蛋雞氨基酸營(yíng)養(yǎng)的研究進(jìn)展

齊廣海 岳洪源 武書(shū)庚 張海軍 王 晶

(農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，北京 100081)

隨著我國(guó)畜牧業(yè)的發(fā)展，飼料原料緊缺的現(xiàn)狀越來(lái)越嚴(yán)重，其中蛋白質(zhì)飼料的緊缺最為突出。因此，合理利用蛋白質(zhì)飼料資源、提高蛋白質(zhì)利用效率及開(kāi)發(fā)新型飼料原料，是緩解今后蛋白質(zhì)飼料原料供需矛盾的重要途徑。此外，隨著全球?qū)π竽翗I(yè)生產(chǎn)的環(huán)境問(wèn)題日益重視，如何減少飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)隨畜禽排泄物排入環(huán)境已經(jīng)成為動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)領(lǐng)域的一個(gè)重要課題，而合理安排營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的比例、提高養(yǎng)分吸收利用效率亦是解決此問(wèn)題的根本手段之一。在蛋雞營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域，蛋白質(zhì)長(zhǎng)久以來(lái)被視為根本核心，而氨基酸營(yíng)養(yǎng)需要量及不同氨基酸之間的平衡對(duì)于飼料粗蛋白質(zhì)利用效率具有決定意義。20世紀(jì)70年代開(kāi)始，由于肽類營(yíng)養(yǎng)的研究尚未形成成熟的理論體系，畜禽蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)相當(dāng)于氨基酸營(yíng)養(yǎng)的理論成為蛋雞氨基酸需要量及比例研究的基礎(chǔ)，這一時(shí)期涌現(xiàn)出大量關(guān)于氨基酸對(duì)蛋雛雞和產(chǎn)蛋雞的影響的研究，并成為NRC(1994)推薦量的重要數(shù)據(jù)來(lái)源。之后的二、三十年間，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)者針對(duì)不同的蛋雞品種、不同的環(huán)境條件，乃至在不同時(shí)期出現(xiàn)的研究方法體系，廣泛提出了多種氨基酸的營(yíng)養(yǎng)效果及更新的需要量數(shù)據(jù)。在NRC(1994)之后，國(guó)際公認(rèn)的營(yíng)養(yǎng)需要量數(shù)據(jù)庫(kù)沒(méi)有大規(guī)模的更新，但一些權(quán)威刊物以及地方性標(biāo)準(zhǔn)和條款等，如美國(guó)Feedstuffs數(shù)據(jù)庫(kù)、《Commercial poultry nutrition》以及我國(guó)的《雞飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》(NY/T 33—2004)等，均提出了一些新的氨基酸推薦量。在最近的十幾年里，蛋雞氨基酸營(yíng)養(yǎng)的研究更多地圍繞在理想蛋白質(zhì)模式(ideal protein，IP)、基于標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化氨基酸水平的氨基酸需要量、不同生產(chǎn)階段蛋雞的氨基酸營(yíng)養(yǎng)以及氨基酸在蛋雞營(yíng)養(yǎng)調(diào)控中的作用等主要方面。

1 蛋雞的理想蛋白質(zhì)模式

理想蛋白質(zhì)模式最初于20世紀(jì)45—50年代出現(xiàn)，精確的概念系由Sachs［1］提出。在直至當(dāng)前的半個(gè)多世紀(jì)時(shí)間里，理想蛋白質(zhì)模式的概念經(jīng)歷了2個(gè)階段:最早期為飼糧必需氨基酸(essential amino acids，EAA)組成及比例應(yīng)與動(dòng)物所需EAA一致，之后為飼糧中各種EAA及非必需氨基酸(non-essential amino acid，NEAA)所提供的氮應(yīng)達(dá)到最佳平衡［2］。理想蛋白質(zhì)模式的實(shí)踐應(yīng)用最先出現(xiàn)在豬營(yíng)養(yǎng)上(ARC，1988及NRC，1998)，家禽上出現(xiàn)相對(duì)較晚。但在近20年間，蛋雞理想蛋白質(zhì)模式研究已經(jīng)非常多，提出了多種氨基酸在產(chǎn)蛋雞上的最佳比例［3-6］，盡管研究方法不同，但所得結(jié)論比較一致:Jais等［7］基于氮平衡提出產(chǎn)蛋雞賴氨酸(Lys)、蛋氨酸(Met)、色氨酸(Trp)及蘇氨酸(Thr)的理想比例為 100∶44∶16∶76;Bregendahl等［5］基于標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化氨基酸模式(SIDAA)指出，對(duì)于高峰產(chǎn)蛋雞，異亮氨酸(Ile)、Met、蛋氨酸 + 胱氨酸(Met+Cys)、Thr、Trp、纈氨酸(Val)和Lys比例為 79∶47∶94∶77∶22∶93∶100 時(shí)，可以達(dá)到最佳產(chǎn)蛋量。劉庚等［8］基于SIDAA推薦的氨基酸比例為 Lys∶Met∶Trp∶Thr=100∶46∶24∶73。從這些結(jié)果可以看出，對(duì)于產(chǎn)蛋高峰期蛋雞EAA理想比例已經(jīng)基本確定，但同時(shí)，關(guān)于蛋雛雞的研究相對(duì)較少。由于蛋雞生產(chǎn)的特殊性，雞只開(kāi)產(chǎn)之前的營(yíng)養(yǎng)需要以及氨基酸比例等參數(shù)是否理想由開(kāi)產(chǎn)后的生產(chǎn)表現(xiàn)來(lái)決定，故此類研究難度相對(duì)較高，耗時(shí)較長(zhǎng)，因此，數(shù)據(jù)量相對(duì)較少，亟需補(bǔ)充。理想蛋白質(zhì)模式理論發(fā)展至今，也伴隨著一些疑問(wèn)，最主要的是，由于近年來(lái)的研究陸續(xù)發(fā)現(xiàn)甘氨酸(Gly)、谷氨酰胺(Gln)以及精氨酸(Arg)等對(duì)于雞只的健康和生產(chǎn)具有特殊的影響，因此將功能性氨基酸納入理想氨基酸模式中進(jìn)行更為全面的研究應(yīng)是今后的研究趨勢(shì)之一。

2 蛋雞的氨基酸營(yíng)養(yǎng)需要量

近幾十年來(lái)，隨著畜牧科技在育種、營(yíng)養(yǎng)和環(huán)境控制等多個(gè)方面的飛速發(fā)展，蛋雞的種質(zhì)性能不斷被深入挖掘出來(lái)，主要體現(xiàn)在產(chǎn)蛋量、產(chǎn)蛋率的不斷提升，但同時(shí)蛋雞的維持需要(體重等非生產(chǎn)性指標(biāo))所占比例有所下降。這種變化標(biāo)志著蛋雞生產(chǎn)效率的大幅度提升，而產(chǎn)蛋性能的提高同時(shí)也意味著蛋白質(zhì)(氨基酸)需要量的增加，但最近的20年間，營(yíng)養(yǎng)需要量的研究比較少，其中，基于新的研究方法的氨基酸需要量研究相對(duì)來(lái)說(shuō)是一個(gè)熱點(diǎn)。

2.1 產(chǎn)蛋雞

對(duì)于產(chǎn)蛋雞的氨基酸需要量研究主要集中在幾種重要的EAA上。同時(shí)，近些年的氨基酸需要量研究通常不是僅針對(duì)氨基酸一種因素，而往往會(huì)引入氨基酸與其他因素的互作，如品系和環(huán)境等。Gunawardana等［9］對(duì)多種褐殼蛋雞進(jìn)行了平行研究，提出當(dāng)飼糧 Lys水平在0.747% ～0.917%時(shí)，產(chǎn)蛋量可以隨Lys水平的提高而提高，而且在此范圍內(nèi)，Lys與蛋雞的品系沒(méi)有顯著的互作。宋代軍等［10］研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)產(chǎn)蛋中后期的海蘭褐蛋雞采用0.33%Met與0.65%Lys的飼糧氨基酸組合可以達(dá)到最佳產(chǎn)蛋率，且對(duì)蛋品質(zhì)和蛋雞血漿尿酸含量沒(méi)有不良影響。蛋雞飼糧中Thr水平有比較明顯的限量，過(guò)高的飼糧Thr會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)蛋性能下降。Ishibashi等［11］研究發(fā)現(xiàn)，29～32周齡的蛋雞飼糧Thr最佳水平為0.425% ～0.430%，超過(guò)此范圍，雞只血漿Thr含量會(huì)急劇增加，引起類似中毒反應(yīng)。Figueiredo等［12］使用海蘭白W36蛋雞研究發(fā)現(xiàn)在42～56周齡，飼糧Thr與Lys在蛋殼比例和哈氏單位上會(huì)產(chǎn)生明顯互作。近些年關(guān)于Thr的研究通常都著眼于Thr與Lys的比例，并以產(chǎn)蛋量、蛋品質(zhì)與雞只健康狀況作為綜合的衡量指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)［13-15］。Trp與動(dòng)物的性激素分泌有密切關(guān)聯(lián)，因此對(duì)于產(chǎn)蛋雞非常重要。余東游等［16］研究表明，在含有0.16%Trp的基礎(chǔ)飼糧中，添加少量合成Trp，使Trp水平達(dá)到0.20%可以取得最佳的生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)。De Lima等［17］基于可消化氨基酸水平的研究發(fā)現(xiàn)，飼糧Lys水平為0.796%的條件下，Trp與Lys比例為24.5%時(shí)，產(chǎn)蛋雞生產(chǎn)性能和腸道形態(tài)最佳，而達(dá)到27.0%則會(huì)影響肝臟組織結(jié)構(gòu)。此外，對(duì)于產(chǎn)蛋雞其他氨基酸需要量的研究還包括:Ile［15，18-19］、Val［20-21］、Arg［22-23］、Gly［24］。產(chǎn)蛋雞氨基酸需要量的研究已經(jīng)較為深入，目前的研究趨勢(shì)已經(jīng)不僅局限于氨基酸作為蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的一部分的觀點(diǎn)，已經(jīng)深入到各種氨基酸具體的生理機(jī)能以及不同氨基酸之間的頡頏作用等關(guān)系，從宏觀上也開(kāi)始向不同環(huán)境和雞品種的特殊需求方面細(xì)化，所得的數(shù)據(jù)雖然尚不充分，但可以在很長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐。

2.2 開(kāi)產(chǎn)前蛋雞

與產(chǎn)蛋雞形成比較鮮明對(duì)比的是，蛋雛雞及未開(kāi)產(chǎn)的青年雞氨基酸需要量研究在近些年內(nèi)非常少見(jiàn)，而生產(chǎn)中一般都沿用NRC(1994)和我國(guó)《雞飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》(NY/T 33—2004)的推薦量。開(kāi)產(chǎn)前蛋雞的營(yíng)養(yǎng)特征最大的特點(diǎn)在于階段劃分的精細(xì)性。育雛和育成期是蛋雞養(yǎng)殖流程中增加成本、不產(chǎn)生效益的階段，但是此階段飼養(yǎng)水平的優(yōu)劣會(huì)明顯影響蛋雞開(kāi)產(chǎn)時(shí)的體質(zhì)和發(fā)育狀況，進(jìn)而對(duì)蛋雞整個(gè)產(chǎn)蛋周期的經(jīng)濟(jì)效益帶來(lái)舉足輕重的影響。由于青年雞生長(zhǎng)發(fā)育速度快，代謝旺盛，機(jī)體尚未成熟，因此對(duì)于這不足20周的時(shí)間段，各個(gè)不同的標(biāo)準(zhǔn)將其劃分為多個(gè)細(xì)化的階段，進(jìn)而針對(duì)每個(gè)階段機(jī)體發(fā)育的重點(diǎn)提出具體的氨基酸推薦量。NRC(1994)推薦開(kāi)產(chǎn)前褐殼蛋雞Met、Lys、Trp和 Met+Cys的最低需要量為:0～6周，0.28%、0.80%、0.16%和0.59%;6～12周，0.23%、0.56%、0.13%和0.49%;12～18周，0.19%、0.42%、0.10%和0.39%;18周～開(kāi)產(chǎn)，0.21%、0.49%、0.11%和0.44%。以上推薦量的衡量指標(biāo)為生長(zhǎng)狀況，其理論基礎(chǔ)是成年體重會(huì)明顯影響以后的繁殖性能［25］。此后的研究表明，蛋雛雞開(kāi)口料0.68% ～0.98%的Lys可以顯著增加6周齡的體重，但從12周齡之后，飼糧0.38%～0.86%的Lys水平都能達(dá)到相同的生長(zhǎng)效果［26］，上述結(jié)果基本相同。而對(duì)于中國(guó)特有的高產(chǎn)蛋雞品種，相關(guān)研究尚顯不足。宋丹等［27］的研究從育雛期雞只的生長(zhǎng)、免疫和消化系統(tǒng)發(fā)育等多方面考慮，認(rèn)為0～4周京紅蛋雞飼糧最佳Met水平為0.49%，5～8周為0.42%，9～17周為0.29%，而這些數(shù)值明顯高于NRC(1994)的推薦量。由于NRC(1994)的推薦量為滿足動(dòng)物的最低營(yíng)養(yǎng)需要量，而且數(shù)據(jù)主要來(lái)自國(guó)外品種，因此，我國(guó)的蛋雛雞氨基酸營(yíng)養(yǎng)需要量數(shù)據(jù)庫(kù)亟待大規(guī)模完善。

3 蛋雞氨基酸營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

如前所述，目前畜牧業(yè)生產(chǎn)面臨著原料匱乏及環(huán)境問(wèn)題嚴(yán)重等重大挑戰(zhàn)，因此，近些年作為動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域重要組成部分的氨基酸營(yíng)養(yǎng)調(diào)控亦將重點(diǎn)轉(zhuǎn)向節(jié)能減排的方向上，即通過(guò)合理設(shè)計(jì)氨基酸比例來(lái)降低飼糧粗蛋白質(zhì)水平。

早期關(guān)于蛋白質(zhì)水平對(duì)產(chǎn)蛋雞生產(chǎn)性能影響的研究認(rèn)為，相對(duì)較高的飼糧粗蛋白質(zhì)水平可以提高產(chǎn)蛋雞的生產(chǎn)性能，但蛋白質(zhì)的利用效率可能會(huì)下降。Novak等［28］研究發(fā)現(xiàn)，降低飼糧粗蛋白質(zhì)水平會(huì)導(dǎo)致海蘭白W98蛋雞產(chǎn)蛋量和采食量的下降，但可以改善飼料轉(zhuǎn)化效率。Poosuwan等［29］研究發(fā)現(xiàn)，飼糧粗蛋白質(zhì)水平提高到18.0%可以顯著提高生產(chǎn)性能，其原因可能是由于EAA攝入量充足且平衡，有助于維持蛋雞的健康和免疫功能。Kingori等［30］研究表明，提高飼糧粗蛋白質(zhì)水平(100～120 g/kg干物質(zhì))可以顯著提高肯尼亞地方雞種的產(chǎn)蛋率，但如果繼續(xù)升高到170 g/kg干物質(zhì)則會(huì)影響其產(chǎn)蛋性能。Latshaw等［31］研究表明，保持相同的EAA攝入量，將日蛋白質(zhì)攝入量由13 g提高到17 g，生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)沒(méi)有顯著變化，但糞氮排出量由3.98%顯著提高到5.68%。過(guò)高的飼糧蛋白質(zhì)水平可能會(huì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)降解供能，氨基酸不平衡和氨基酸間競(jìng)爭(zhēng)性抑制，進(jìn)而影響利用效率，增加氮排出。因此，近些年來(lái)，很多研究開(kāi)始著重考慮氨基酸組成以及理想蛋白質(zhì)模式在低蛋白質(zhì)飼糧中的利用。理想蛋白質(zhì)模式在蛋雞上的應(yīng)用可能受雞種的影響(輕、重型蛋雞之間差異更加顯著)，其主要原因是不同品種的雞只對(duì)于氨基酸的需要量(絕對(duì)量和相對(duì)比例)存在差異。最近的研究表明，基于SIDAA模式下，以晶體氨基酸形式維持EAA比例的平衡和充足，將飼糧蛋白質(zhì)水平由18%降至16%，可以不影響產(chǎn)蛋雞的生產(chǎn)性能和大部分蛋品質(zhì)指標(biāo)，同時(shí)顯著減少糞氮的排出［32］，以及低CO2和CH4等溫室氣體的排放［33］，具有很好的環(huán)境效益。此外，已有很多研究探討使用合成氨基酸保證EAA的重組和平衡的前提下，降低飼糧粗蛋白質(zhì)水平的可行性。目前發(fā)現(xiàn)的極限值為14%左右，飼糧粗蛋白質(zhì)水平低于此值會(huì)顯著影響生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)，其原因是飼糧蛋白質(zhì)提供的其他某些原本被認(rèn)為是NEAA的氨基酸不足，成為新的限制性氨基酸;此外，小肽的營(yíng)養(yǎng)功能目前僅能由飼糧蛋白質(zhì)來(lái)提供，無(wú)法通過(guò)添加氨基酸來(lái)保證。因此，當(dāng)前的研究亟需在飼糧蛋白質(zhì)、能量和氨基酸水平之間找到更好的平衡，在保持蛋雞生產(chǎn)不受影響的情況下，節(jié)約飼料原料資源，并最大限度減少污染物的排放。

此外，氨基酸對(duì)于蛋雞的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控作用還體現(xiàn)在對(duì)產(chǎn)蛋雞健康狀況和雞蛋品質(zhì)的調(diào)控上。目前研究較多的是Met對(duì)產(chǎn)蛋雞抗氧化機(jī)能的影響、功能性氨基酸對(duì)產(chǎn)蛋雞高溫應(yīng)激和免疫應(yīng)激的影響、氨基酸對(duì)蛋品質(zhì)的影響，以及氨基酸之間的互作等。這些研究有助于建立更為精細(xì)的需要量數(shù)據(jù)庫(kù)以及氨基酸生理作用的理論基礎(chǔ)，為今后氨基酸在蛋雞上的高效應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

4 小結(jié)與展望

近幾十年來(lái)，蛋雞氨基酸消化率的研究方法已得到了長(zhǎng)足的發(fā)展，主要的研究集中在強(qiáng)飼法與SID法等不同方法的比較與合理利用上。而理想蛋白質(zhì)模式以及蛋雞氨基酸營(yíng)養(yǎng)需要量等數(shù)據(jù)庫(kù)的建立也會(huì)隨著方法的改進(jìn)而發(fā)生變化。從近些年的研究特點(diǎn)，我們可以預(yù)見(jiàn)，在不久的將來(lái)，蛋雞氨基酸營(yíng)養(yǎng)的研究重點(diǎn)將會(huì)集中在以下幾點(diǎn)。

4.1 飼料原料數(shù)據(jù)的挖掘

我國(guó)飼料原料豐富，種類、品系繁多，大量基礎(chǔ)數(shù)據(jù)還需發(fā)掘。目前使用現(xiàn)代化檢測(cè)設(shè)備和方法可以高效測(cè)得飼料原料氨基酸含量，但是通過(guò)體內(nèi)試驗(yàn)或體外模擬測(cè)得對(duì)應(yīng)原料蛋雞氨基酸消化率的關(guān)鍵步驟尚有較大研究空間。主流的強(qiáng)飼法、訓(xùn)飼法和SID法結(jié)合全收糞或指示劑在測(cè)定某些原料時(shí)所得結(jié)果不一致［34-35］。目前看來(lái)，在大部分蛋白質(zhì)原料上，SID法的結(jié)果更加穩(wěn)定可靠，而強(qiáng)飼法更加快速易控。在得到的散點(diǎn)數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，通過(guò)傅利葉近紅外光譜法［36］、折線回歸法［5］等方法可以預(yù)測(cè)消化率和需要量，而這些方法的適用性和局限性還需要更多的研究來(lái)反映。如何綜合考慮消化率評(píng)價(jià)方法以及原料氨基酸測(cè)定方法等，形成配套方法學(xué)體系，更加嚴(yán)密有效地反映氨基酸的營(yíng)養(yǎng)特征，得到更真實(shí)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，這一點(diǎn)在我國(guó)的動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)界備受重視，也將在很長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)繼續(xù)成為研究的重點(diǎn)之一。

4.2 功能性氨基酸的研究

氨基酸除了可以用來(lái)合成蛋雞生物體結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)以及所產(chǎn)雞蛋所需的蛋白質(zhì)以外，大部分氨基酸還具有特殊的生理功能。因此除了考慮幾種傳統(tǒng)認(rèn)為的氨基酸的營(yíng)養(yǎng)以外，蛋雞氨基酸營(yíng)養(yǎng)還應(yīng)該深入研究氨基酸在蛋雞上的特異性作用。比如，Trp可以促進(jìn)性激素分泌，對(duì)于蛋雞這種靠繁殖機(jī)能進(jìn)行生產(chǎn)的家禽來(lái)說(shuō)，很可能具有重要的保證生產(chǎn)水平的作用;再如，Arg對(duì)于蛋雞的免疫機(jī)能具有重要作用，能夠改善雞只健康狀況［37］。盡管大部分氨基酸的生理功能已經(jīng)比較明了，但是如何將不同氨基酸的特殊作用與理想蛋白質(zhì)模式相結(jié)合，得到更為合理的應(yīng)用數(shù)據(jù)可能具有更實(shí)際的意義。

4.3 氨基酸互作和與其他營(yíng)養(yǎng)素的互作以及營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

氨基酸之間的互作及其與其他營(yíng)養(yǎng)素的互作重點(diǎn)在2個(gè)方面，首先是氨基酸之間的互作。目前已經(jīng)有很多研究發(fā)現(xiàn)氨基酸之間存在互作效應(yīng)，而且這些互作有時(shí)會(huì)對(duì)蛋雞的生產(chǎn)性能或健康水平造成影響［38-39］。此外，氨基酸與其他營(yíng)養(yǎng)素的互作，如微量元素和能量水平等。氨基酸與礦物元素之間的互作研究，如Met與硒元素［40-41］，也是當(dāng)今研究的熱門之一。而氨基酸作為有機(jī)礦物元素的螯合劑形成的新型微量元素添加劑也被證明具有比無(wú)機(jī)鹽更有優(yōu)勢(shì)的效果［42-43］。這些方面的研究將繼續(xù)促進(jìn)蛋雞產(chǎn)品品質(zhì)的改善以及建立更加環(huán)境友好型的蛋雞產(chǎn)業(yè)。

［1］SACHS H.The effect of pyrophosphate on the amino acid incorporating system of rat liver microsomes［J］.Journal of Biological Chemistry，1958，233(3):650-656.

［2］COLE D J A.The amino acid requirements of pigs-the concept of an ideal protein［J］.Pig News and Information，1980，1(3):201-205.

［3］COON C，ZHANG B.Ideal protein for broiler chickens［J］.Feedstuffs，1999，71:13-16.

［4］計(jì)成，賀高峰，丁麗敏.產(chǎn)蛋雞理想蛋白模式的研究［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，4(3):97-101.

［5］BREGENDAHL K，ROBERTS S A，KERR B，et al.I-deal ratios of isoleucine，methionine，methionine plus cystine，threonine，tryptophan，and valine relative to lysine for white leghorn-type laying hens of twenty-eight to thirty-four weeks of age［J］.Poultry Science，2008，87(4):744-758.

［6］LEMME A.Amino acid recommendations for laying hens［J］.Lohmann Information，2009，44(2):21-32.

［7］JAIS C，ROTH F X，KIRCHGESSNER M.Effect of diets with low protein content and supplemented with amino acids on egg production and nitrogen excretion of laying hens［J］.Agribiological Research，1995，59:292-302.

［8］劉庚，武書(shū)庚，計(jì)峰，等.30～38周齡產(chǎn)蛋雞理想氨基酸模式的研究［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2012，24(8):1447-1458.

［9］GUNAWARDANA P，ROLAND D A，BRYANT M M.Performance comparison and lysine requirements of seven commercial brown egg layer strains during phase one［J］.International Journal of Poultry Science，2008，7(8):806-812.

［10］宋代軍，雷寧利，呂景致，等.日糧蛋氨酸、賴氨酸水平對(duì)蛋雞中后期產(chǎn)蛋性能的影響［J］.西南大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2008，30(12):45-50.

［11］ISHIBASHI T，OGAWA Y，ITOH T，et al.Threonine requirements of laying hens［J］.Poultry Science，1998，77(7):998-1002.

［12］FIGUEIREDO G O，BERTECHINI A G，F(xiàn)ASSANI E J，et al.Performance and egg quality of laying hens fed with dietary levels of digestible lysine and threonine［J］.Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia，2012，64(3):743-750.

［13］AZZAM M M M，DONG X Y，XIE P，et al.The effect of supplemental L-threonine on laying performance，serum free amino acids，and immune function of laying hens under high-temperature and high-humidity environmental climates［J］.The Journal of Applied Poultry Research，2011，20(3):361-370.

［14］AZZAM M M M，DONG X Y，XIE P，et al.Influence of L-threonine supplementation on goblet cell numbers，histological structure and antioxidant enzyme activities of laying hens reared in a hot and humid climate［J］.British Poultry Science，2012，53(5):640-645.

［15］DA ROCHA T C D，DONZELE J L，GOMES P C，et al.Ideal digestible isoleucine:digestible lysine ratio in diets for laying hens aged 24-40 weeks［J］.Revista Brasileira de Zootecnia，2013，42(11):780-784.

［16］余東游，周斌，饒巍，等.飼糧色氨酸水平對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能及蛋品質(zhì)的影響［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2010(5):1265-1270.

［17］DE LIMA M R D，COSTA F G P，GUERRA R R，et al.Digestible tryptophan:lysine ratio for laying hens［J］.Revista Brasileira de Zootecnia，2012，41(10):2203-2210.

［18］PEGANOVA S，EDER K.Studies on requirement and excess of isoleucine in laying hens［J］.Poultry Science，2002，81(11):1714-1721.

［19］MELLO H H D C，GOMES P C，DA ROCHA T C，et al.Determination of digestible isoleucine:lysine ratio in diets for laying hens aged 42-58 weeks［J］.Revista Brasileira de Zootecnia，2012，41(5):1313-1317.

［20］LELIS G，NOGUEIRA E T，ALBINO L F，et al.Digestible valine:lysine and isoleucine:lysine ratios for brown egg laying hens［J］.Journal of Dairy Science，2010，93(1):86-87.

［21］代臘，顧林英，朱巧明，等.飼糧纈氨酸水平對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)及血清生化指標(biāo)的影響［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2012，24(4):654-660.

［22］DE CARVALHO F B，STRINGHINI J H，MATOS M S，et al.Performance and nitrogen balance of laying hens fed increasing levels of digestible lysine and arginine［J］.Revista Brasileira de Zootecnia，2012，41(10):2183-2188.

［23］FERNANDES J I M，MURAKAMI A E，DE SOUZA L M G，et al.Effect of arginine supplementation of broiler breeder hens on progeny performance［J］.Canadian Journal of Animal Science，2014，94(2):313-321.

［24］HAN Y K，THACKER P A.Influence of energy level and glycine supplementation on performance，nutrient digestibility and egg quality in laying hens［J］.Asian-Australasian Journal of Animal Sciences，2011，24(10):1447-1455.

［25］LEESON S，SUMMERS J D.Effect of immature body weight on laying performance［J］.Poultry Science，1987，66(12):1924-1928.

［26］LEESON S，SUMMERS J D，CASTON L.Growth response of immature brown-egg strain pullets to varying nutrient density and lysine［J］.Poultry Science，1993，72(7):1349-1358.

［27］宋丹，岳洪源，陳秀麗，等.0-4周齡京紅蛋雞飼糧蛋氨酸需要量研究［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，47(12):2446-2454.

［28］NOVAK C，YAKOUT H M，SCHEIDELER S E.The effect of dietary protein level and total sulfur amino acid:lysine ratio on egg production parameters and egg yield in Hy-Line W-98 hens［J］.Poultry Science，2006，85(12):2195-2206.

［29］POOSUWAN K，BUNCHASAK C，KAEWTAPEE C.Long-term feeding effects of dietary protein levels on egg production，immunocompetence and plasma amino acids of laying hens in subtropical condition［J］.Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition，2010，94(2):186-195.

［30］KINGORI A M，TUITOEK J K，MUIRURI H K，et al.Effect of dietary crude protein levels on egg production，hatchability and post-hatch offspring performance of indigenous chickens［J］.International Journal of Poultry Science，2010，9(4):324-329.

［31］LATSHAW J D，ZHAO L.Dietary protein effects on hen performance and nitrogen excretion［J］.Poultry Science，2011，90(1):99-106.

［32］付勝勇，武書(shū)庚，張海軍，等.標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化氨基酸模式下降低飼糧粗蛋白質(zhì)水平對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)及氮平衡的影響［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2012，24(9):1683-1693.

［33］任冰，武書(shū)庚，計(jì)峰，等.理想氨基酸模式下低粗蛋白質(zhì)飼糧對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能的影響［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2012，24(8):1459-1468.

［34］KIM E J，UTTERBACK P L，PARSONS C M.Development of a precision fed ileal amino acid digestibility assay using 3-week-old broiler chicks［J］.Poultry Science，2011，90(2):396-401.

［35］KIM E J.Amino acid digestibility of various feedstuffs using different methods［D］.Ph.D.Thesis.Champaign，IL:University of Illinois，2010.

［36］王超勝，賈剛，張克英，等.產(chǎn)蛋雞玉米代謝能和氨基酸可利用率的評(píng)定［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2014，26(5):1189-1202.

［37］MURAKAMI A E，DA SILVA L M S，F(xiàn)ERNANDES J I M，et al.The effect of arginine dietary supplementation in broiler breeder hens on offspring humoral and cell-mediated immune responses［J］.Revista Brasileira de Ciência Avícola，2014，16(2):63-72.

［38］PEGANOVA S，HIRCHE F，EDER K.Requirement of tryptophan in relation to the supply of large neutral amino acids in laying hens［J］.Poultry Science，2003，82(5):815-822.

［39］PEGANOVA S，EDER K.Interactions of various supplies of isoleucine，valine，leucine and tryptophan on the performance of laying hens［J］.Poultry Science，2003，82(1):100-105.

［40］WU R J，ZHAN X，WANG Y X，et al.Effect of different selemethionine forms and levels on performance of breeder hens and se distribution of tissue and egg inclusion［J］.Biological Trace Element Research，2011，143(2):923-931.

［41］WANG Z G，PAN X J，ZHANG W Q，et al.Methionine and selenium yeast supplementation of the maternal diets affects antioxidant activity of breeding eggs［J］.Poultry Science，2010，89(5):931-937.

［42］SONI N，MISHRA S K，SWAIN R，et al.Bioavailability and immunity response in broiler breeders on organically complexed zinc supplementation［J］.Food and Nutrition Sciences，2013，4(12):1293-1300.

［43］許甲平，鄧志剛，馮一凡.甘氨酸亞鐵與甘氨酸鋅協(xié)同作用對(duì)蛋雞產(chǎn)蛋性能和蛋品質(zhì)的影響［J］.飼料工業(yè)，2013，34(8):54-56.