成花誘導(dǎo)期噴施烯效唑和赤霉素對荔枝葉片葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊?/h1>

2014-04-29 03:35:52李偉才張紅娜石勝友劉麗琴舒波梁清志謝江輝魏永贊

熱帶作物學(xué)報(bào)訂閱 2014年12期 收藏

關(guān)鍵詞：葉綠素?zé)晒?/a>烯效唑赤霉素

李偉才 張紅娜 石勝友 劉麗琴 舒波 梁清志 謝江輝 魏永贊

摘 要 冬季噴施烯效唑（S-3307）已成為荔枝成花誘導(dǎo)期“控梢促花”的重要措施，闡明S-3307對葉片光合能力的影響將為其在荔枝生產(chǎn)中的推廣應(yīng)用提供重要的理論支持。在荔枝成花誘導(dǎo)期，噴施S-3307（1 250 mg/L）和GA3（90 μmol/L）后15 d，用葉綠素?zé)晒鈨x對荔枝葉片的熒光特征參數(shù)和光響應(yīng)曲線進(jìn)行測定分析。結(jié)果顯示，噴施S-3307和GA3可以顯著提高荔枝葉片的Fm、Fv、Fv/Fm和 Fv/F0等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。光響應(yīng)曲線分析結(jié)果顯示：S-3307和GA3處理使Fv/Fm、qP、PCR和ETR等葉綠素特征參數(shù)增加，NPQ降低；從荔枝葉片PSⅡ反應(yīng)中心能量分配比率上看，S-3307和GA3處理后P和E增加、D減小，將有利于更多的能量用于光化學(xué)反應(yīng)，提高光化學(xué)效率。表明在荔枝成花誘導(dǎo)期噴施S-3307和GA3均可提高荔枝葉片的光合能力，但其作用機(jī)制可能不同。

關(guān)鍵詞 烯效唑；赤霉素；葉綠素?zé)晒?；光響?yīng)曲線；荔枝葉片

中圖分類號 S667.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

烯效唑（Uniconazole，S-3307）又名優(yōu)康唑，是一種高效、低毒、低殘留、低污染的新型植物生長延緩劑。其作用機(jī)制是通過阻礙赤霉素（GA3）生物合成過程中貝殼杉烯到貝殼杉烯酸的氧化脫甲基化反應(yīng)，使貝殼杉烯酸難以合成，導(dǎo)致赤霉素合成受阻，因而具有強(qiáng)烈的植物生長抑制活性[1]。目前，S-3307在調(diào)控花期、控制作物株形、增強(qiáng)抗逆性、提高品質(zhì)和產(chǎn)量等方面廣泛應(yīng)用[2-4]。在蘋果[3]、桃[5]、龍眼[6]和楊梅[7]等果樹上的研究結(jié)果表明，S-3307處理可以明顯增加花芽形成百分率，加速花芽分化的進(jìn)程；而GA3則可以促進(jìn)荔枝[8-9]、澳洲堅(jiān)果[10]等植株?duì)I養(yǎng)生長，抑制和推遲成花，降低成花量。在冬季荔枝成花誘導(dǎo)期，如果末次梢老熟過早或遭遇高溫潮濕天氣，容易發(fā)生“沖梢”現(xiàn)象，如果處理不及時(shí)或方法不當(dāng)將會(huì)直接影響到荔枝來年的成花及產(chǎn)量[11]。應(yīng)用外源植物生長調(diào)節(jié)劑進(jìn)行“控梢促花”已成為當(dāng)前荔枝生產(chǎn)的一項(xiàng)重要栽培措施。前人研究和生產(chǎn)實(shí)踐證明，合適濃度的S-3307和乙烯利處理‘妃子笑荔枝可以明顯抑制枝梢的生長，提高枝梢成花的比例、坐果率及雌雄花比率[12]。與近年荔枝產(chǎn)區(qū)廣泛使用的多效唑（PP333）相比[13]，S-3307具有效果好、用量少和殘留低等優(yōu)點(diǎn)，在一些管理比較成熟的荔枝栽培區(qū)域已經(jīng)替代PP333廣泛使用。因此，為更好地推廣利用S-3307，研究闡明其影響荔枝生長發(fā)育的作用機(jī)制就顯得尤為重要。

植物體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)是以光合作用理論為基礎(chǔ)，利用體內(nèi)葉綠素發(fā)射的熒光作為天然探針來研究完整植株或部分器官在各種環(huán)境條件下光合作用的真實(shí)行為，經(jīng)常被用于評價(jià)光合機(jī)構(gòu)功能和環(huán)境脅迫對光合能力的影響，具有快速、靈敏、無損傷等優(yōu)點(diǎn)[14-15]。葉綠素?zé)晒馓卣鞯姆治鰹榻沂旧a(chǎn)上S-3307用于“控梢促花”的機(jī)制提供了一種重要的研究手段。本試驗(yàn)通過測定分析噴施S-3307和GA3對葉綠素?zé)晒鈪?shù)及其光響應(yīng)曲線的影響，進(jìn)一步研究S-3307及其GA3對荔枝葉片熒光特征、光合能力和光能分配變化規(guī)律的影響，以期能為S-3307“控梢促花”作用機(jī)制的解析起到推動(dòng)作用，并對生產(chǎn)中S-3307推廣使用提供重要的理論支持和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

試驗(yàn)選取11年生的‘妃子笑荔枝（Litchi chinensis Sonn. cv. Feizixiao）作為試材，于2012年12月中旬在湛江市南亞熱帶作物研究所荔枝龍眼種質(zhì)資源圃進(jìn)行。每個(gè)處理選取樹體長勢良好且較為均勻的4個(gè)單株作為重復(fù)。處理方式是用S-3307和GA3整株表面噴施，濃度分別為1 250 mg/L和90 μmol/L，噴施清水作對照。

1.2 葉綠素?zé)晒獾臏y定

處理S-3307和GA3 后15 d，每個(gè)單株選取均勻分布的樹體表面的6片葉片（末次梢倒數(shù)第二片復(fù)葉的第二片或第三片小葉），用德國WALZ生產(chǎn)的超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（MINI-PAM）進(jìn)行葉綠素?zé)晒鉁y定。測定之前先用完全遮光的紙袋對葉片暗適應(yīng)，20 min后，先用小于0.05 μmol/（m2·s）的測量光照射葉片，測定暗適應(yīng)初始熒光（F0）；隨后施加飽和脈沖光9 000 μmol/（m2·s）照射0.8 s，測得暗適應(yīng)最大熒光（Fm）和可變熒光（Fv），并通過計(jì)算得到暗適應(yīng)葉片最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）。

光響應(yīng)曲線測定以內(nèi)置鹵素?zé)魹楣庠?，設(shè)置100、300、500、700、900、1 200、1 700、2 500 μmol/（m2·s）等8個(gè)光照強(qiáng)度梯度，打開光化光逐個(gè)測得每個(gè)梯度的光適應(yīng)最大熒光（Fm）、最小熒光（F0）、可變熒光（Fv）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅（NPQ）和相對電子傳遞速率（ETR）等熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)。通過計(jì)算獲得：PSⅡ有效光化學(xué)效率Fv/Fm=（Fm- F0）/Fm，光化學(xué)速率PCR=Fv/Fm×qP×PAR[16-17]。通過PSⅡ吸收光能分配百分率計(jì)算公式[18]可以獲得：光化學(xué)耗散P=qP×（Fv/Fm）；天線熱耗散D=1-Fv/Fm；PSⅡ反應(yīng)中心非光化學(xué)耗散E=（1-qP）×（Fv/Fm）。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析使用Statistics Product and Service Solution公司的SPSS 17.0和Microsoft公司的Office-2007等軟件進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 S-3307和GA3處理對荔枝葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

初始熒光F0表示光系統(tǒng)（PSⅡ）反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量；Fm表示PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，可反映PSⅡ的電子傳遞情況；可變熒光Fv= Fm-F0，可作為PSⅡ反應(yīng)中心活性大小的一個(gè)相對指標(biāo)；Fv/Fm表示光合中心將吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的最大效率；Fv/F0表示潛在的光化學(xué)活性大小，能夠反映光能吸收轉(zhuǎn)化機(jī)構(gòu)的完整性[19]。由表1可以看出，噴施S-3307和 GA3后15 d，F(xiàn)m、Fv、Fv/Fm和Fv/F0等葉綠素?zé)晒鈪?shù)值均有所增加，且均達(dá)到顯著水平，而對F0值的影響程度較??；與GA3相比，S-3307的作用效果更為明顯。

2.2 S-3307和GA3處理對荔枝葉片F(xiàn)v/Fm和ΦPSⅡ的影響

Fv/Fm和ΦPSⅡ的下降常作為植物遭受光抑制的重要特征[20]，F(xiàn)v/Fm表示PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量，反映開放的PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率，葉片不經(jīng)過暗適應(yīng)在光下直接測得；ΦPSⅡ表示線性電子傳遞的量子效率，常用來反映電子在PSⅡ與PSⅠ的傳遞情況[19]。如圖1所示，荔枝葉片F(xiàn)v/Fm和ΦPSⅡ的光響應(yīng)曲線隨著光化光強(qiáng)度的增加呈下降趨勢，當(dāng)光有效輻射超過1 000 μmol/（m2·s）后變化趨于平穩(wěn)；對于Fv/Fm值，S-3307和GA3處理后，F(xiàn)v/Fm值下降幅度均大幅減小，同等光照強(qiáng)度下Fv/Fm值均高于對照；對于ΦPSⅡ值，當(dāng)光合有效輻射（PAR）<1 000 μmol/（m2·s）時(shí)，S-3307處理后ΦPSⅡ值低于對照，當(dāng)PAR>1 000 μmol/（m2·s）時(shí)，S-3307處理后與對照趨于一致，而GA3處理后在不同光照強(qiáng)度下均高于對照。

2.3 S-3307和GA3處理對荔枝葉片qP和NPQ的影響

光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）可以反映PSⅡ反應(yīng)中心吸收光能用于光合電子傳遞的有效性[19]。荔枝葉片qP隨著光化光強(qiáng)度的增加呈下降趨勢，S3307和GA3處理后qP的值變化規(guī)律與對照一致且相同光化光強(qiáng)度下的值均高于對照（圖2-a），說明S3307和GA3處理后PSⅡ反應(yīng)中心都能夠保持較高的開放程度，進(jìn)而減少了激發(fā)能在PSⅡ供體側(cè)積累對PSⅡ反應(yīng)中心的傷害。

非光化學(xué)猝滅（NPQ）反映PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)中心對天線色素吸收過量光能后的熱耗散能力及光合機(jī)構(gòu)的損傷程度，常用于衡量過剩激發(fā)能的耗散情況[21]。如圖2-b所示，當(dāng)PAR<1 000 μmol/（m2·s）時(shí)，NPQ的值隨著光化光強(qiáng)度的增加而增加，當(dāng)PAR>1 000 μmol/（m2·s）后，NPQ維持在一個(gè)相對穩(wěn)定的水平；S-3307和GA3處理后，NPQ值顯著低于對照，S-3307處理后NPQ降低程度更為明顯，說明S-3307和GA3處理后均可顯著降低葉片NPQ，從而降低了PSⅡ以熱能形式耗散的光能，間接提高了荔枝葉片的光能利用能力[16]。

2.4 S-3307和GA3處理對PCR和ETR的影響

光化學(xué)速率（PCR）和相對電子傳遞速率（ETR）曲線表示植物在某種環(huán)境下的光合電子傳遞速率狀況，反映植物光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)[22]。如圖3-a、b所示，PCR和ETR隨著光照強(qiáng)度的增加呈上升趨勢，當(dāng)葉片吸收的光能達(dá)到飽和后，PCR和ETR維持在一個(gè)相對穩(wěn)定的狀態(tài)；S-3307和GA3處理后PCR和ETR值在同等強(qiáng)度光照下均高于對照；GA3處理和對照當(dāng)PAR達(dá)到1 000 μmol/（m2·s）時(shí)，PCR進(jìn)入穩(wěn)定狀態(tài)，而噴施S-3307當(dāng)PAR達(dá)到1 700 μmol/（m2·s）時(shí)才達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)（圖3-a）。

2.5 S-3307和GA3處理對荔枝葉片吸收能量分配的影響

荔枝葉片在不同處理和不同光照強(qiáng)度下光能分布的比例變化如圖4所示，光化學(xué)耗散（P）表示葉片吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的份額，不同處理?xiàng)l件下均隨光化光強(qiáng)度的增大而呈下降趨勢，與對照相比，S-3307和GA3處理后P值下降趨勢減緩。與P值變化趨勢相反，PSⅡ反應(yīng)中心非光化學(xué)能量耗散（E）表示過剩的光能耗散，不同處理?xiàng)l件下均隨光化光強(qiáng)度的增大而增加；在較低光照強(qiáng)度下，S-3307處理后E值小于對照和GA3處理后，隨著光照強(qiáng)度的增加，S-3307和GA3處理E值逐漸高于對照。天線熱耗散（D）表示葉片吸收的光能被天線耗散的能量，S-3307和GA3處理后的D值均小于對照。不同光照強(qiáng)度下，葉片吸收的光能在P、E和D中分配比例不同，光照強(qiáng)度越強(qiáng)，P占的比例越小，E占得比例越大。

3 討論與結(jié)論

前人的研究結(jié)果表明，噴施外源GA3可以提高植物如大豆[23]、甜菜[24]、杜鵑[25]、冬棗[26]等葉片的光合效率。本研究發(fā)現(xiàn)：噴施GA3后，荔枝葉片F(xiàn)m、Fv、Fv/Fm和Fv/F0等葉綠素?zé)晒鈪?shù)值均顯著增加，表明冬季噴施GA3可以增強(qiáng)荔枝葉片葉綠素?zé)晒獾墓饣瘜W(xué)反應(yīng)活性，提高光能的利用率。而S-3307作為植物生長抑制劑，可以阻斷和抑制GA3的生物合成[3]，但噴施S-3307后荔枝葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)也獲得了不同程度的提高且效果較GA3更為明顯，說明冬季噴施S-3307可以提高荔枝葉片的光合能力，在百日草[27]的研究結(jié)果也證明了這一結(jié)論。在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育方面，GA3和S-3307起著截然相反的作用，但兩者處理荔枝葉片都可以提高其光合效率，說明它們可能通過不同的作用方式來影響荔枝葉片的光合能力。

葉綠素?zé)晒夤忭憫?yīng)曲線研究結(jié)果表明：當(dāng)光化光強(qiáng)度小于1 000 μmol/（m2·s）時(shí)，荔枝葉片的Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP值都隨光化光強(qiáng)度的增大而逐漸降低，而NPQ、PCR和ETR則隨光化光強(qiáng)度的增大而逐漸增加；當(dāng)光化光強(qiáng)度超過1 000 μmol/（m2·s）時(shí)，F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、qP、NPQ、PCR和ETR的值均維持在一個(gè)相對穩(wěn)定的水平。前人研究表明‘妃子笑荔枝葉片的光飽和點(diǎn)在1 000 μmol/（m2·s）左右[28]，因此可以推測當(dāng)光化光強(qiáng)度增加至荔枝葉片的光飽和點(diǎn)時(shí)，產(chǎn)生光抑制使各熒光參數(shù)趨于穩(wěn)定。王一承等[17]研究PP333對荔枝葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊懸沧C明了這一結(jié)論。這說明植物葉片葉綠素?zé)晒馓卣鲄?shù)的變化對光照強(qiáng)度存在著強(qiáng)烈的依賴性。

冬季噴施S-3307和GA3后，同等光化光強(qiáng)度下荔枝葉片的Fv/Fm、qP、PCR和ETR等葉綠素?zé)晒馓卣鲄?shù)均高于對照，NPQ低于對照，表明噴施S-3307和GA3可以提高PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率，增加PSⅡ反應(yīng)中心吸收光能用于光合電子傳遞的有效性，降低過剩激發(fā)能的耗散，提高光合效率，也更有利于緩解冬季低溫對荔枝葉片光合能力的影響。在荔枝葉片吸收光能分配的方面，當(dāng)光化光強(qiáng)度較小時(shí)，葉片吸收的光能主要用于光化學(xué)耗散（P）和天線熱耗散（D），而光化光強(qiáng)度達(dá)到一定程度后，葉片吸收的光能主要用于過剩的光能耗散（E）和天線熱耗散（D）；S-3307和GA3處理后，光化學(xué)反應(yīng)的能量耗散有所增加，而天線熱耗散部分的能量則有所減少，表明冬季S-3307和GA3處理更有利于能量進(jìn)入光化學(xué)反應(yīng)，從而導(dǎo)致光合能力提高。

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責(zé)任編輯：沈德發(fā)

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