煞从惩ㄟ^PSⅡ的電子傳遞情況。隨著氯化鉀濃度的提高，煙葉的Fm呈現(xiàn)先升高，在0.5 mmol/L濃度處理下達(dá)最高值，然后下降的總體趨勢(shì)。經(jīng)方差分析，結(jié)果顯示0.5 mmol/L與2、8 mmol/L濃度處理無顯著差異，與其余濃度處理的差異達(dá)極顯著水平。

Fv=Fm-F0：為可變熒光，反映了QA的還原情況。隨著氯化鉀濃度的提高，煙葉的Fv呈現(xiàn)先升高，在0.5 mmol/L濃度處理下達(dá)最高值，然后下降的總體趨勢(shì)。經(jīng)方差分析，結(jié)果顯示0.5 mmol/L與2、8 mmol/L濃度處理無顯著差異，與其余濃度處理的差異達(dá)極顯著水平。

Fv/F0：表示PSⅡ潛在活性。Fv/Fm：是PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率，或稱最大PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換效率。各濃度處理Fv/F0、Fv/Fm經(jīng)方差分析無顯著差異。

2.1.3 不同氯化鉀濃度對(duì)烤煙ATP酶活性的影響 葉綠體偶聯(lián)因子ATP酶參與光合作用的能量轉(zhuǎn)換并起重要作用。由圖1可知，隨著氯化鉀濃度的提高，煙葉的ATP酶活性呈現(xiàn)先升高，在4 mmol/L濃度處理下達(dá)最高值，然后下降的總體趨勢(shì)。經(jīng)方差分析，結(jié)果顯示4 mmol/L與2 mmol/L濃度處理有顯著差異，與其余濃度處理的差異達(dá)極顯著水平；各氯化鉀濃度處理ATP酶活性均極顯著高于0 mmol/L濃度處理。

2.2 不同氯化鉀濃度對(duì)烤煙碳代謝主要酶活性的影響

2.2.1 不同氯化鉀濃度對(duì)烤煙SPS活性的影響 SPS可將UDPG和6-磷酸果糖（F-6-P）合成6-磷酸蔗糖，然后6-磷酸蔗糖在蔗糖磷酸化酶的作用下生成蔗糖和磷酸根離子。前人曾指出蔗糖磷酸合成酶活性與淀粉積累呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，而與蔗糖形成呈正比關(guān)系，SPS的活力大小直接影響光合產(chǎn)物在淀粉與蔗糖之間的分配。由圖2可知，隨著氯化鉀濃度的提高，煙葉的SPS活力呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)。經(jīng)方差分析，各氯化鉀濃度處理SPS活性均極顯著低于0 mmol/L濃度處理。

2.2.2 不同氯化鉀濃度對(duì)烤煙SS活性的影響 SS是蔗糖代謝的關(guān)鍵酶之一，可催化蔗糖的合成與分解，SS主要功能是催化蔗糖的分解，產(chǎn)生UDP-D-葡萄糖（或ADP-D-葡萄糖），進(jìn)而用來合成淀粉及其他多糖。由圖3可知，隨著氯化鉀濃度的提高，煙葉的SS活性呈現(xiàn)先升高，在2 mmol/L濃度處理下達(dá)最高值，然后下降的總體趨勢(shì)。經(jīng)方差分析，2 mmol/L與4 mmol/L濃度處理無顯著差異，與其余濃度處理的差異達(dá)極顯著水平；除32 mmol/L濃度處理外，其余氯化鉀濃度處理SS活性均顯著高于0 mmol/L濃度處理。

2.2.3 不同氯化鉀濃度對(duì)烤煙INV活性的影響 INV又稱蔗糖轉(zhuǎn)化酶，可將蔗糖轉(zhuǎn)化為葡萄糖和果糖。由圖4可知，隨著氯化鉀濃度的提高，煙葉的INV活性呈現(xiàn)先升高，在2 mmol/L濃度處理下達(dá)最高值，然后下降的總體趨勢(shì)。經(jīng)方差分析，結(jié)果顯示2 mmol/L與其余濃度處理的差異達(dá)極顯著水平。

2.2.4 不同氯化鉀濃度對(duì)淀粉酶活性的影響 由圖5可知，隨著氯化鉀濃度的提高，煙葉的α-淀粉酶、β-淀粉酶活性均呈現(xiàn)先升高，然后下降的總體趨勢(shì)；α-淀粉酶在2 mmol/L濃度處理下達(dá)最高值，β-淀粉酶在4 mmol/L濃度處理下達(dá)最高值。經(jīng)方差分析，結(jié)果顯示2 mmol/L與4 mmol/L濃度處理α-淀粉酶活性無顯著差異，與其余處理的差異達(dá)顯著水平；4 mmol/L與其余濃度處理β-淀粉酶活性的差異達(dá)極顯著水平；各氯化鉀濃度處理β-淀粉酶活性均極顯著高于0 mmol/L濃度處理。

2.3 不同氯化鉀濃度對(duì)烤煙氮代謝主要酶活性的影響

2.3.1 不同氯化鉀濃度對(duì)烤煙NR活性的影響 NR是煙草氮代謝的關(guān)鍵限速酶。由圖6可知，隨著氯化鉀濃度的提高，煙葉的NR活性呈現(xiàn)先升高，在2 mmol/L濃度處理下達(dá)最高值，然后下降的總體趨勢(shì)。經(jīng)方差分析，結(jié)果顯示2 mmol/L與其余濃度處理的差異達(dá)極顯著水平；各氯化鉀濃度處理NR活性均極顯著高于0 mmol/L濃度處理。

2.3.2 不同氯化鉀濃度對(duì)烤煙中性蛋白酶活性的影響 中性蛋白酶的作用是將蛋白質(zhì)水解成氨基酸。氨基酸參與眾多的生理生化過程，中性蛋白酶的活性在一定程度上代表著氮代謝的活躍程度。圖7可知，氯化鉀濃度提高，煙葉的中性蛋白酶活性呈現(xiàn)先升高，在2 mmol/L濃度處理下達(dá)最高值，然后下降的總體趨勢(shì)。經(jīng)方差分析，結(jié)果顯示2 mmol/L與其余濃度處理差異極顯著；各氯化鉀濃度處理中性蛋白酶活性均極顯著高于0 mmol/L濃度處理。

3 討論與結(jié)論

2 mmol/L氯化鉀濃度處理的煙葉凈光合速率最高，伴隨著較高或最高的胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度；繼續(xù)提高氯化鉀濃度，會(huì)導(dǎo)致煙葉凈光合速率下降。王少先等[29]的研究結(jié)果表明隨施氯量的增加，光合作用增強(qiáng)，到達(dá)一定量后，效果下降，本研究進(jìn)一步確定了最適施用量的范圍，對(duì)指導(dǎo)生產(chǎn)具有重要意義。隨著氯化鉀濃度的提高，基礎(chǔ)熒光、QA的還原均呈先升高再下降的趨勢(shì)，有利于煙葉生長(zhǎng)的氯化鉀濃度以2 mmol/L比較適宜。4 mmol/L的氯化鉀濃度可以有效提高煙葉的ATP酶活力，最有利于光合作用的能量轉(zhuǎn)換。

隨著氯化鉀濃度的提高，SPS活性逐漸下降，蔗糖的合成逐漸減少，淀粉的合成相應(yīng)增加。2～4 mmol/L氯化鉀濃度處理的SS活性較高，促進(jìn)蔗糖的分解，進(jìn)而增加淀粉的累積。2 mmol/L氯化鉀濃度處理的INV活性最高，可使蔗糖有效地轉(zhuǎn)化為葡萄糖和果糖，供煙葉生長(zhǎng)所需。2～4 mmol/L氯化鉀濃度處理的α-淀粉酶活性較高，4 mmol/L氯化鉀濃度處理的β-淀粉酶活性最高。繼續(xù)提高氯化鉀濃度，會(huì)導(dǎo)致煙葉SS、INV、淀粉酶活性下降，不利于煙葉碳代謝的進(jìn)行。劉國順[30]認(rèn)為，適量Cl-（0.5～4 mmol/L）使INV活性處于較高水平， 缺Cl-（0 mmol/L）和高Cl-（4 mmol/L）均降低了整個(gè)生育期的INV活性，本研究進(jìn)一步確認(rèn)了最適的濃度范圍。

2 mmol/L的氯化鉀濃度可有效提高煙葉的NR和中性蛋白酶活力，有利于煙葉的氮代謝的進(jìn)行，氯化鉀濃度如再增加，上述酶的活性反而下降。王少先等[29]的研究結(jié)果表明，NR活性隨Cl-濃度提高而降低，本研究的結(jié)果與其不同，與劉洪斌等[31]認(rèn)為適量施氯NR活性提高，高氯NR活性逐漸降低的研究結(jié)果一致。目前國內(nèi)有關(guān)氯對(duì)烤煙葉綠素?zé)晒鈪?shù)、SPS、SS、淀粉酶、中性蛋白酶影響的報(bào)道依然較少。

對(duì)于在8 mmol/L濃度和32 mmol/L濃度處理范圍內(nèi)INV活性和NR活性又有上升趨勢(shì)，可能由于隨施鉀量的增加對(duì)煙草的生理機(jī)制產(chǎn)生新的影響。前人研究結(jié)果表明，烤煙產(chǎn)量隨鉀用量的增加而增加，當(dāng)鉀用量達(dá)到一定水平后，繼續(xù)增加其用量對(duì)煙葉產(chǎn)量無顯著影響，但煙葉品質(zhì)還會(huì)不斷提高[32-35]。具體相關(guān)的科學(xué)問題需要進(jìn)一步研究探討。

因此，2～4 mmol/L氯化鉀濃度有利于促進(jìn)煙葉的光合作用和碳代謝；2 mmol/L氯化鉀濃度有利于煙葉氮代謝的進(jìn)行。本研究的結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)，氯元素和鉀元素均為煙草生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，適宜的氯、鉀營(yíng)養(yǎng)水平有利于促進(jìn)煙草的光合作用和碳、氮代謝，進(jìn)而促進(jìn)煙草植株的生長(zhǎng)發(fā)育。煙葉生產(chǎn)中，獲得最佳煙葉品質(zhì)的氯、鉀營(yíng)養(yǎng)水平的確定，及氯化鉀施用量、施用方法等相關(guān)問題需要進(jìn)一步研究探討。

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責(zé)任編輯：黃東杰