東方鲀屬魚類營(yíng)養(yǎng)需求特點(diǎn)與飼料研發(fā)新進(jìn)展

■王曉晨 李 勇 周邦維 趙寧寧 柳 陽(yáng) 秦桂祥 秦巍侖

（1.中國(guó)科學(xué)院海洋研究所，山東青島266071；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049；3.南通龍洋水產(chǎn)有限公司，江蘇海安226600；4.海洋生態(tài)養(yǎng)殖技術(shù)國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，山東青島266071）

東方鲀屬魚類（Fugu）系硬骨魚綱、鲀形目、鲀科（Tetraodontidae）、東方鲀屬（Takifugu），是鲀形目中種類最多，經(jīng)濟(jì)價(jià)值最高的一大屬。全球20余種東方鲀屬魚類（以下簡(jiǎn)稱：東方鲀）中，我國(guó)有分布者達(dá)19種之多，廣泛分布在黃海、渤海、東海以及長(zhǎng)江水系的湖泊和江段中。目前常見(jiàn)養(yǎng)殖種類中，主要有海水的紅鰭東方鲀（Fugu rubripes）、淡水的暗紋東方鲀（Fugu obscurus），以及新發(fā)展的海水黃鰭東方鲀（Fugu xanthopterus）、菊黃東方鲀（Fugu flaviodus）、假睛東方鲀（Fugu pseudommus）和蟲紋東方鲀（Fugu vermicularis）。紅鰭東方鲀和暗紋東方鲀?nèi)斯し敝臣夹g(shù)和規(guī)模化養(yǎng)殖技術(shù)已經(jīng)比較成熟，養(yǎng)殖地區(qū)主要分布在沿海十個(gè)省市，以遼寧、河北、山東、江蘇、福建和廣東為主要省份，其中暗紋東方鲀年產(chǎn)量達(dá)到1萬(wàn)噸。

與一般魚肉相比，東方鲀?nèi)怩r味美，鲀?nèi)赓|(zhì)營(yíng)養(yǎng)豐富，高蛋白、低脂肪，并富含人體所必需的各種氨基酸、礦物質(zhì)、核苷酸類物質(zhì)等，有“魚類之王”的美稱。但野生或池塘養(yǎng)殖的東方鲀大都含河豚毒素（Tetrodotoxin，簡(jiǎn)稱TTX），其主要集中于生殖腺、肝臟、腎臟、血液、眼睛、魚鰓以及皮膚中。然而，目前東方鲀的設(shè)施養(yǎng)殖和工廠化養(yǎng)殖，已通過(guò)改變其生活環(huán)境、進(jìn)食配合飼料等措施，人為的控制和阻斷了TTX來(lái)源和富集，培育出無(wú)毒東方鲀，使其安全進(jìn)入消費(fèi)者市場(chǎng)。

東方鲀的營(yíng)養(yǎng)需要量、營(yíng)養(yǎng)需求特點(diǎn)研究和配合飼料開(kāi)發(fā)，是其今后安全健康養(yǎng)殖的重要基礎(chǔ)和關(guān)鍵技術(shù)之一。然而，自東方鲀進(jìn)行人工養(yǎng)殖以來(lái)，多使用鰻魚或甲魚配合飼料喂養(yǎng)，一直未見(jiàn)有其專用配合飼料研發(fā)報(bào)道；東方鲀營(yíng)養(yǎng)需要量和需求特點(diǎn)研究也嚴(yán)重滯后，這就直接或間接地限制了其規(guī)?；】叼B(yǎng)殖的發(fā)展?；诖耍疚木湍壳坝邢薜臇|方鲀營(yíng)養(yǎng)與飼料方面的研究進(jìn)展作一綜述，并對(duì)其消化道特點(diǎn)、無(wú)毒養(yǎng)殖等進(jìn)行介紹，以期為東方鲀營(yíng)養(yǎng)需要量、營(yíng)養(yǎng)需求特點(diǎn)研究和專用配合飼料研發(fā)，提供科學(xué)依據(jù)和參考。

1 東方鲀消化道特點(diǎn)及設(shè)施無(wú)毒養(yǎng)殖

1.1 消化道結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

①獨(dú)特的縊縮。除口咽腔以外，暗紋東方鲀食道與胃、胃與小腸、小腸與直腸相連兩部分之間都存在明顯的縊縮，使得消化道分段明顯，利于不同營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在特定部位特定酶條件下的消化吸收。

②腸長(zhǎng)/體長(zhǎng)比較長(zhǎng)。暗紋東方鲀腸長(zhǎng)/體長(zhǎng)比約為0.978，大于肉食性魚類海鰻以及烏鱧、黃鱔、鱖魚、黃顙魚、鯰魚、大口黑鱸的腸體比；而食性相似的黃鰭東方鲀腸體比約為1.11。這一生理特點(diǎn)與其食性特點(diǎn)緊密相連，東方鲀屬偏肉食性的雜食性魚類，所以腸道較肉食性魚類腸長(zhǎng)。

③無(wú)完整胃結(jié)構(gòu)。陳舒泛等(2004)報(bào)道，暗紋東方鲀?cè)谧恤~階段出現(xiàn)了胃的雛形結(jié)構(gòu)，但成魚階段沒(méi)有進(jìn)一步發(fā)育成完整胃結(jié)構(gòu)。研究稱，紅鰭東方鲀的胃中不存在胃腺，電鏡觀察下發(fā)現(xiàn)有一些特殊的分泌細(xì)胞。暗紋東方鲀胃內(nèi)沒(méi)有發(fā)現(xiàn)胃腺，但胃內(nèi)呈明顯強(qiáng)酸性，且胃中蛋白酶活性明顯高于腸蛋白酶活性，表明暗紋東方鲀的胃有消化功能。至于暗紋東方鲀是否同紅鰭東方鲀一樣具有特殊的分泌細(xì)胞，還有待進(jìn)一步研究證實(shí)。

④黏膜褶多而密。暗紋東方鲀的小腸內(nèi)壁具有發(fā)達(dá)的腸黏膜褶，并形成次級(jí)黏膜褶，多次盤繞，至小腸后端黏膜褶呈分枝狀，黏膜上皮具有發(fā)達(dá)的紋狀緣，表明小腸是暗紋東方鲀主要的食物吸收?qǐng)鏊?。而且，直腸的黏膜褶與小腸相比低矮且排列緊密，肌肉層發(fā)達(dá)，使得食物殘?jiān)軌蚋斓赝ㄟ^(guò)和排出，從而保證暗紋東方鲀的消化功能健康平衡。

1.2 消化酶類特點(diǎn)

目前對(duì)于東方鲀消化酶類的研究多集中于蛋白酶類，包括胃蛋白酶、腸蛋白酶、肝胰臟蛋白酶。消化酶的活性受諸多因素的影響，如日齡、溫度、鹽度、pH值等。其中，pH值和溫度是兩個(gè)最重要的影響因素。

殷寧等研究表明，暗紋東方鲀一齡魚和二齡魚胃蛋白酶最適pH值均在2.2，腸蛋白酶最適pH值均在8.5；而肝胰臟蛋白酶最適pH值因魚齡大小不同而異，一齡魚最適pH值在9.0以上，而二齡魚則在8.5以上。在各種酶類均處于最適pH值時(shí)，三種組織蛋白酶活性的順序?yàn)槲浮⒛c、肝胰臟，而且三種酶活性在一齡高于二齡。若以一齡魚胃中蛋白酶最適pH值活性為100%，那么二齡魚胃中蛋白酶的活性僅為44.5%。由此可知，一齡魚對(duì)蛋白質(zhì)的需求相對(duì)較高。趙清良等報(bào)道，暗紋東方鲀?cè)谠缙诎l(fā)育階段中蛋白酶的最適pH值和活性大小也處于變化中。早期仔魚最適pH值為7.5，而晚期仔魚和稚魚均為5.0，其最高蛋白酶活性分別為6.47、32.4、46.15 μg/(mg·min)。因而配制飼料時(shí)，應(yīng)考慮暗紋東方鲀的不同發(fā)育時(shí)期、魚齡大小以及消化道的不同部位而引起的消化酶活性差異，避免飼料單一性，使不同消化酶在不同消化條件下釋放最大酶活性。萬(wàn)蓁蓁等(2009)報(bào)道，紅鰭東方鲀幼魚直腸蛋白酶和胃蛋白酶均出現(xiàn)pH值雙峰，即直腸和胃中至少存在兩種蛋白酶類。

礦物質(zhì)離子對(duì)酶活性也有影響。殷寧等(2001)報(bào)道，50 mmol/l CaCl2對(duì)暗紋東方鲀胃蛋白酶有強(qiáng)烈的抑制作用。張繼平等(2004)指出，5 mmol/l CaCl2能提高暗紋東方鲀胃蛋白酶活性60%。這種高濃度抑制低劑量激活的現(xiàn)象提示我們，配制飼料時(shí)要注意控制劑量，而對(duì)于不同環(huán)境下的最佳劑量，還有待于進(jìn)一步確定。此外，張繼平還指出，常見(jiàn)礦物質(zhì)離子對(duì)暗紋東方鲀胃蛋白酶活性影響為：鈣離子、錳離子、鎂離子有激活作用；鋅離子、鐵離子有抑制作用。關(guān)于溫度對(duì)東方鲀消化酶類的研究還很少。張繼平等在對(duì)暗紋東方鲀胃中蛋白酶的研究中報(bào)道，酶活力與測(cè)活時(shí)的溫度為典型的鐘罩型曲線。

對(duì)于脂肪酶和淀粉酶的研究還很少。萬(wàn)蓁蓁(2005)指出，紅鰭東方鲀?cè)谠缙谧恤~期，已具有一定的蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活性。酸性蛋白酶(胃中)和堿性蛋白酶(腸中)比活力在仔稚魚轉(zhuǎn)變時(shí)期和稚幼魚轉(zhuǎn)變時(shí)期明顯下降，淀粉酶活性先升后降至一相對(duì)恒定水平，這也是魚類發(fā)育過(guò)程中的一個(gè)重要特征。脂肪酶在仔稚魚活性較低，因而配制仔稚魚期飼料時(shí)，脂肪含量不要太高。

1.3 設(shè)施無(wú)毒養(yǎng)殖

河豚毒素（Tetrodotoxin，簡(jiǎn)稱TTX）作為一種弱堿性生物堿，為非蛋白神經(jīng)毒素，能夠阻斷鈉離子內(nèi)流，封閉神經(jīng)軸突傳導(dǎo)能力，導(dǎo)致神經(jīng)麻痹，甚至引起死亡。其產(chǎn)生原因，可能是東方鲀?cè)谒莺愉в芜^(guò)程中，吞食海洋中含TTX的生物，繼而在體內(nèi)通過(guò)食物鏈富集，抑或海洋中許多含毒細(xì)菌黏附于東方鲀或其喜食的生物體內(nèi)或體表構(gòu)成互利共生關(guān)系，使東方鲀吸納TTX。目前多數(shù)研究認(rèn)為，野生或池塘養(yǎng)殖東方鲀體內(nèi)的TTX是受食物鏈和微生物雙重影響的結(jié)果。

基于上述原因，如今設(shè)施人工養(yǎng)殖徹底改變了原有的水環(huán)境，切斷食物鏈，人為地控制和阻斷TTX的來(lái)源和富集，進(jìn)而吞食不含TTX的人工配合飼料，加之嚴(yán)格的商品化處理，從而使東方鲀達(dá)到了無(wú)毒、安全的水產(chǎn)品標(biāo)準(zhǔn)。Saito等(1988)曾報(bào)道，在不同季節(jié)、不同地區(qū)養(yǎng)殖的紅鰭東方鲀的各組織毒力均小于10 MU/g，屬于無(wú)毒，與松居調(diào)查的養(yǎng)殖星點(diǎn)東方鲀的毒性結(jié)果相同。李世平等(1998)證實(shí)，設(shè)施養(yǎng)殖的1～2齡暗紋東方鲀的各組織均無(wú)毒。殷寧等(2000)證實(shí)在淡水設(shè)施養(yǎng)殖條件下，投以配合飼料，即使達(dá)到性成熟的養(yǎng)殖3齡暗紋東方鲀的卵巢和肝臟也是無(wú)毒的。河豚養(yǎng)殖專家華元渝認(rèn)為，“暗紋東方鲀經(jīng)過(guò)幾代完全淡水環(huán)境的培育，可提供安全食用的暗紋東方鲀”。

2 東方鲀主要營(yíng)養(yǎng)素需求研究進(jìn)展

2.1 飼料蛋白質(zhì)和氨基酸需求

東方鲀對(duì)蛋白質(zhì)需要量的高低，與其種類、年齡、生理狀況、養(yǎng)殖條件等有關(guān)。此外，作為一種偏肉食性的雜食性魚類，對(duì)蛋白質(zhì)的需求量也相對(duì)較高。楊州等(2003)利用蛋白質(zhì)梯度法，首先研究并確定了暗紋東方鲀幼魚在獲得最大生長(zhǎng)時(shí)的最佳蛋白質(zhì)水平。實(shí)驗(yàn)以白魚粉為蛋白源制備了蛋白水平依次為35%、40%、45%、50%、55%和60%的6種等能飼料，在水溫24～26℃條件下持續(xù)12周生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)飼糧為軟性團(tuán)狀飼料。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，增重率和飼料效率隨蛋白水平增加而上升，蛋白水平為50%實(shí)驗(yàn)組增重率增加最顯著；而蛋白質(zhì)效率隨蛋白水平增加則趨于下降，在35%、40%、50%實(shí)驗(yàn)組之間無(wú)顯著差異（P＞0.05)。最后經(jīng)折線模型測(cè)算出暗紋東方鲀幼魚最適蛋白質(zhì)需求量為46%～49%。

Sung-Sam(2009)報(bào)道，紅鰭東方鲀幼魚獲得最大生長(zhǎng)率和最佳生長(zhǎng)效果的最適蛋白量為41%～45%。王淑敏(2008)也得到紅鰭東方鲀幼魚的飼料最適蛋白質(zhì)含量為41.08%。該研究結(jié)果低于之前報(bào)道的50%（Kanazawa等，1980），原因可能是不同實(shí)驗(yàn)條件所引起。實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，幼魚體蛋白含量與飼料蛋白水平呈現(xiàn)一定的劑量關(guān)系，并在50%水平時(shí)出現(xiàn)轉(zhuǎn)折點(diǎn)。S.C.B等報(bào)道，紅鰭東方鲀稚魚獲得最佳生長(zhǎng)發(fā)育效果的最適蛋白質(zhì)水平為（50±3.7）%，這一研究結(jié)果與暗紋東方鲀的研究結(jié)果相接近。總之，暗紋東方鲀與紅鰭東方鲀的增重率、飼料效率與蛋白質(zhì)效率隨著蛋白水平不同所呈現(xiàn)的動(dòng)態(tài)變化基本相同。另外，黃鰭東方鲀幼魚獲得最大增重時(shí)蛋白質(zhì)需要量為50%（Bai S C等，1999）。

目前，關(guān)于東方鲀飼料中氨基酸需要量尚未見(jiàn)其文獻(xiàn)報(bào)道。而有關(guān)其肌肉或肝臟中氨基酸組成與比例研究較多，可作為氨基酸需要量比例的參考依據(jù)。盧敏德等(1999)報(bào)道，暗紋東方鲀肌肉必需氨基酸含量高低順序?yàn)椋嘿嚢彼幔玖涟彼幔纠i氨酸＞異亮氨酸＞苯丙氨酸＞蘇氨酸＞組氨酸＞蛋氨酸，占總氨基酸量的42.8%；弓斑東方鲀和黃鰭東方鲀肌肉中必需氨基酸占總氨基酸量的42.11%和42.00%，含量順序與暗紋東方鲀相似，只是蛋氨酸含量高于組氨酸。沈美芳等(2000)發(fā)現(xiàn)，暗紋東方鲀一齡魚魚體氨基酸總量比二齡魚高3.53%。必需氨基酸含量在一齡魚的高低順序?yàn)椋毫涟彼幔举嚢彼幔纠i氨酸＞精氨酸＞異亮氨酸＞蘇氨酸＞苯丙氨酸＞蛋氨酸＞組氨酸＞色氨酸。而二齡魚中為賴氨酸＞亮氨酸＞精氨酸＞纈氨酸＞異亮氨酸＞蘇氨酸＞苯丙氨酸＞蛋氨酸＞組氨酸＞色氨酸。兩者相比較，二齡魚魚體賴氨酸和精氨酸含量比例更高，其它則低于一齡魚，且高低順序趨于一致。此外，一、二齡魚中必需氨基酸占總氨基酸比例也非常接近，分別為43.17%和43.63%。

沈美芳等(2000)還通過(guò)配合飼料和魚體兩者中氨基酸的對(duì)比分析得到，飼料中必需氨基酸的比例與魚體中非常接近。因而配制飼料時(shí)，蛋白質(zhì)含量可以稍微低點(diǎn)，但必須盡量實(shí)現(xiàn)氨基酸平衡，提高蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。此外，粗蛋白占干物質(zhì)比例在一齡魚呈現(xiàn)8.15%的較高差異性。故在配制暗紋東方鲀專用飼料時(shí)，應(yīng)考慮魚齡大小，提高一齡魚飼料蛋白比例。而在二齡魚飼料中，則要適當(dāng)提高精氨酸和賴氨酸比例。需要指出，谷氨酸、甘氨酸、天門冬氨酸和丙氨酸，這四種氨基酸決定了暗紋東方鲀?nèi)馕兜孽r美程度，同樣成為配合飼料必須考慮的因素。

由上可知，東方鲀飼料適宜蛋白質(zhì)需要量范圍為41%～50%，因不同魚種、不同階段以及實(shí)驗(yàn)條件而異。而暗紋東方鲀配合飼料（干顆粒）適宜蛋白質(zhì)含量則還未見(jiàn)報(bào)道。東方鲀屬魚肌肉氨基酸的種類和含量因不同魚種和不同生長(zhǎng)階段差異不大。

2.2 飼料脂肪和脂肪酸需求

Stansby(1962)曾指出，脂質(zhì)是魚類一般營(yíng)養(yǎng)成分中變動(dòng)最大的成分，種類之間變動(dòng)在0.2%～64%，即使是同一種類，在不同年齡、生理狀態(tài)以及營(yíng)養(yǎng)條件下也會(huì)有很大變動(dòng)。

基于東方鲀魚體脂肪和脂肪酸的組分分析，Kotaro等(2009)配制脂肪含量為5.9%、11.0%、16.3%、21.4%、25.7%的5種等能飼料，以紅鰭東方鲀幼魚的生長(zhǎng)率、飼料利用率、體組分以及一系列血液參數(shù)為指標(biāo)。喂食8周后，脂肪含量為5.9%、11.0%、16.3%實(shí)驗(yàn)組魚的體增重率和特定生長(zhǎng)率高于其他實(shí)驗(yàn)組，并呈顯著性差異。飼料效率和蛋白質(zhì)利用率隨脂肪含量升高而升高，但當(dāng)脂肪含量大于16.3%時(shí)，反而下降。血液參數(shù)變化趨勢(shì)與之一致。8周之后繼續(xù)喂養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，脂肪含量5.9%的實(shí)驗(yàn)組魚增重率和特定生長(zhǎng)率呈現(xiàn)最高，但飼料效率和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化率最低。紅鰭東方鲀?cè)谥竞康陀?6.3%時(shí)，才能夠有效利用脂質(zhì)為能源；低于11%時(shí)，脂肪含量增加才會(huì)使得飼料利用率明顯增加，并對(duì)魚體健康沒(méi)有顯著影響。如果脂肪含量過(guò)高，則會(huì)造成魚類飼料消耗減少，導(dǎo)致魚體增長(zhǎng)緩慢。因此，在進(jìn)一步確定最適脂肪含量的研究時(shí)，11%脂肪含量水平則成為很好的參考數(shù)據(jù)。之前也有研究報(bào)道，紅鰭東方鲀幼魚飼料中的粗脂肪含量為11.5%左右。需要指出，紅鰭東方鲀不同生長(zhǎng)階段對(duì)脂質(zhì)的最適需求是有變化的，總體是隨著個(gè)體的生長(zhǎng)，對(duì)脂質(zhì)的需求呈逐步下降的趨勢(shì)。對(duì)于東方鲀的最適脂肪含量研究目前僅見(jiàn)于紅鰭東方鲀，其它如暗紋東方鲀還未有報(bào)道。

不同脂肪含量對(duì)東方鲀的消化代謝也有一定影響。孫陽(yáng)等(2013)得出，在飼料脂肪含量5.77%～16.42%范圍內(nèi)，飼料脂肪對(duì)紅鰭東方鲀幼魚代謝有一定促進(jìn)作用，抗氧化酶活力隨脂肪水平增加呈先增加后減小趨勢(shì)，在8.93%飼料脂肪含量時(shí)呈現(xiàn)最佳水平。另外，已有研究表明，暗紋東方鲀和紅鰭東方鲀均對(duì)脂肪有較高的消化率，應(yīng)考慮脂肪對(duì)蛋白質(zhì)的節(jié)約作用。

目前關(guān)于東方鲀飼料中脂肪酸的需求量研究也基本屬于空白，而有關(guān)其肌肉或肝臟中脂肪酸組成特點(diǎn)的研究報(bào)道，可作為飼料中脂肪酸需要量比例的參考。顧曙余等(1999)在對(duì)野生及養(yǎng)殖的二齡暗紋東方鲀肝臟和肌肉總脂中脂肪酸組成和含量分析比較中得出，亞油酸是魚體最主要的脂肪酸。野生的脂肪酸種類相對(duì)較多，尤其是多烯酸類；肌肉的(DHA+EPA)含量?jī)烧呦嘟闻K的（DHA+EPA）卻以養(yǎng)殖較高。沈美芳等(2000)在塘養(yǎng)暗紋東方鲀一齡魚與二齡魚的生化組成分析中得知，二齡魚的單烯酸含量都比一齡魚高，尤其是C18∶1含量高出12.23%。而飽和脂肪酸、多烯酸的含量則一齡魚高于二齡魚，尤其是DHA含量高出4.43%。

由上可知，紅鰭東方鲀幼魚飼料脂肪含量在8.93%～11%時(shí)，生長(zhǎng)性能和消化代謝活力呈現(xiàn)較佳水平。而東方鲀屬其它魚種的適宜脂肪含量則還未見(jiàn)報(bào)道。另外，通過(guò)以上東方鲀魚體脂肪酸的種類和含量分析，為進(jìn)一步確定飼料脂肪酸需求參數(shù)提供了重要參考價(jià)值。

2.3 飼料糖類需求

張春曉等(2009)報(bào)道，飼料中添加適宜水平糖類能起到節(jié)約成本、減少飼料蛋白質(zhì)作為能源被消耗的作用，從而促進(jìn)魚體蛋白形成。此外，還可減輕氮排泄對(duì)養(yǎng)殖水體的污染。而糖類水平過(guò)高，則導(dǎo)致肝臟損傷，脂肪沉積增加，易形成脂肪肝，影響魚類生長(zhǎng)、免疫力下降和死亡率高等。

Takii等(1995)以沿岸魚粉為蛋白源、糊精為糖源，糊精添加量分別為10%、13%、16%、19%和22%。實(shí)驗(yàn)得出，16%糊精添加量的紅鰭東方鲀幼魚獲得最佳飼料和生長(zhǎng)效率、蛋白質(zhì)效率和表觀糖消化率。文獻(xiàn)表明糖質(zhì)的最適合量為20%左右。Kakuta等(1988)報(bào)道，糊精添加量減小，紅鰭東方鲀魚體肝重系數(shù)減小。完全用纖維素代替糊精的魚體，其腎臟腎小管上皮細(xì)胞呈現(xiàn)輕度渾濁、腫脹，得出魚粉∶糊精的最適比例為5∶3。劉襄河等(2013)繼而對(duì)暗紋東方鲀幼魚進(jìn)行了5種糊精水平依次為10%、15%、20%、25%、30%的最適糊精含量測(cè)定。結(jié)果表明，隨著糊精水平增高，幼魚的特定生長(zhǎng)率和飼料效率先增加后降低，以20%為最佳。加之不同糊精水平下，幼魚的消化酶活性和血液生化指標(biāo)的綜合對(duì)比得出，暗紋東方鲀幼魚飼料中糊精的適宜水平為20%～25%。

對(duì)于不同類型的碳水化合物，東方鲀的代謝方式也存在著差異。張春曉等(2009)以魚粉為主要蛋白源，魚油為脂肪源，分別以30%的葡萄糖、糊精、α-淀粉和α-纖維素為碳水化合物源，配制4種高碳水化合物飼料。實(shí)驗(yàn)表明，血糖峰值都出現(xiàn)在攝食后2 h，葡萄糖組血糖峰值最大。攝食后24 h內(nèi)，實(shí)驗(yàn)組魚的肝糖原含量變化顯著(P＜0.05)，葡萄糖組肝糖原含量最高，且峰值維持時(shí)間最長(zhǎng)，約14 h；糊精和淀粉組較低,峰值維持時(shí)間約8 h；纖維素組最低，峰值只維持約2 h。飼料碳水化合物種類對(duì)東方鲀魚體肝體指數(shù)(HSI)影響顯著，HSI由大到小依次為：葡萄糖組＞糊精組＞淀粉組＞纖維素組。在攝食后24 h內(nèi)，纖維素組甘油三酯(TG)含量最高，而葡萄糖組最低。

可見(jiàn)，暗紋東方鲀與紅鰭東方鲀對(duì)飼料糊精需求量差異不大，而同屬的其他魚種還未見(jiàn)到研究報(bào)道。通過(guò)不同糖源在魚體中的代謝參數(shù)可得，糊精和淀粉是相對(duì)較適宜的碳水化合物來(lái)源，為東方鲀的后續(xù)糖源研究提供了重要借鑒。

2.4 飼料維生素需求

已有研究表明，紅鰭東方鲀對(duì)維生素需求量相對(duì)較高，養(yǎng)殖過(guò)程中常出現(xiàn)維生素營(yíng)養(yǎng)缺乏癥，主要是VA、VB、VE，因而飼料中必須有計(jì)劃地添加多種維生素。

Kato等（1994）曾報(bào)道，紅鰭東方鲀幼魚對(duì)膽堿、煙酸、VC以及肌醇等與脂肪代謝相關(guān)維生素的需要量，相對(duì)于已知其他魚類需求量要高，而對(duì)于蛋白質(zhì)代謝有關(guān)的維生素（B6等）需求量卻相對(duì)較低。Lee等(2008)研究表明，29 mg/kg的VC是保證暗紋東方鲀適宜生長(zhǎng)效果及其營(yíng)養(yǎng)生理狀態(tài)的添加量。但對(duì)于顯著增強(qiáng)暗紋東方鲀的非特異性免疫功能，VC的添加量至少要在82 mg/kg以上。龐景貴(2003)得出，在工廠集約化養(yǎng)殖紅鰭東方鲀中，通常在飼料中添加10%飼料油、2%～3%復(fù)合性維生素、VC等類的營(yíng)養(yǎng)性強(qiáng)肝物質(zhì)，以預(yù)防腸道病、營(yíng)養(yǎng)不良病，提高抗病力。楊小玉等(2012)研究報(bào)道，VC與VE能夠降低暗紋東方鲀病害發(fā)生率，兩者協(xié)同作用可減少魚體組織中的脂質(zhì)過(guò)氧化作用。VE可改善魚類攝食，增強(qiáng)魚體非特異性免疫。當(dāng)飼料中缺乏VE時(shí)，魚體會(huì)出現(xiàn)明顯的免疫抑制現(xiàn)象。紅鰭東方鲀飼料中添加VE，能夠促使肌肉退化癥和脂樣色素癥顯著改善。

2.5 飼料礦物元素需求

與大多數(shù)陸生動(dòng)物不同，魚類不僅從飼料中攝取礦物元素，還從體外水環(huán)境中吸收。淡水魚通過(guò)體表和鰓部位吸收礦物質(zhì)無(wú)機(jī)鹽，海水魚通過(guò)吞飲海水獲得。因而對(duì)于礦物質(zhì)離子的最適需求量，至今未有具體報(bào)道。

一般來(lái)說(shuō)，飼料本身含鈣量就能夠滿足魚類需求，迄今為止沒(méi)有發(fā)生過(guò)鈣缺乏癥。而相對(duì)來(lái)說(shuō)，磷缺乏癥較為常見(jiàn)，多表現(xiàn)為生長(zhǎng)緩慢、骨骼礦化不良和飼料效率低下。自然水體中磷含量較低，一般小于0.002 mg/kg，且魚類對(duì)磷的吸收率也較低，故磷需要外源補(bǔ)充。野生東方鲀一般吞食含有豐富礦物質(zhì)的蝦蟹、貝類以及浮游動(dòng)物等天然餌料，其礦物質(zhì)含量不隨季節(jié)變化而變動(dòng)，相當(dāng)穩(wěn)定。然而對(duì)于養(yǎng)殖東方鲀的人工配合飼料，必須富含大量礦物元素才能夠滿足東方鲀對(duì)各種礦物元素的營(yíng)養(yǎng)需求。顧曙余等(2000)檢測(cè)到，野生暗紋東方鲀肌肉中礦物元素含量較大的有8種，按其含量大小依次為鎂、鈣、鐵、鋅、硅、銅、鈷和錳。養(yǎng)殖暗紋東方鲀肌肉中含量較大的礦物質(zhì)元素有5種，依次為鈣、鐵、鋅、硅、錳。常量元素中，野生魚的鎂含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于養(yǎng)殖魚，而鉀、鈉、磷含量都很低。微量元素中，鐵、鋅、硅、銅、鈷、錳都較高。故而，養(yǎng)殖暗紋東方鲀中的礦物元素含量順序與野生魚體一致，但微量元素含量相對(duì)較低。沈美芳等報(bào)道，暗紋東方鲀二齡魚魚體的鈣含量(21 735 mg/kg)明顯高于一齡魚(17 210 mg/kg)，鋅含量(53.30 mg/kg)也明顯高于一齡魚(36.04 mg/kg)，其余元素含量略低于或者接近一齡魚。因而，配制飼料時(shí)，應(yīng)適度增加礦物元素含量以滿足養(yǎng)殖魚體的礦物營(yíng)養(yǎng)需求，并且二齡魚飼料中要特別增加鈣、鋅的含量。

3 東方鲀飼料研究進(jìn)展

3.1 飼料使用現(xiàn)狀與研發(fā)

東方鲀屬典型偏肉食性的雜食性魚類。野生東方鲀魚苗階段主要以天然餌料輪蟲、枝角類、橈足類等浮游動(dòng)物為食，幼魚及成魚主要以蝦、蟹、螺、魚苗、水生昆蟲以及植物葉片、絲狀藻類等為食。而目前在人工養(yǎng)殖條件下，東方鲀多食用鮮活餌料，但因鮮活餌料質(zhì)量控制較難，經(jīng)常導(dǎo)致魚體營(yíng)養(yǎng)不平衡，并對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境造成污染。工廠化養(yǎng)殖中，主要使用配合飼料，但礦物質(zhì)、維生素等營(yíng)養(yǎng)成分的不足極易造成魚類疾病發(fā)生。加之如今受到天然資源限制和市場(chǎng)對(duì)產(chǎn)品質(zhì)量的要求，研究開(kāi)發(fā)全價(jià)適宜的東方鲀專用配合飼料勢(shì)在必行。

楊州等(2002)研究表明，暗紋東方鲀?cè)隈Z食后生長(zhǎng)的各個(gè)階段(4～20月齡)都主要甚至全部攝食配合飼料，配合飼料占食物團(tuán)的體積比分別為86.3%、90.3%、99.2%、89.4%、100%、96.2%、93.5%、100%。林金忠等(2005)以魚粉為基本原料，適當(dāng)添加豆粕、酵母粉、多維、礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，配制成蛋白質(zhì)含量45%、脂肪含量6%～10%的配合飼料。魚種階段飼料加工成團(tuán)塊狀，含水量較多、質(zhì)軟、適于小魚攝食；成魚階段加工成軟顆粒沉性飼料。楊城等(2012)得出，對(duì)于規(guī)格為3.45～3.56 g的暗紋東方鲀幼魚，鰻魚飼料基本能夠滿足其生長(zhǎng)需求。

對(duì)于配合飼料類型（粉狀料、顆粒料和膨化料），學(xué)者們也作了后續(xù)研究。王建梅等(2003)采用生大豆粕、加熱處理大豆粕、擠壓機(jī)處理大豆粕、濃縮大豆蛋白、分離大豆蛋白和加熱全脂大豆分別替代40%的魚粉，制成的濕型顆粒飼料投喂紅鰭東方鲀。結(jié)果表明，擠壓機(jī)處理大豆粕替代組的飼料效率、蛋白效率和表觀蛋白沉積率均明顯優(yōu)于其它組。試驗(yàn)還通過(guò)用生鮮餌、濕性顆粒飼料、干顆粒飼料比較得出，濕性顆粒飼料效果最佳。國(guó)儉文等(2010)報(bào)道，越冬期間，膨化顆粒飼料試喂效果良好，并得出配合飼料營(yíng)養(yǎng)平衡全面，基本能夠滿足苗種的營(yíng)養(yǎng)需求。李金秋等(2003)投喂?jié)耦w粒飼料給雙斑東方鲀，魚體增重率和豐滿度都較好。因此，干顆粒飼料投喂前要先泡水軟化，制成水中穩(wěn)定性好的顆粒，具有微浮性。濕顆粒飼料中可考慮逐漸減少小雜魚比例，到完全不用小雜魚直接用干粉料加水制成，這既可保持濕顆粒適口性好的優(yōu)點(diǎn)，又不依賴于小雜魚。

3.2 功能性飼料添加劑

東方鲀配合飼料的使用研究，多集中于提高其生長(zhǎng)與免疫能力、促進(jìn)攝食、增強(qiáng)植物性替代蛋白源的吸收利用等功能的飼料添加劑方面。

3.2.1 提高生長(zhǎng)與免疫力

沈美芳等(1999)報(bào)道，甜菜堿、復(fù)合氨基酸以及螺旋藻三種添加劑均能提高暗紋東方鲀的生長(zhǎng)效果，其中螺旋藻效果顯著，并在節(jié)省飼料成本方面表現(xiàn)出明顯的優(yōu)越性。而甜菜堿的使用效果則不明顯，分析其原因可能是0.5%的甜菜堿添加劑量不足。據(jù)Clayton Gill(1989)報(bào)道，甜菜堿對(duì)鮭鱒魚類的最適添加量為1.5%；ClarkeW c(1994)報(bào)道，一齡大磷大馬哈魚的甜菜堿添加量為1%。曹丹等(2002)得出，益生素、大蒜素和微量元素3種添加劑對(duì)東方鲀魚體生長(zhǎng)均有顯著影響。單從提高暗紋東方鲀生長(zhǎng)的角度，添加0.3%的硒酵母或者100 mg/kg的大蒜素是最經(jīng)濟(jì)的途徑。華雪銘等(2005)報(bào)道，殼聚糖和益生菌的效果都體現(xiàn)在暗紋東方鲀幼魚體重的增加上。殼聚糖的最適添加量為0.2%，益生菌芽孢桿菌的最適添加量則因魚種而異。另外，華雪銘等(2006)又發(fā)現(xiàn)，多糖和益生菌對(duì)免疫功能低下的暗紋東方鲀具有顯著的免疫調(diào)節(jié)作用。甘露聚糖與益生菌混合物的免疫調(diào)節(jié)作用最弱。楊小玉等(2012)研究表明，免疫多糖能使魚類血清中溶菌酶活性和補(bǔ)體活性增強(qiáng)，同時(shí)添加維生素和免疫多糖促進(jìn)魚體生長(zhǎng)的效果比單獨(dú)添加的效果要好。王永宏等(2013)利用嗜水氣單胞菌感染暗紋東方鲀發(fā)現(xiàn)，β-葡聚糖可以顯著增強(qiáng)暗紋東方鲀的非特異性免疫能力，除C3補(bǔ)體外，血清中溶菌酶、超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶等多肽類作為非特異性免疫的標(biāo)志性指標(biāo)都明顯提升。需要指出的是，β-葡聚糖的注射劑量影響不大，而且其免疫增強(qiáng)具有一定的效用時(shí)間。霍光明等(2008)報(bào)道，藥性菌質(zhì)(藥用真菌發(fā)酵物)也能夠提高暗紋東方鲀的免疫能力，其最適添加量為2.0%。

3.2.2 促進(jìn)攝食

養(yǎng)殖暗紋東方鲀?cè)跀z食行為上表現(xiàn)出明顯味覺(jué)性。誘食劑或者味覺(jué)刺激劑的添加，可以非常有效地提高養(yǎng)殖魚的飼料效率。梁萌青等(2000)報(bào)道，不同誘食劑對(duì)紅鰭東方鲀的誘食活性順序?yàn)楦蝌厶崛∫海颈彼幔窘M氨酸＞烏賊內(nèi)臟液＞ADP+丙氨酸＞0.5%甜菜堿＞甘氨酸＞石莼提取液＞ADP+甘氨酸+丙氨酸。蛤蜊的誘食活性最強(qiáng)是因?yàn)楦蝌酆卸喾N氨基酸、核苷酸關(guān)聯(lián)物質(zhì)和其他化學(xué)物質(zhì)，這些所含物恰恰是多種誘食劑的主要成分。另外，高崗治等(1995)也報(bào)道過(guò)，甜菜堿與復(fù)合氨基酸（L-絲氨酸、L-天冬氨酸、甘氨酸、丙氨酸）并用，是紅鰭東方鲀很好的攝餌促進(jìn)物質(zhì)。

3.2.3 增強(qiáng)植物性替代蛋白源的吸收利用

在植物蛋白源替代魚粉研究時(shí)，常通過(guò)添加外源酶制劑來(lái)優(yōu)化飼料配方，提高魚類對(duì)植物蛋白的利用率。鐘國(guó)防等(2012)在暗紋東方鲀基礎(chǔ)飼料中，僅分別添加0.050%和0.075%的復(fù)合酶制劑，就顯著提高暗紋東方鲀蛋白質(zhì)和干物質(zhì)的消化率，但實(shí)驗(yàn)組之間無(wú)顯著差異，故可通過(guò)添加0.050%的復(fù)合酶制劑來(lái)提高飼料利用率。孟祥科等(2013)通過(guò)在豆粕替代魚粉的紅鰭東方鲀幼魚基礎(chǔ)飼料中添加不同水平植酸酶后發(fā)現(xiàn)，植酸酶明顯促進(jìn)了幼魚生長(zhǎng)，通過(guò)提高消化酶活性改善消化，建議飼料中植酸酶的適宜添加量為1 000～1 500 U/kg。尤其指出，植酸酶可以釋放飼料中的無(wú)機(jī)磷，提高磷的利用率，從而改善幼魚的磷缺乏癥。

3.3 飼料魚粉替代

對(duì)于替代性蛋白源養(yǎng)殖效果的研究，起初多集中于對(duì)魚類生長(zhǎng)性能的影響，現(xiàn)已逐步涉及到營(yíng)養(yǎng)與生理、營(yíng)養(yǎng)與免疫等研究層面。

Lee(2008)曾報(bào)道，在額外添加磷酸二氫鈣和必需氨基酸的情況下，30%的魚粉可以成功地被脫脂大豆代替，并且無(wú)明顯生長(zhǎng)和飼料利用率的差異。而當(dāng)魚粉替代水平為13.6%時(shí)，紅鰭東方鲀幼魚表現(xiàn)出最大生長(zhǎng)率。鐘國(guó)防等(2010)研究中，飼料替代蛋白源玉米蛋白粉含量分別為0、5%、10%、15%、20%，對(duì)應(yīng)的魚粉替代水平分別為0、7.4%、14.8%、22.2%和29.6%。結(jié)果表明，適量玉米蛋白粉確實(shí)能夠提高暗紋東方鲀幼魚[(41.26±1.09)g]的溶菌酶比活力及其c型溶菌酶mRNA表達(dá)量，并在玉米蛋白粉含量為10%時(shí)達(dá)到峰值。若過(guò)量則會(huì)降低其活性，免疫能力也隨之下降。適量玉米蛋白粉能夠充分發(fā)揮氨基酸互補(bǔ)功能，促進(jìn)蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)代謝，從而提高營(yíng)養(yǎng)水平，增強(qiáng)魚體免疫能力。而如果過(guò)量使用，則會(huì)破壞氨基酸平衡，產(chǎn)生蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)脅迫，間接影響溶菌酶活性，引起非特異性免疫能力下降。

隨著東方鲀配合飼料替代性蛋白源的發(fā)展，飼料原料的蛋白質(zhì)消化率成為不得不考慮的重要參考指標(biāo)。鐘國(guó)防等(2012)對(duì)暗紋東方鲀進(jìn)行了魚粉、豆粕及玉米蛋白粉3種蛋白原料表觀消化率的測(cè)定，實(shí)驗(yàn)飼料含有70%的基礎(chǔ)飼料以及30%的蛋白原料。結(jié)果表明，暗紋東方鲀對(duì)魚粉、豆粕和玉米蛋白粉三者的干物質(zhì)和蛋白質(zhì)消化率都較高，干物質(zhì)消化率分別為88.13%、85.73%和89.25%，蛋白質(zhì)消化率分別為93.40%、91.83%、94.97%。三者蛋白質(zhì)消化率均大于90%，說(shuō)明暗紋東方鲀能夠很好地利用這三種替代性蛋白源。

4 小結(jié)與展望

目前國(guó)內(nèi)外的研究表明，在東方鲀屬魚類的營(yíng)養(yǎng)需求研究中，各項(xiàng)主要營(yíng)養(yǎng)素的研究還不夠系統(tǒng)、深入，有關(guān)其生態(tài)營(yíng)養(yǎng)需要也還未見(jiàn)到。蛋白質(zhì)研究方面缺乏主要氨基酸需求參數(shù)；脂肪研究中仍需進(jìn)一步確定主要脂肪酸需求量及適宜比例；碳水化合物方面，需繼續(xù)探求適宜的糖源需求量和各單糖的營(yíng)養(yǎng)代謝方式；各種維生素和微量元素的營(yíng)養(yǎng)需要研究。這些均為繼續(xù)深入研究東方鲀營(yíng)養(yǎng)需求的重要方向。

人工配合飼料是東方鲀規(guī)?；B(yǎng)殖的關(guān)鍵，提高加工工藝，進(jìn)一步優(yōu)化飼料配方以及探求最佳飼料類型成為亟待解決的問(wèn)題。東方鲀是我國(guó)重要的名貴水產(chǎn)資源，隨著設(shè)施無(wú)毒養(yǎng)殖模式的推廣，進(jìn)一步提高我國(guó)東方鲀營(yíng)養(yǎng)與飼料的研發(fā)水平，實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)效益與社會(huì)效益的有效結(jié)合，是今后東方鲀飼料研發(fā)的主要方向。

（參考文獻(xiàn)81篇，刊略，需者可函索）