根際高溫脅迫對(duì)5種瓜類作物生長(zhǎng)及葉片光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

郝 婷， 朱月林， 丁小濤， 金海軍， 張紅梅， 余紀(jì)柱,①

(1. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 江蘇 南京 210095；2. 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝研究所 上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 上海201403)

瓜類作物是重要的園藝蔬菜作物，黑籽南瓜(CucurbitaficifoliaBouché)、黃瓜(CucumissativusLinn.)、絲瓜〔Luffacylindrica(Linn.) M. Roem.〕和苦瓜(MomordicacharantiaLinn.)在瓜類作物栽培中各占一定比例，尤其是黃瓜，是設(shè)施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的主要栽培作物之一。各種瓜類作物起源地不同，其對(duì)低溫或高溫的敏感程度也不同[1]17-18,23-34。以不同瓜類作物作為砧木進(jìn)行嫁接，嫁接苗對(duì)不同環(huán)境脅迫的耐受能力和抗病性均有一定提高。例如：用黑籽南瓜作砧木可提高黃瓜耐低溫、耐鹽及抗病害的能力[2-4]；以絲瓜作砧木可提高黃瓜的耐澇能力[5]及苦瓜的抗病能力[6]。有研究[7-9]表明：植物對(duì)其根際溫度更為敏感，根際溫度不僅影響作物根系的生長(zhǎng)及其對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和運(yùn)輸，還影響植物葉片的光合作用、水分狀況及體內(nèi)激素的產(chǎn)生和分配。

光合作用是植物體最基本也是最重要的生命活動(dòng)之一，對(duì)光合同化物的產(chǎn)量及植物源庫(kù)輸出與輸入的比例具有重要影響[10]；葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)法是一種無(wú)損傷且快速的測(cè)定植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的方法，它可以從內(nèi)部分析和探索逆境對(duì)植物光合生理的影響[11-12]。

為了明確‘春秋王2號(hào)’(‘Chunqiuwang No. 2’)黃瓜、黑籽南瓜、‘興蔬’(‘Xingshu’)絲瓜、‘五葉香’(‘Wuyexiang’)絲瓜及‘傲美’(‘Aomei’)苦瓜5種常見(jiàn)瓜類作物對(duì)根際高溫的耐受能力，作者對(duì)根際高溫(35 ℃)條件下這5種瓜類作物的生長(zhǎng)及葉片的光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化進(jìn)行了分析，以期探討根際高溫對(duì)不同瓜類作物地上部生長(zhǎng)、光化學(xué)效率及光合作用的影響機(jī)制，并篩選出耐根際高溫的瓜類作物砧木，為瓜類作物耐高溫遺傳資源的選育及利用研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)用黑籽南瓜、黃瓜品種‘春秋王2號(hào)’、絲瓜品種‘興蔬’和‘五葉香’以及苦瓜品種‘傲美’5種瓜類作物的種子均由上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝研究所提供。

使用的主要儀器有日生LP-40型低噪音氣泵、新加坡艾柯HT033型電子顯示加熱棒(額定功率為100W)、雷磁DDB-303A型電導(dǎo)率儀(上海雷磁公司)、502型手提式葉綠素計(jì)(日本美能達(dá)有限公司)、LI-6400型光合測(cè)定儀(美國(guó)LI-COR公司)和PAM-2100型便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(德國(guó)Walz公司)。

1.2 方法

1.2.1 供試幼苗培養(yǎng)方法 實(shí)驗(yàn)于2013年在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院莊行綜合試驗(yàn)站玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行。于3月22日將上述5種瓜類作物的種子在50 ℃～55 ℃條件下溫湯浸種，在28 ℃條件下催芽1 d后播種于具有50個(gè)孔的育苗盤中，栽培基質(zhì)為由草炭、蛭石和珍珠巖組成的混合基質(zhì)，三者體積比為7∶2∶1。待幼苗的2片子葉完全展平后，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的健壯幼苗移栽到嵌有小孔(直徑1 cm，孔間距10 cm)的泡沫板(長(zhǎng)37.5 cm、寬24.5 cm、高3 cm)上進(jìn)行水培，每孔1株，每板8株。用巖棉將幼苗固定在泡沫板上，植株根系浸入裝有營(yíng)養(yǎng)液的塑料盆(長(zhǎng)38 cm、寬25 cm、高20 cm)中，每盆1板。實(shí)驗(yàn)用營(yíng)養(yǎng)液采用山崎配方[13]，調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)液的電導(dǎo)率至2.3～2.5 mS·cm-1，每隔5 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液，定期測(cè)定營(yíng)養(yǎng)液的pH值及電導(dǎo)率，栽培期間使用通氣泵進(jìn)行24 h連續(xù)通氣。

1.2.2 根際高溫脅迫方法 于4月23日(即黑籽南瓜和黃瓜幼苗為4片真葉期，苦瓜幼苗為6片真葉期，絲瓜幼苗為3片真葉期)進(jìn)行根際35 ℃持續(xù)高溫處理，以根際溫度25 ℃作為對(duì)照(CK)。每個(gè)品種每處理各3盆，每盆視為1次重復(fù)；盆底各放1個(gè)加熱棒進(jìn)行加熱，達(dá)到設(shè)定溫度后加熱棒自動(dòng)停止加熱并維持營(yíng)養(yǎng)液溫度恒定，帶有LED顯示屏的一端放在盆外以便觀察溫度讀數(shù)。分別于處理的第0天、第3天和第5 天測(cè)定各處理植株的生長(zhǎng)指標(biāo)及葉片的光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)；高溫處理5 d后將根際溫度恢復(fù)至25 ℃并持續(xù)處理5 d，同樣測(cè)定植株的生長(zhǎng)指標(biāo)及葉片的光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.2.3 生長(zhǎng)指標(biāo)及葉綠素相對(duì)含量測(cè)定方法 每種瓜類作物各處理隨機(jī)選取3株樣株測(cè)量株高、莖粗、葉面積和葉綠素相對(duì)含量。其中，株高是用卷尺測(cè)量子葉到生長(zhǎng)點(diǎn)的高度；莖粗是用游標(biāo)卡尺測(cè)量上胚軸的直徑；參照文獻(xiàn)[14]的方法用拍照法測(cè)定所有葉片的葉面積；葉綠素相對(duì)含量用502型手提式葉綠素計(jì)進(jìn)行測(cè)定，以最大功能葉片的葉綠素相對(duì)含量(SPAD)進(jìn)行記錄。

1.2.4 光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定方法 于晴天上午9:00至11:00，每種瓜類作物各處理分別選取5株樣株，測(cè)定其最大功能葉片的光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定光合參數(shù)時(shí)，環(huán)境光照強(qiáng)度均設(shè)置為600 μmol·m-2·s-1，CO2體積濃度為(400±10) μL·L-1。測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)時(shí)，設(shè)置光量子通量密度為500 μmol·m-2·s-1，測(cè)定光下最大熒光(Fm′)、光下最小熒光(Fo′)、穩(wěn)態(tài)熒光(Ft)、實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量(Yield)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)，并計(jì)算PSⅡ光能捕獲效率(Fv′/Fm′ )和實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)，其中，F(xiàn)v′=Fm′-Fo′；ΦPSⅡ=(Fm′-Ft)/Fm′。參照周艷虹等[15]的方法計(jì)算PSⅡ吸收的光能用于天線色素?zé)岷纳?、光化學(xué)反應(yīng)和非光化學(xué)反應(yīng)耗散的能量比例，分別用D、P、E表示，計(jì)算公式如下：D=1-Fv′/Fm′；P=qP×(Fv′/Fm′)；E=(1-qP)×(Fv′/Fm′)。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

采用SAS 8.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 根際高溫對(duì)5種瓜類作物生長(zhǎng)及葉綠素相對(duì)含量(SPAD)的影響

經(jīng)根際高溫(35 ℃)脅迫后5種瓜類作物的生長(zhǎng)及SPAD變化見(jiàn)表1。由表1可見(jiàn)：與對(duì)照相比，黑籽南瓜、‘春秋王2號(hào)’黃瓜和‘傲美’苦瓜的株高、葉面積及SPAD值在高溫處理3 d后顯著降低，并且在高溫處理5 d及高溫處理結(jié)束恢復(fù)至室溫5 d 后仍顯著低于對(duì)照；而高溫脅迫條件下‘興蔬’和‘五葉香’絲瓜的株高、葉面積及SPAD值指標(biāo)大多與對(duì)照差異不顯著，但2種絲瓜的葉面積均在恢復(fù)5 d后顯著高于對(duì)照。與對(duì)照相比，黑籽南瓜的莖粗在高溫處理3 d后顯著減小，‘春秋王2號(hào)’黃瓜的莖粗在高溫處理5 d后顯著減小，而‘傲美’苦瓜的莖粗在恢復(fù)5 d后顯著減小，2種絲瓜的莖粗均無(wú)顯著變化。

由表1還可見(jiàn)：與處理0 d相比，根際高溫脅迫下處理3和5 d及恢復(fù)5 d后5種瓜類作物的株高、莖粗和葉面積總體上顯著提高；黑籽南瓜、‘春秋王2號(hào)’黃瓜和‘傲美’苦瓜的SPAD值均顯著降低，但2種絲瓜的SPAD值卻顯著提高。

2.2 根際高溫對(duì)5種瓜類作物葉片光合參數(shù)的影響

經(jīng)根際高溫(35 ℃)脅迫處理后5種瓜類作物葉片光合參數(shù)的變化見(jiàn)表2。由表2可以看出：與對(duì)照相比，5種瓜類作物的凈光合速率(Pn)在高溫處理3 d后均顯著下降；處理5 d和恢復(fù)5 d后黑籽南瓜、‘春秋王2號(hào)’黃瓜和‘傲美’苦瓜的Pn值仍顯著小于對(duì)照，而2種絲瓜的Pn值則高于對(duì)照。與對(duì)照相比，經(jīng)根際高溫脅迫處理以及高溫處理結(jié)束恢復(fù)至室溫5 d后，5種瓜類作物的氣孔導(dǎo)度(Gs)均顯著下降，并且黑籽南瓜和‘春秋王2號(hào)’黃瓜的Gs下降幅度大于另外3種瓜類作物。黑籽南瓜和‘春秋王2號(hào)’黃瓜的胞間CO2濃度(Ci)在高溫處理期間及恢復(fù)期間均顯著低于對(duì)照，另外3種瓜類作物的Ci則在高溫處理3 d后高于對(duì)照，但在處理5 d和恢復(fù)5 d后顯著低于對(duì)照。與對(duì)照相比，高溫處理期間黑籽南瓜及‘春秋王2號(hào)’黃瓜的蒸騰速率(Tr)均顯著下降；‘興蔬’絲瓜及‘傲美’苦瓜的Tr在高溫處理3 d后略高于對(duì)照，但在高溫處理5 d后顯著低于對(duì)照，恢復(fù)5 d后也均低于對(duì)照；在高溫處理3和5 d 后‘五葉香’絲瓜的Tr均低于對(duì)照，但恢復(fù)5 d后則顯著高于對(duì)照。

表1 根際高溫對(duì)5種瓜類作物生長(zhǎng)及葉綠素相對(duì)含量(SPAD)的影響1)

1)同列中不同的大寫字母表示同一作物不同溫度處理間差異顯著(P<0.05)Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05) among different temperature treatments of the same crop; 同行中不同的小寫字母表示同一指標(biāo)在不同處理時(shí)間差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same row indicate the significant difference (P<0.05) in the same index among different treatment times.

由表2還可以看出：與處理0 d相比，根際高溫脅迫處理3和5d及恢復(fù)5d后黑籽南瓜和‘春秋王2號(hào)’黃瓜葉片的光合參數(shù)均顯著下降，其他3種瓜類作物，特別是2種絲瓜的大部分光合參數(shù)下降幅度較小，且有少部分參數(shù)升高。

2.3 根際高溫對(duì)5種瓜類作物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

經(jīng)根際高溫(35 ℃)脅迫處理后5種瓜類作物葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化見(jiàn)表3。由表3可見(jiàn)：黑籽南瓜、‘春秋王2號(hào)’黃瓜及‘傲美’苦瓜PSⅡ的光能捕獲效率(Fv′/Fm′)和實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)以及實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量(Yield)和表觀光合電子傳遞速率(ETR)在高溫處理期間及恢復(fù)期間均顯著低于對(duì)照(處理3 d后‘傲美’苦瓜的Fv′/Fm′除外)；高溫處理3 d后‘興蔬’絲瓜的上述參數(shù)均顯著低于對(duì)照，但恢復(fù)5 d后則高于對(duì)照且Fv′/Fm′和ETR與對(duì)照差異顯著；高溫處理3 d后‘五葉香’絲瓜的Fv′/Fm′和ΦPSⅡ均顯著高于對(duì)照而Yield和ETR則顯著低于對(duì)照，高溫處理5 d后其Fv′/Fm′和ΦPSⅡ略高于對(duì)照而Yield和ETR卻顯著高于對(duì)照，恢復(fù)5 d后其Fv′/Fm′顯著高于對(duì)照，但ΦPSⅡ與對(duì)照持平，而Yield和ETR則略高于對(duì)照。高溫處理3和5 d后，黑籽南瓜、‘春秋王2號(hào)’黃瓜及‘傲美’苦瓜的光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)均顯著低于對(duì)照，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)總體上顯著高于對(duì)照；‘五葉香’絲瓜的qP在高溫處理3 d后顯著低于對(duì)照，在高溫處理5 d后則顯著高于對(duì)照，而其qN在高溫處理期間及恢復(fù)期均低于對(duì)照；‘興蔬’絲瓜的qP在高溫處理期間均低于對(duì)照、恢復(fù)5 d后顯著高于對(duì)照，而其qN在高溫處理3 d后顯著高于對(duì)照并在恢復(fù)5 d后降至對(duì)照水平。

表2 根際高溫對(duì)5種瓜類作物葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)的影響1)

1)同列中不同的大寫字母表示同一作物不同溫度處理間差異顯著(P<0.05)Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05) among different temperature treatments of the same crop; 同行中不同的小寫字母表示同一指標(biāo)在不同處理時(shí)間差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same row indicate the significant difference (P<0.05) in the same index among different treatment times.

由表3還可見(jiàn)：與處理0 d相比，根際高溫脅迫處理期間和恢復(fù)期間黑籽南瓜、‘春秋王2號(hào)’黃瓜、‘興蔬’絲瓜和‘傲美’苦瓜葉片的大部分葉綠素?zé)晒鈪?shù)均顯著降低(qN除外)，而‘五葉香’絲瓜的葉綠素?zé)晒鈪?shù)則有所升高(qN除外)。

2.4 根際高溫對(duì)5種瓜類作物葉片PSⅡ吸收光能分配比例的影響

經(jīng)根際高溫(35 ℃)脅迫處理后5種瓜類作物葉片PSⅡ吸收光能分配比例的變化見(jiàn)表4。由表4可以看出：與對(duì)照相比，高溫處理期間和恢復(fù)期間，黑籽南瓜和‘春秋王2號(hào)’黃瓜葉片PSⅡ用于光化學(xué)反應(yīng)的能量比例(P)顯著低于對(duì)照，而用于天線色素?zé)岷纳⒌哪芰勘壤?D)和用于非光化學(xué)反應(yīng)耗散的能量比例(E)卻顯著高于對(duì)照，僅恢復(fù)5 d后黑籽南瓜的E值顯著低于對(duì)照。‘傲美’苦瓜葉片的P值和E值在高溫處理3 d后均高于對(duì)照而在高溫處理5 d和恢復(fù)5 d后卻均低于或顯著低于對(duì)照，僅恢復(fù)5 d后其E值顯著高于對(duì)照；‘傲美’苦瓜葉片的D值在高溫處理3 d后顯著低于對(duì)照而在高溫處理5 d和恢復(fù)5 d后均顯著高于對(duì)照。‘興蔬’絲瓜葉片的P值在高溫處理期間均低于對(duì)照，但恢復(fù)5 d后其P值顯著高于對(duì)照；‘興蔬’絲瓜葉片的P值和E值在高溫處理期間呈波動(dòng)的變化趨勢(shì)，或高于對(duì)照或低于對(duì)照，但在恢復(fù)5 d后其D值和E值均顯著低于對(duì)照?！迦~香’絲瓜葉片的P值在高溫處理3 d后及恢復(fù)5 d后均顯著高于對(duì)照，D值則顯著低于對(duì)照，E值則高于或顯著高于對(duì)照。

表3 根際高溫對(duì)5種瓜類作物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響1)

作物2) Crop2) 處理溫度/℃Treatment tem-perature不同處理時(shí)間葉片的實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量Actual photochemical quantum yield of leaf at different treatment times0 d3 d5 dR3)不同處理時(shí)間葉片的表觀光合電子傳遞速率Apparent photosynthetic electron transport rate of leaf at different treatment times0 d3 d5 dR3)CF25(CK)0.59Aa0.58Aa0.51Ab0.48Ab124.00Aa123.90Aa106.16Ab100.17Ab350.59Aa0.45Bb0.30Bc0.43Bb123.00Aa94.29Bb62.58Bd86.10BcCS25(CK)0.58Aa0.59Aa0.47Ab0.48Ab122.33Aa122.35Aa97.44Ac103.85Ab350.59Aa0.48Bb0.33Bc0.34Bc122.33Aa100.17Bb68.99Bc70.14BcLCX25(CK)0.54Aa0.55Aa0.36Ab0.35Ab114.35Aa114.24Aa75.29Ab67.10Bc350.54Aa0.38Bb0.25Bc0.38Ab114.35Aa79.17Bb51.98Bc79.70AbLCW25(CK)0.41Ac0.49Ab0.41Bc0.54Aa86.31Ac102.59Ab86.10Bc112.88Aa350.41Ac0.47Bb0.54Aa0.55Aa86.31Ac98.46Bb113.93Aa114.87AaMC25(CK)0.50Ab0.49Ab0.56Aa0.48Ab104.16Ab102.06Ab117.71Aa103.11Ab350.50Aa0.46Bb0.35Bd0.40Bc103.90Aa97.55Bb73.82Bd84.42Bc

表4 根際高溫對(duì)5種瓜類作物葉片PSⅡ反應(yīng)中心光能吸收分配比例的影響1)

作物Crop處理溫度/℃Treatment tem-perature不同處理時(shí)間用于天線色素?zé)岷纳⒌哪芰勘壤鼸nergy fraction used for heat dissipation of antenna pigment at different treatment times0 d3 d5 dR2)黑籽南瓜Cucurbita ficifolia25(CK)0.36Ab0.35Bb0.43Ba0.45Ba350.36Ab0.52Aa0.55Aa0.53Aa‘春秋王2號(hào)’黃瓜Cucumis sativus25(CK)0.36Ac0.35Bc0.45Bb0.49Ba‘Chunqiuwang No. 2’350.35Ad0.48Ac0.53Ab0.60Aa‘興蔬’絲瓜Luffa cylindrica ‘Xingshu’25(CK)0.39Ad0.43Bc0.51Ab0.59Aa350.40Ac0.54Aa0.51Ab0.55Ba‘五葉香’絲瓜Luffa cylindrica ‘Wuyexiang’25(CK)0.49Aa0.46Ab0.47Ab0.42Ac350.49Aa0.43Bc0.46Ab0.40Bd‘傲美’苦瓜Momordica charantia ‘Aomei’25(CK)0.42Ab0.49Aa0.40Bb0.49Ba350.43Ab0.44Bb0.54Aa0.54Aa

1)同列中不同的大寫字母表示同一作物不同溫度處理間差異顯著(P<0.05)Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05) among different temperature treatments of the same crop; 同行中不同的小寫字母表示同一指標(biāo)在不同處理時(shí)間差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same row indicate the significant difference (P<0.05) in the same index among different treatment times.

由表4還可以看出：與處理0 d相比，在根際高溫脅迫處理期間和恢復(fù)期間，黑籽南瓜、‘春秋王2號(hào)’黃瓜、‘興蔬’絲瓜和‘傲美’苦瓜葉片的P值均顯著降低并呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，而D值基本上顯著高于對(duì)照并呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì)；除‘傲美’苦瓜外，其他3種瓜類作物葉片的E值大體在處理5 d后達(dá)到最高值。與處理0 d相比，在根際高溫脅迫處理期間和恢復(fù)期間，‘五葉香’絲瓜的P值均顯著增大、D值顯著減小而E值無(wú)顯著差異。

3 討論和結(jié)論

葉綠素是植物體內(nèi)的主要光合色素，其含量變化與植物的生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)[16]。本研究中，根際高溫(35 ℃)處理導(dǎo)致黑籽南瓜、‘春秋王2號(hào)’黃瓜和‘傲美’苦瓜葉片的葉綠素相對(duì)含量(SPAD)均較對(duì)照顯著降低，株高、莖粗和葉面積大多也有不同程度的降低，說(shuō)明35 ℃的根際高溫處理對(duì)這3種瓜類作物的生長(zhǎng)有抑制作用，這一結(jié)果與其他研究者[17]的研究結(jié)果一致，究其原因可能與根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力受到影響有關(guān)[18]。高溫處理5 d及恢復(fù)5 d后，2種絲瓜的株高、莖粗、葉面積及SPAD值基本上均與對(duì)照無(wú)顯著差異，說(shuō)明二者對(duì)根際高溫具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

光合作用是植物體內(nèi)極為重要的代謝過(guò)程之一，可作為判斷植物生長(zhǎng)及抗逆性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[1]17。逆境下引起植物光合速率降低的因素可分為氣孔限制因素和非氣孔限制因素2類，若氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)均下降說(shuō)明導(dǎo)致光合速率降低的是氣孔限制因素，若Gs下降而Ci升高則說(shuō)明導(dǎo)致光合速率降低的是非氣孔限制因素[19]。在高溫處理及恢復(fù)期間，導(dǎo)致5種瓜類作物凈光合速率(Pn)降低的因素明顯不同，其中，黑籽南瓜和‘春秋王2號(hào)’黃瓜表現(xiàn)出持續(xù)的氣孔限制；在高溫處理3 d后‘傲美’苦瓜Pn的降低由非氣孔限制因素主導(dǎo)，而高溫處理5 d及恢復(fù)5 d后則由氣孔限制因素主導(dǎo)；在高溫處理3 d后2種絲瓜Pn的下降主要由非氣孔限制因素主導(dǎo)，而高溫處理5 d及恢復(fù)5 d后其Pn都大于對(duì)照，說(shuō)明這時(shí)2種絲瓜體內(nèi)可能已經(jīng)形成耐根際高溫的機(jī)制，非氣孔因素引起的Pn下降可能只是氣孔不均勻關(guān)閉造成的Ci暫時(shí)性升高的結(jié)果[20]。張永平[1]59-60對(duì)34 ℃根際高溫條件下黑籽南瓜、黃瓜和苦瓜的氣體交換參數(shù)變化進(jìn)行了研究，其變化趨勢(shì)與本研究結(jié)果基本一致。

葉綠體吸收的光能除用于光合作用外，還有一部分在形成同化力之前以熱耗散的形式流失和以熒光的形式重新發(fā)射出來(lái)[21]。根際高溫處理期間，黑籽南瓜和‘春秋王2號(hào)’黃瓜PSⅡ的光能捕獲效率(Fv′/Fm′)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和PSⅡ吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的能量比例(P)降低，非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)增大，說(shuō)明植株葉片的捕光能力降低，用于光化學(xué)反應(yīng)的能量減少，導(dǎo)致PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量(Yield)及表觀光合電子傳遞速率(ETR)下降，從而導(dǎo)致Pn降低?！撩馈喙系腇v′/Fm′、P值和蒸騰速率(Tr)在根際高溫處理3 d后均高于對(duì)照，處理5 d后則顯著低于對(duì)照，恢復(fù)5 d后雖有所回升但仍未達(dá)到對(duì)照水平，說(shuō)明根際高溫處理3 d后‘傲美’苦瓜通過(guò)增大葉片蒸騰速率來(lái)降低根際高溫對(duì)機(jī)體的傷害，此時(shí)葉綠體對(duì)光能的捕獲和利用功能還未受到明顯影響，但隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，該功能則受到一定的影響?！d蔬’絲瓜的Fv′/Fm′和P值在高溫處理3 d后均顯著低于對(duì)照，在高溫處理5 d后Fv′/Fm′略高于對(duì)照且P值與對(duì)照接近，這可能與高溫處理5 d時(shí)‘興蔬’絲瓜已經(jīng)啟動(dòng)了較強(qiáng)的耐熱機(jī)制有關(guān)。‘五葉香’絲瓜的Fv′/Fm′和P值在高溫處理期間以及恢復(fù)期間均大于對(duì)照，雖然高溫處理3 d后其Yield、ETR及Pn均顯著低于對(duì)照，但高溫處理5 d后各指標(biāo)均回升并高于對(duì)照，說(shuō)明根際高溫只是暫時(shí)抑制了‘五葉香’絲瓜葉片中光合電子的傳遞速率，降低了葉片的Pn，但對(duì)葉片的光能捕獲和利用功能影響較小，也說(shuō)明根際高溫可能作為一種熱激誘因[22]誘導(dǎo)‘五葉香’絲瓜適應(yīng)更長(zhǎng)時(shí)間的根際高溫脅迫；高溫處理5 d及恢復(fù)5 d后其Pn都高于對(duì)照，這可能與‘五葉香’絲瓜在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的光呼吸保護(hù)途徑有關(guān)，使其能在炎熱夏季的高光強(qiáng)作用下依然保持較高的Pn和qP水平以及較低的qN水平；而黑籽南瓜和黃瓜主要利用交替電子流途徑來(lái)應(yīng)對(duì)過(guò)剩光能[1]33-34。

黑籽南瓜是一種耐冷但熱敏感的作物，而黃瓜是一種喜溫但不耐熱的作物[23]。本實(shí)驗(yàn)中，‘春秋王2號(hào)’黃瓜幼苗的Pn在高溫處理3 d后下降至對(duì)照的1/4，且恢復(fù)處理5 d后其Pn和Tr仍持續(xù)下降；而黑籽南瓜的Pn在高溫處理3 d后降為對(duì)照的近1/2，且恢復(fù)處理5 d后其Pn和Tr均有所回升，說(shuō)明黑籽南瓜的耐根際高溫能力強(qiáng)于‘春秋王2號(hào)’黃瓜。造成這一差異的原因是同樣具有4片真葉的黑籽南瓜植株較‘春秋王2號(hào)’黃瓜植株擁有更強(qiáng)大的根系及較大的葉面積，有助于吸收更多的水分和養(yǎng)分供應(yīng)地上部生長(zhǎng)，并且能夠利用較大的葉面積提高蒸騰能力以抵御高溫脅迫[24]。

綜上所述，通過(guò)比較5種瓜類作物在根際高溫(35 ℃)脅迫下植株生長(zhǎng)及葉片光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異，可以推斷絲瓜，特別是‘五葉香’絲瓜，具有較強(qiáng)的耐根際高溫的能力，可作為耐高溫瓜類作物的砧木加以利用。

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