樹鼩的生物學(xué)特性研究概述

蘇傲蕾，秦銀鴿，鄭 禹，陳 群，運(yùn)晨霞，黃正團(tuán)，冷 靜＊

（1.廣西中醫(yī)藥大學(xué)研究生學(xué)院，廣西南寧530021；2.廣西中醫(yī)藥大學(xué)，廣西南寧530001）

樹鼩（tree shrews）屬哺乳綱、攀鼩目［1］，是一種形似松鼠的小型哺乳動(dòng)物。20 世紀(jì)70 年代，樹鼩作為一種新型的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物開始進(jìn)入我國(guó)研究人員的視野，至20世紀(jì)80年代相關(guān)的研究逐漸增多，主要是關(guān)于馴化繁殖、基本生理特征方面的探究，1991年出版的《樹鼩生物學(xué)》是我國(guó)第一部系統(tǒng)反映樹鼩一般生物學(xué)特征的專著。近年來，人們對(duì)樹鼩的關(guān)注持續(xù)升溫，文獻(xiàn)數(shù)量大量增加，特別是在生物學(xué)、醫(yī)學(xué)和社會(huì)心理學(xué)方面的研究，成為一種開發(fā)前景十分廣闊的動(dòng)物資源。

本文通過分析我國(guó)樹鼩的研究進(jìn)展，旨在為樹鼩的生物學(xué)研究提供基礎(chǔ)資料，為今后我國(guó)樹鼩的研究工作提出一些建議。

1 系統(tǒng)發(fā)生與分類

目前逐漸趨向于將樹鼩置于靈長(zhǎng)目與食蟲目之間的一個(gè)獨(dú)立類群，即攀鼩目。盡管關(guān)于樹鼩的系統(tǒng)分類地位一直存在著爭(zhēng)議，但近年大多數(shù)研究通過樹鼩核基因序列、線粒體DNA 序列和染色體圖染數(shù)據(jù)等綜合分析，傾向于認(rèn)為其與靈長(zhǎng)類有親緣關(guān)系［2］。我國(guó)昆明動(dòng)物研究所基于中緬樹鼩的全基因組中2 117個(gè)單拷貝基因構(gòu)建了樹鼩與14個(gè)哺乳類動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，顯示樹鼩與靈長(zhǎng)類有較近的親緣關(guān)系，解決了長(zhǎng)久以來有關(guān)樹鼩進(jìn)化地位的爭(zhēng)議［3］。同時(shí)，通過基因組分析還發(fā)現(xiàn)樹鼩在神經(jīng)及免疫系統(tǒng)的分子信號(hào)通路與人類具有較高的同源性，在很多方面具有可用來替代靈長(zhǎng)類實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的遺傳基礎(chǔ)［4-5］。

攀鼩目分為樹鼩科（Tapaiidae）和筆尾樹鼩科（Ptilocercidae）。樹鼩科由4屬19種組成，分別是南印樹鼩屬（Anathana）、細(xì)尾樹鼩屬（Dendrogale）、樹鼩屬（Tupaia）及菲律賓樹鼩屬（Urogale），而筆尾樹鼩科1屬1種，即筆尾樹鼩屬（Ptilocercus）；其中最大屬為樹鼩屬，有15種40亞種［6］。中緬樹鼩（Tupaia belangeri）是攀鼩目在我國(guó)的唯一代表，主要分布于印度北部、緬甸、越南、泰國(guó)、印尼、菲律賓等東南亞熱帶和亞熱帶地區(qū)，我國(guó)主要分布在云南、貴州、廣西、廣東、海南等省區(qū)［1］。有時(shí)候在相近種類間是非常難鑒別的，因?yàn)閭鹘y(tǒng)的分類沒有提供足夠的認(rèn)識(shí)。牙齒形態(tài)、雌性乳式以及體色毛發(fā)的差異是劃分樹鼩種或亞種的重要依據(jù)?；诟鞯貥潼殬?biāo)本的外部毛色化及形態(tài)特征比較，王應(yīng)祥［7］將中國(guó)樹鼩分為6個(gè)亞種，即：滇西亞種（T.b.chinensis）、高黎貢山亞種（T.b.gaoligongensis）、海南亞種（T.b.modesta）、越北亞種（T.b.tonquinia）、滇南亞種（T.b.yunalis）及瑤山亞種（T.b.yaoshanensis）。關(guān)于我國(guó)樹鼩亞種的分類，目前主要沿襲了王應(yīng)祥的分類方法。

2 生物學(xué)特性

2.1 生活習(xí)性

樹鼩的外形酷似松鼠，善于攀緣，行動(dòng)敏捷，易受驚。它們多活動(dòng)于山地、平原谷地的森林或林緣灌木林地區(qū)，也可見于村寨附近的灌叢。樹鼩食性雜，以昆蟲為主食，其次是小型哺乳動(dòng)物和甜果。清晨和傍晚是樹鼩覓食的高潮期，進(jìn)食時(shí)，它們都會(huì)用前面的雙爪子抓住食物啃食，同時(shí)發(fā)出清脆、快速的嗒吱聲，進(jìn)食后常常舔舐雙爪，表現(xiàn)出類似“洗臉”和“洗手”的動(dòng)作。我國(guó)上海腫瘤研究所對(duì)籠養(yǎng)樹鼩的攝食行為、繁殖行為、運(yùn)動(dòng)行為、排泄行為、維持行為、社群行為和異常行為等七大類行為進(jìn)行研究，識(shí)別和描述了其39種行為模式［8］。樹鼩分泌的尿液、唾液含有的氣味在領(lǐng)土行為上發(fā)揮著重要的作用，雄樹鼩的體液物質(zhì)以及領(lǐng)土行為是由雄激素產(chǎn)生所控制的［9］?？s小生活空間、增加同性別個(gè)體數(shù)量可使中國(guó)樹鼩應(yīng)激性增強(qiáng)而發(fā)生角斗，導(dǎo)致使其體重下降，雄性樹鼩會(huì)出現(xiàn)性行為減退，血象、骨髓象各類細(xì)胞均升高［10］。

2.2 馴化繁殖

野生樹鼩有明顯的繁殖季節(jié)，主要集中在3月～8月，懷孕期41d～45d，至分娩前妊娠樹鼩的平均體重達(dá)到175g左右，每窩產(chǎn)仔2只～6只。Gonaway 1965年首次報(bào)道樹鼩進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)研究，我國(guó)樹鼩人工馴化繁殖始于20 世紀(jì)70 年代—80年代，最早開始相關(guān)研究的是云南省。至21世紀(jì)，我國(guó)樹鼩人工繁殖和標(biāo)準(zhǔn)化研究取得了長(zhǎng)足的進(jìn)展。為提供能滿足于樹鼩健康成長(zhǎng)和繁殖的營(yíng)養(yǎng)需求，角建林等［11］對(duì)樹鼩的飼養(yǎng)飼料進(jìn)行了探索，研制出以由玉米、大麥、豆粕、魚粉、骨粉、微量元素添加劑等構(gòu)成的顆粒飼料，并通過對(duì)比野生和實(shí)驗(yàn)室樹鼩營(yíng)養(yǎng)狀況確定了顆粒飼料喂養(yǎng)的可行性。目前昆明動(dòng)物研究所樹鼩飼養(yǎng)繁殖種群約有3 000頭，人工飼養(yǎng)的封閉群樹鼩已達(dá)到子6代；“十二五”末預(yù)期繁殖飼養(yǎng)規(guī)模達(dá)到4 000頭～5 000頭，并育成近交系第5 代；并構(gòu)建了實(shí)驗(yàn)樹鼩云南省地方標(biāo)準(zhǔn)——《實(shí)驗(yàn)樹鼩（DB53／T328.1 ～328.5—2010）》［3］。另外，北京、上海和廣西地區(qū)對(duì)于樹鼩的規(guī)?；敝臣胺敝橙旱慕?、實(shí)驗(yàn)樹鼩的飼養(yǎng)管理方面的研究，積累了不少的經(jīng)驗(yàn)。

2.3 解剖和組織形態(tài)

解剖數(shù)據(jù)作為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物主要的生物學(xué)特性，是直接描述動(dòng)物體征的主要數(shù)據(jù)群。王應(yīng)祥［7］在對(duì)中國(guó)樹鼩的分類時(shí)，將中緬樹鼩各亞種體表標(biāo)志計(jì)量做了系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)，并比較了亞種間的差異。李波等［12］對(duì)實(shí)驗(yàn)室馴養(yǎng)樹鼩的體尺、骨骼、乳頭、腸道及臟器重量與系數(shù)等解剖學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行了測(cè)定與分析，結(jié)果顯示實(shí)驗(yàn)室馴養(yǎng)樹鼩不同性別對(duì)體尺、臟器及系數(shù)、腸道等解剖數(shù)據(jù)有一定差異，其結(jié)果與葉尤松等［13］的報(bào)道一致。賈婷等［14］通過云南不同地區(qū)中緬樹鼩頭骨形態(tài)特征的分析，揭示了不同地區(qū)的樹鼩頭骨有明顯差異，反映了樹鼩對(duì)特定生態(tài)環(huán)境的形態(tài)適應(yīng)性及其系統(tǒng)演化的形成。Silcox M T 等［15］基于大腦解剖和樹鼩外表特征的研究，顯示樹鼩是與靈長(zhǎng)類不同的模式動(dòng)物。另外，亦有免疫器官組織、神經(jīng)系統(tǒng)、病理組織等方面的研究報(bào)道［16-18］。

2.4 生理生化及遺傳

隨著對(duì)樹鼩研究的深入，生理生化和遺傳方面的研究也取得了積極的成果。內(nèi)容涉及野生和人工繁育樹鼩生理指標(biāo)的比較［19］、視覺傳導(dǎo)功能［20］、神經(jīng)傳導(dǎo)功能［21］、血液學(xué)生理指標(biāo)［22］等。這些基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的獲得，進(jìn)一步完善了樹鼩的基本生理生化參數(shù)，并為建立人類疾病樹鼩模型奠定科學(xué)基礎(chǔ)和提供有效的評(píng)價(jià)指標(biāo)。

由于對(duì)樹鼩的分類地位一直存在著爭(zhēng)議，因此遺傳學(xué)方面的研究主要探討了樹鼩的種級(jí)分類，以及與其他嚙齒、靈長(zhǎng)類動(dòng)物的親緣關(guān)系。傳統(tǒng)的研究方法是分析線粒體基因序列、全基因組序列，近年來隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，微衛(wèi)星技術(shù)成為遺傳學(xué)研究的新熱點(diǎn)。微衛(wèi)星遺傳標(biāo)記技術(shù)具有數(shù)量大、分布廣且均勻、多態(tài)信息含量高等優(yōu)點(diǎn)，已被作為包括人類在內(nèi)的各種物種基因組作圖的首選標(biāo)記，還可用作DNA 指紋分析、基因定位及疾病診斷等。國(guó)內(nèi)外已有多篇文獻(xiàn)，報(bào)道了樹鼩微衛(wèi)星分子標(biāo)記位點(diǎn)的研究，并通過應(yīng)用該技術(shù)對(duì)樹鼩微衛(wèi)星DNA 序列特征及其遺傳多樣性進(jìn)行分析［23-24］，為深入探究樹鼩的遺傳背景與實(shí)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物標(biāo)準(zhǔn)化提供了一定的理論基礎(chǔ)和遺傳檢測(cè)方法。

2.5 其他

目前大多數(shù)研究使用的是野生樹鼩，自然攜帶病毒、細(xì)菌、微生物等尚不清楚，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的質(zhì)量難以保證。對(duì)云南昆明市城郊的野生樹鼩病毒篩查后發(fā)現(xiàn)，可檢測(cè)到單純皰疹病毒和柯薩奇病毒，其血清抗體陽性比例分別為36.7%和1.67%，而在糞便中僅檢測(cè)到輪狀病毒，其抗原陽性為6.7%，初步顯示了野生樹鼩自然狀態(tài)下攜帶病毒的狀況［25］。邢進(jìn)等［26］篩查發(fā)現(xiàn)野生樹鼩攜帶細(xì)菌包括16 個(gè)科32個(gè)屬56種細(xì)菌，呼吸道（40種）、腸道（29種），其中以腸桿菌、葡萄球菌和鏈桿菌種類最多。體外寄生蟲篩查則發(fā)現(xiàn)存在虱、蚤、蜱、水蛭等［27］。

3 我國(guó)樹鼩研究存在的問題

3.1 研究范圍和水平不平衡

縱觀近40多年來我國(guó)對(duì)樹鼩的研究，基于形態(tài)學(xué)、生物學(xué)、遺傳學(xué)等的研究取得了一定成果，部分研究已填補(bǔ)國(guó)內(nèi)空白，但與國(guó)外相比還存在差距。首先，原因在于研究水平參差不齊，我國(guó)開展樹鼩相關(guān)研究的力量主要集中在昆明，如中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所、昆明醫(yī)科大學(xué)等單位，其他地區(qū)如北京、上海、廣西也進(jìn)行了一些研究，但這遠(yuǎn)不能滿足樹鼩應(yīng)用。特別是對(duì)于樹鼩資源豐富的地區(qū)，應(yīng)把利用好資源優(yōu)勢(shì)，引起重視。其次，亞種之間研究水平并不平衡，對(duì)瑤山亞種、高黎貢山亞種、海南亞種的研究很少，甚至幾乎為空白，對(duì)某些地區(qū)樹鼩在亞種上的分類及種的劃分上也還存在著爭(zhēng)議。不同樹鼩亞種因?yàn)檫z傳組成多樣性、生物學(xué)特性不同，可以滿足不同科研活動(dòng)的需要，研究和培育符合實(shí)驗(yàn)動(dòng)物要求的其他亞種樹鼩就顯得非常有必要。

3.2 基礎(chǔ)研究匱乏

雖然關(guān)于樹鼩的應(yīng)用研究逐年增加，但與小鼠、大鼠、兔等已有實(shí)驗(yàn)動(dòng)物相比較，目前對(duì)樹鼩的應(yīng)用研究超前于對(duì)它的基礎(chǔ)研究，對(duì)樹鼩的基礎(chǔ)生物學(xué)的研究十分有限?，F(xiàn)有文獻(xiàn)報(bào)道了不少樹鼩的基礎(chǔ)生物學(xué)數(shù)據(jù)，但是一些關(guān)鍵數(shù)據(jù)仍然缺乏。由于基礎(chǔ)生物數(shù)據(jù)研究力度不夠，相比較其他成熟的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，幾乎沒有現(xiàn)有的可供樹鼩動(dòng)物實(shí)驗(yàn)的特異性試劑，這已經(jīng)成為樹鼩在生物醫(yī)學(xué)研究方面應(yīng)用的瓶頸，制約著今后在分子水平上研發(fā)人類疾病的樹鼩動(dòng)物模型。

4 關(guān)于樹鼩研究及資源開發(fā)的一些建議

使用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物進(jìn)行各項(xiàng)科學(xué)研究的一個(gè)關(guān)鍵問題，就是怎樣使動(dòng)物實(shí)驗(yàn)的結(jié)果正確、可靠、重復(fù)性好，從而精確判定實(shí)驗(yàn)結(jié)果、得出正確的結(jié)論。實(shí)驗(yàn)樹鼩遺傳來源不清且復(fù)雜，年齡及健康情況不詳，不能達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的要求，實(shí)驗(yàn)結(jié)果的穩(wěn)定性、可靠性很值得懷疑。無論從數(shù)量還是質(zhì)量上都無法滿足標(biāo)準(zhǔn)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的要求，因此應(yīng)盡快制定出實(shí)驗(yàn)樹鼩的質(zhì)量控制國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)，解決樹鼩的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物標(biāo)準(zhǔn)化問題。我國(guó)政府以及相關(guān)科研單位應(yīng)該高度重視我國(guó)樹鼩的研究，加大科研投入，鼓勵(lì)更多專家和學(xué)者加入到樹鼩研究隊(duì)伍中，鼓勵(lì)相關(guān)科研機(jī)構(gòu)加強(qiáng)協(xié)作，充實(shí)我國(guó)樹鼩研究隊(duì)伍，提高樹鼩研究工作者的積極性和整體實(shí)力，培養(yǎng)樹鼩研究方面專業(yè)人員，注重樹鼩研究工作連續(xù)性。

由于種系、性別、年齡及飼養(yǎng)條件等因素影響，進(jìn)一步完善實(shí)驗(yàn)室馴養(yǎng)樹鼩的生物學(xué)數(shù)據(jù)，對(duì)其實(shí)驗(yàn)動(dòng)物化研究及應(yīng)用具有深遠(yuǎn)意義。樹鼩的研究應(yīng)更加注重于建立完善、可靠的遺傳監(jiān)測(cè)方法和提供更詳細(xì)準(zhǔn)確的理論支持，加強(qiáng)樹鼩基礎(chǔ)分子生物學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)的研究，研制出一些常用的研究工具，如分子探針和單克隆抗體等，加深人們對(duì)樹鼩遺傳規(guī)律的認(rèn)識(shí)和進(jìn)一步開展利用樹鼩在生物醫(yī)學(xué)領(lǐng)域各個(gè)方面的研究，為推廣樹鼩作為動(dòng)物模型的應(yīng)用提供理論及技術(shù)支持。

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