中國紅樹林北緣區(qū)秋茄樹種群空間分布格局和結(jié)構(gòu)特征分析

何東進(jìn)， 肖石紅， 李曉景， 王 韌， 蔡金標(biāo)， 游巍斌

(1. 福建農(nóng)林大學(xué), 福建 福州 350002; 2. 福鼎市林業(yè)局, 福建 福鼎 355200; 3. 霞浦縣林業(yè)局, 福建 霞浦 355100)

秋茄樹〔Kandeliacandel(Linn.) Druce〕為紅樹科(Rhizophoraceae)秋茄樹屬(KandeliaWight et Arn.)植物，廣泛分布于廣東、廣西、福建和臺灣等地[1]。由于秋茄樹群落多處于經(jīng)常性受到海水淹滯的潮間帶，使其兼具陸地植物群落和海洋植物群落的雙重特性，在自然生態(tài)平衡中有特殊作用[2-5]。紅樹林群落除了在濕地生態(tài)系統(tǒng)中具有促進(jìn)土壤沉積物形成、過濾有機物和污染物以及凈化水質(zhì)等重要作用外，還有抵抗潮汐和洪水沖擊、減緩風(fēng)浪、調(diào)節(jié)水流以及保護(hù)堤岸等功能[6]。福建省福鼎市是中國天然紅樹林的北緣區(qū)，由于緯度高、溫度低等原因，與中國其他紅樹林主要產(chǎn)區(qū)的生境條件存在明顯差異[7-8]。因此，研究北緣區(qū)紅樹林的形成過程和生理生態(tài)特征具有特別重要的意義。

空間分布格局是一個種群內(nèi)個體間在空間中的配置模式或分布規(guī)律，能反映種群個體在水平空間上的相互關(guān)系[9]。種群分布格局的形成與物種生理生態(tài)學(xué)特性、種內(nèi)和種間關(guān)系、生物和非生物因素干擾以及生境條件密切相關(guān)[10-12]。研究種群空間分布格局不僅能了解某個物種的空間分布特點，還能通過物種不同階段的格局變化尋求其變化規(guī)律及其關(guān)聯(lián)性，了解種群進(jìn)化過程以及種內(nèi)和種間關(guān)系的動態(tài)變化等[13-14]。生命表分析是研究種群動態(tài)特征的重要方法，通過編制種群生命表能掌握影響種群數(shù)量變化的主要因素、判斷種群動態(tài)發(fā)展趨勢、分析物種生命過程中重要的死亡威脅，對進(jìn)一步估算種群趨勢和組建預(yù)測模式等都能起到一定的指示作用。

閩東濱海濕地不同演替階段秋茄樹林均遭嚴(yán)重干擾，種植歷史超過150 a的近自然群落逐漸凸顯生境喪失問題，與天然林或其他秋茄樹林產(chǎn)區(qū)相比，研究區(qū)內(nèi)秋茄樹人工林長勢不佳[8,15]。對閩東濱海濕地不同灘位的秋茄樹林空間分布格局及生命過程進(jìn)行研究能夠了解閩東秋茄樹林的動態(tài)變化特征，一方面能更有效地保護(hù)秋茄樹天然林，恢復(fù)適宜的生態(tài)環(huán)境，減緩自然衰退過程；另一方面對比天然林群落自然進(jìn)化機制，能夠為人工林種植策略的制定提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域的地理、氣候和海洋等基本概況參見文獻(xiàn)[15]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與徑級劃分 在全面勘查基礎(chǔ)上，選擇福鼎市前歧鎮(zhèn)秋茄樹天然林和點頭鎮(zhèn)秋茄樹人工林2個具有代表性的地段分別設(shè)置3塊樣地，每個樣地外灘和內(nèi)灘面積各占50%，樣地間沿著海岸線方向間隔30 m，樣地面積20 m×20 m，共6塊樣地；調(diào)查記錄樣地內(nèi)人為干擾狀況、郁閉度、群落年齡和經(jīng)緯度等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)；對樣地內(nèi)的喬木層種類進(jìn)行每木檢尺，測定樹高、胸徑、冠幅和基徑。

依據(jù)海水到達(dá)區(qū)域的差異將秋茄樹個體劃分至不同灘位：高潮時海水到達(dá)的地方為內(nèi)灘，低潮時海水到達(dá)的地方為外灘。對于立木級的劃分方法，不同學(xué)者提出了多個標(biāo)準(zhǔn)[16-18]；本研究則根據(jù)秋茄樹的生活史特點，按照基徑(D)將秋茄樹個體劃分為13個徑級： D<2 cm為Ⅰ級，隨后以4 cm為徑階進(jìn)行劃分， 2 cm≤D<6 cm為Ⅱ級、6 cm≤D<10 cm為Ⅲ級、……、D≥46 cm為ⅩⅢ級(上限排除法)。參照秋茄樹的徑級將其種群劃分為幼苗群(Ⅰ級)、小樹群(Ⅱ和Ⅲ級)、大樹群(Ⅳ～Ⅶ級)和老樹群(Ⅷ級及以上)4個發(fā)育階段，分別測算聚集度指標(biāo)。

1.2.3 生命過程研究方法 以上述按照徑階等級劃分的秋茄樹天然林個體的13個徑級替代相應(yīng)的齡級，即Ⅰ級為齡級1，Ⅱ級為齡級2，以此類推，以“空間替代時間”的方法編制秋茄樹天然林種群的靜態(tài)生命表，分析其生命過程[19-21]。計算以下各項參數(shù)：lx(x齡級開始時的標(biāo)準(zhǔn)存活數(shù))、ax(x齡級的現(xiàn)有存活數(shù))、dx(從x到x+1齡級間隔期的標(biāo)準(zhǔn)死亡數(shù))、qx(從x到x+1齡級的期間死亡率)、Lx(從x到x+1齡級間隔期的標(biāo)準(zhǔn)存活個體數(shù))、Tx(x齡級及以上齡級的標(biāo)準(zhǔn)個體總數(shù))、ex(進(jìn)入x齡級個體的平均期望壽命)、Kx(消失率)、px(x齡級的存活率)、Sx(生存率)和Fx(累計死亡率)。并繪制種群期間死亡率、消失率、生存率和累計死亡率曲線以及存活曲線。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同灘位秋茄樹天然林和人工林的高度結(jié)構(gòu)分析

不同灘位秋茄樹天然林及人工林的高度分布狀況能直觀地顯示不同高度個體在群落垂直結(jié)構(gòu)中的地位和作用。由表1可見：位于內(nèi)灘的秋茄樹天然林株高主要集中于0.0～0.5和1.5～2.0 m，株數(shù)合計有353株，占總數(shù)的67.0%；位于外灘的天然林株高也有類似現(xiàn)象，株高0.0～0.5和1.5～2.0 m 的株數(shù)合計有236株，占總數(shù)的71.1%。由于秋茄樹人工林無幼苗存在，故株高0.0～0.5 m的株數(shù)為0，株高主要集中于1.5～2.0 m；位于內(nèi)灘的秋茄樹人工林株高1.5～2.0 m 的植株有671株，占總數(shù)的87.7%；位于外灘的人工林株高1.5～2.0 m的植株有403株，占總數(shù)的86.9%。

由表1可以看出：秋茄樹天然林及人工林不同灘位間的高度結(jié)構(gòu)相似，但天然林和人工林的高度結(jié)構(gòu)卻不同。由于天然林中存有大量幼苗，天然林內(nèi)株高0.0～0.5 m的個體所占比例較大，株高1.5～2.0 m的個體也較多，相對于人工林而言，天然林的高度結(jié)構(gòu)分布較為均勻。而人工林中株高1.5～2.0 m的個體數(shù)量超過80.0%，株高2.0 m以上的個體極少且無幼苗，顯示秋茄樹人工林的高度結(jié)構(gòu)極不合理。

表1 不同灘位秋茄樹天然林和人工林的高度結(jié)構(gòu)

2.2 不同灘位秋茄樹天然林和人工林的徑級結(jié)構(gòu)分析

不同灘位秋茄樹天然林和人工林的徑級結(jié)構(gòu)見表2。由表2可見：外灘和內(nèi)灘的秋茄樹天然林均呈現(xiàn)隨徑級增大個體數(shù)量減少的趨勢；而人工林外灘和內(nèi)灘的個體數(shù)量變化均存在1個明顯的峰值，即徑級Ⅲ的個體數(shù)量均最多，且不存在Ⅸ級以上個體。

從表2中還可見：秋茄樹天然林和人工林的徑級分布規(guī)律明顯不同。秋茄樹天然林各徑級個體數(shù)隨徑級增大均勻減少，符合發(fā)育良好的天然林徑級結(jié)構(gòu)的普遍規(guī)律；而人工林各徑級個體數(shù)近似正態(tài)分布，處于徑級Ⅲ的個體數(shù)量達(dá)到峰值，在群落中占有優(yōu)勢地位。

2.3 秋茄樹天然林和人工林的空間分布格局分析

表2 不同灘位秋茄樹天然林和人工林的徑級結(jié)構(gòu)

表3 秋茄樹天然林和人工林不同發(fā)育階段的空間分布格局1)

2.4 秋茄樹天然林種群的生命過程分析

由于秋茄樹人工林均為人為一次性造林，且栽種時間較短，故僅以秋茄樹天然林為對象進(jìn)行生命過程分析。依據(jù)“空間替代時間”方法，依據(jù)秋茄樹天然林不同徑級的個體數(shù)量編制靜態(tài)生命表，作為秋茄樹天然林多個世代重疊的某一特定時間進(jìn)行分析。為了避免生命表中出現(xiàn)死亡率為負(fù)值的情況，采用勻滑技術(shù)對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，其中x齡級的現(xiàn)有存活數(shù)ax經(jīng)勻滑后得ax*。秋茄樹天然林種群的靜態(tài)生命表見表4。以秋茄樹天然林種群的靜態(tài)生命表為基礎(chǔ)，進(jìn)一步進(jìn)行生存分析，其種群期間死亡率、消失率、生存率和累計死亡率曲線以及存活曲線分別見圖1、圖2和圖3。

由圖1可以看出：秋茄樹天然林種群的期間死亡率與消失率的變化趨勢基本趨于一致，二者在齡級1和7達(dá)到最大，在這2個齡級內(nèi)有一半左右的個體死亡；除這2個齡級外，其他齡級的期間死亡率和消失率都不大；在齡級8～12等5個階段，期間死亡率均維持在0.1以內(nèi)，且變化幅度較小。從生存率與累計死亡率曲線(圖2)中可以看出：秋茄樹天然林個體的生存率單調(diào)下降、累計死亡率單調(diào)上升，二者互補；秋茄樹天然林僅在齡級1時個體生存率高于累計死亡率，從齡級2開始均表現(xiàn)為累計死亡率高于生存率。

表4 秋茄樹天然林種群的靜態(tài)生命表1)

—●—: 期間死亡率 Interval mortality rate;

—○—: 生存率Survival rate;

種群的存活曲線分為Deevey-Ⅰ型、Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型3種類型，可以采用指數(shù)方程式Nx=N0e-bx描述Deevey-Ⅱ型存活曲線，采用冪指數(shù)方程式Nx=N0x-b描述Deevey-Ⅲ型存活曲線。采用Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型2種模型對秋茄樹天然林種群的存活曲線進(jìn)行檢驗：Nx=644.07e-0.203 1x，R2=0.891 9；Nx=1 003.5x-1.075 3，R2=0.965 4。通過比較兩者的相關(guān)系數(shù)，可以認(rèn)為秋茄樹天然林種群的存活曲線更趨向于Deevey-Ⅲ型存活曲線。由此可見，秋茄樹天然林種群整體的數(shù)量動態(tài)變化趨勢及結(jié)構(gòu)特征為：在幼苗時期個體死亡率較高，隨個體生長至成樹時期，種群內(nèi)個體數(shù)量趨于穩(wěn)定。

用徑級替代齡級Age class is replaced by diameter class.

3 討論和結(jié)論

秋茄樹天然林經(jīng)過長期演替，在高度結(jié)構(gòu)上已初步形成了一定數(shù)量的適應(yīng)于閩東濱海濕地特殊環(huán)境的個體，即在秋茄樹天然林中株高0.0～0.5和1.5～2.0 m的個體占較大比例。與天然林相比，秋茄樹人工林的高度結(jié)構(gòu)不甚合理，缺乏大量幼苗以及株高超過2.0 m的高大植株，成為制約秋茄樹人工林健康演替的重要因子，秋茄樹人工林的徑級結(jié)構(gòu)也驗證了該問題。另外，秋茄樹天然林中徑級Ⅱ～Ⅲ和Ⅶ～Ⅷ 2個階段的個體數(shù)量變化較大，死亡率分別高達(dá)46.9%和48.2%，依據(jù)“空間替代時間”方法，可以將這2個階段看作秋茄樹天然林種群生長發(fā)育的重要過渡階段；其中，前者可視為秋茄樹幼苗向小樹的過渡階段，后者可視為秋茄樹小樹向成樹的過渡階段。而調(diào)查區(qū)內(nèi)秋茄樹人工林的林分結(jié)構(gòu)不合理，作為優(yōu)勢種的秋茄樹大部分個體僅處于小樹階段，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，不能充分發(fā)揮其生態(tài)作用。

從空間分布格局來看，秋茄樹天然林除在幼苗發(fā)育階段為聚集分布格局外，其他發(fā)育階段都屬于隨機分布格局，這主要與秋茄樹本身特殊的生殖繁育方式有關(guān)。通常，秋茄樹幼苗先在母體上生活一段時間，在母體上發(fā)育到一定程度后幼苗從母株脫落并落入濕地淤泥中逐漸發(fā)育成熟，秋茄樹的這種特殊繁殖方式提高了其后代在濱海濕地特殊環(huán)境下的生存能力。從高度結(jié)構(gòu)和徑級結(jié)構(gòu)中也可推斷，秋茄樹是一種典型的依靠r對策生存的物種，每一個重要的發(fā)育過渡階段都將依靠“高死亡率換取競爭力”的方式存活[22]。秋茄樹幼苗的“胎生”方式以及r對策使得大量幼苗分布在母樹四周，形成聚集分布。而從幼苗過渡到小樹階段后，一方面研究區(qū)屬濱海濕地地帶，光照、地勢和水分等主要生境因子差別不大；另一方面，秋茄樹本身生境偏好相對不明顯，因此小樹群、大樹群和老樹群隨機分布。在秋茄樹人工林中，小樹群呈均勻分布，大樹群呈聚集分布；一般情況下，自然界中絕對呈均勻分布的種群極為罕見，研究區(qū)內(nèi)秋茄樹人工林之所以呈均勻分布且小樹群占極大比例，其原因可能為過度人工密植，經(jīng)過長期演替仍未恢復(fù)自然狀態(tài)；而少量小樹個體生長為大樹個體，隨著株高和徑級的增大對空間和養(yǎng)分的競爭加劇，呈現(xiàn)聚集分布狀態(tài)。

從秋茄樹天然林種群的靜態(tài)生命表與存活曲線、期間死亡率及消失率曲線可以看出：秋茄樹天然林種群中幼苗豐富但期間死亡率較高，成樹期間死亡率相對較低且生長穩(wěn)定。在整個生活史中，秋茄樹個體需要穿越2個死亡率較高的階段，即幼苗發(fā)育成小樹和小樹發(fā)育成成樹的階段，這一點與其徑級結(jié)構(gòu)分布一致。由于秋茄樹采用的r對策生存方式，大量的幼苗通過環(huán)境的過濾和篩選才能進(jìn)入下一階段，隨著個體進(jìn)一步發(fā)育，由于空間和資源的有限性以及種群內(nèi)部的自疏現(xiàn)象，必然阻止大量個體進(jìn)入生殖生長階段。否則，秋茄樹較強的繁育幼苗能力加之?dāng)?shù)量較多的具有繁殖能力的個體將會加劇種群內(nèi)部對資源的競爭，從而破壞現(xiàn)有的種群結(jié)構(gòu)。

對不同灘位秋茄樹天然林及人工林的研究結(jié)果表明：秋茄樹人工林及天然林的高度及徑級結(jié)構(gòu)在內(nèi)灘和外灘差異不大。外灘頻繁受到潮汐和海浪沖刷，秋茄樹植株數(shù)量相對少于內(nèi)灘。但內(nèi)灘與外灘秋茄樹的高度結(jié)構(gòu)與徑級結(jié)構(gòu)中各等級比例相似，說明內(nèi)灘和外灘間的水分和鹽分差異對秋茄樹生長發(fā)育的影響并不顯著，也側(cè)面反映了秋茄樹本身生境偏好相對不明顯。與秋茄樹人工林相比，秋茄樹天然林的林分密度和郁閉度都小于人工林；在相同的調(diào)查面積內(nèi)，天然林和人工林的總株數(shù)分別為859和1 229，林分郁閉度分別約為70%和90%，人工林的過度人工密植是出現(xiàn)這一狀況的主要原因。但是，實地調(diào)查結(jié)果表明：秋茄樹天然林與人工林群落的物種多樣性均較差。在秋茄樹的其他分布地，秋茄樹種群形成后能夠自然擴(kuò)散海蓮〔Bruguierasexangula(Lour.) Poir.〕、桐花樹〔Aegicerascorniculatum(Linn.) Blanco〕和木欖〔Bruguieragymnorrhiza(Linn.) Savigny〕等紅樹林樹種，然而這些樹種在本研究區(qū)域中出現(xiàn)頻率相對較少，而且在本研究區(qū)域中秋茄樹本身的長勢也明顯比其他分布地差，如閩東秋茄樹人工林平均株高為1.79 m，遠(yuǎn)低于深圳福田相同齡級秋茄樹人工林平均株高2.89 m[23]，也明顯低于海南瓊山12年生秋茄樹人工群落(平均高度2.4～3.0 m)[24]。究其原因主要是本研究區(qū)域緯度高、溫度低，是中國秋茄樹紅樹林天然林生長的北緣區(qū)，對秋茄樹而言這一區(qū)域的生境條件并非最佳。

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