小囊泡 大文章

鄧過房

一、新聞報道

瑞典卡羅琳醫(yī)學(xué)院經(jīng)評定，在斯德哥爾摩時間10月7日11時30分（北京時間10月7日17時30分）宣布，將2013年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎授予美國科學(xué)家詹姆斯-E. 羅斯曼和蘭迪- W. 謝克曼、德國科學(xué)家托馬斯- C. 蘇德霍夫，以表彰他們發(fā)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)部囊泡運(yùn)輸調(diào)控機(jī)制。蘭迪·謝克曼發(fā)現(xiàn)了一系列囊泡運(yùn)輸所需的基因；詹姆斯·羅斯曼闡明了允許囊泡與目標(biāo)進(jìn)行融合、使分子得以轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白質(zhì)機(jī)制；托馬斯·聚德霍夫則揭示了指導(dǎo)囊泡精確釋放貨物的信號機(jī)制。

二、“囊泡”介紹

囊泡（Vesicles）是由膜包裹的微型小泡，能夠帶著細(xì)胞貨物穿梭于細(xì)胞器間，也能夠與細(xì)胞膜融合，將貨物釋放到細(xì)胞外部。由于神經(jīng)激活過程中神經(jīng)遞質(zhì)的釋放、代謝調(diào)節(jié)過程中激素的釋放都涉及這種轉(zhuǎn)運(yùn)，囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)是非常重要的。

三、與“囊泡”相關(guān)的考點

近年來以諾貝爾獎為背景的生物學(xué)試題在高考中屢次出現(xiàn)，并且有關(guān)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能、分泌蛋白的運(yùn)輸過程、神經(jīng)遞質(zhì)的釋放、激素調(diào)節(jié)和免疫調(diào)節(jié)的考查均能較好地體現(xiàn)對“囊泡”的知識點的關(guān)注與銜接?！澳遗葸\(yùn)行系統(tǒng)的機(jī)制研究”，有機(jī)會揭示“神經(jīng)系統(tǒng)疾病、糖尿病、免疫疾病”等目前社會熱門關(guān)注且難攻克疾病的真正病因。故預(yù)測2014年高考中有關(guān)“細(xì)胞囊泡”的知識可能會涉及。

四、相關(guān)例題

【例1】已知突觸前神經(jīng)元釋放的某種遞質(zhì)可使突觸后神經(jīng)元興奮，當(dāng)完成一次興奮傳遞后，該種遞質(zhì)立即被分解。某種藥物可以阻止該種遞質(zhì)的分解，這種藥物的即時效應(yīng)是

A. 突觸前神經(jīng)元持續(xù)性興奮

B. 突觸后神經(jīng)元持續(xù)性興奮

C. 突觸前神經(jīng)元持續(xù)性抑制

D. 突觸后神經(jīng)元持續(xù)性抑制？

解析：遞質(zhì)從突觸前膜釋放后，擴(kuò)散通過突觸間隙到達(dá)后膜，與后膜上的受體結(jié)合后導(dǎo)致后膜產(chǎn)生動作電位，導(dǎo)致突觸后神經(jīng)元興奮或抑制。一次刺激只能引起一次興奮是因為遞質(zhì)到達(dá)后膜后，立刻被分解。如果遞質(zhì)不分解，則會造成后膜不斷興奮。這種藥劑使遞質(zhì)的分解過程受阻，則導(dǎo)致突觸后神經(jīng)元不斷興奮。

答案：B

【例2】科學(xué)家利用生化方法研究細(xì)胞內(nèi)囊泡運(yùn)輸及到達(dá)指定位置的分子機(jī)制，發(fā)現(xiàn)囊泡和靶膜上都存在自身的SNARE，只有二者相互識別并特異性結(jié)合后方可實現(xiàn)囊泡和靶膜的融合。下列論述錯誤的是

A. SNARE可能是位于生物膜上的識別蛋白

B. 囊泡運(yùn)輸說明細(xì)胞內(nèi)的生物膜之間存在結(jié)構(gòu)和功能上的聯(lián)系

C. 一個由高爾基體形成的可與細(xì)胞膜的囊泡，也可與其他細(xì)胞器膜融合

D. 細(xì)胞中能形成囊泡的細(xì)胞結(jié)構(gòu)有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、細(xì)胞膜等

解析：根據(jù)題干信息可知，一個囊泡只能與其相應(yīng)的靶膜相互識別并融合，而與其他生物膜不融合。因此可知SNARE可能是位于生物膜上的識別蛋白；囊泡運(yùn)輸說明細(xì)胞內(nèi)的生物膜之間存在結(jié)構(gòu)和功能上的聯(lián)系；細(xì)胞中能形成囊泡的細(xì)胞結(jié)構(gòu)有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、細(xì)胞膜等；由高爾基體產(chǎn)生的一個囊泡只能與相應(yīng)的生物膜發(fā)生融合。

答案：C

【例3】如圖1表示在胰島B細(xì)胞中，將胰島素原分子的C段切除后加工成具有活性的胰島素，并被包裝在囊泡中的過程。胰島素和C段肽鏈在被排出胰島B細(xì)胞前，一直貯存在此囊泡中。該過程發(fā)生的場所應(yīng)是

A. 核糖體 B. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) C. 高爾基體 D. 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)

解析：本題以胰島素的形成過程信息為材料，考查學(xué)生獲取信息和處理信息的能力。在蛋白質(zhì)的分泌加工過程中，高爾基體具有加工蛋白質(zhì)的功能。胰島素和C段肽鏈在被排出胰島B細(xì)胞前，一直儲存在囊泡中，說明此囊泡是由高爾基體脫落形成的。

答案：C

【例4】下列對細(xì)胞內(nèi)生物膜在結(jié)構(gòu)上具有一定連續(xù)性的敘述中，錯誤的是

A. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通過“出芽”形成囊泡，囊泡與高爾基體膜融合

B. 細(xì)胞質(zhì)中囊泡與核糖體膜融合

C. 細(xì)胞膜向內(nèi)凹陷形成囊泡，離開細(xì)胞膜回到細(xì)胞質(zhì)中融合

D. 高爾基體膜突出形成囊泡，離開高爾基體膜與細(xì)胞膜融合

解析：細(xì)胞膜與細(xì)胞器膜在結(jié)構(gòu)上和功能上都有直接或間接的聯(lián)系，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞膜直接相連，也和核膜直接相連，與高爾基體以小囊泡的形式間接聯(lián)系，高爾基體發(fā)出的小囊泡再運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞膜。核糖體是不具膜細(xì)胞器，也和小囊泡沒有聯(lián)系。

答案：B

【例5】用含15N標(biāo)記的氨基酸培養(yǎng)液來培養(yǎng)某哺乳動物的乳腺細(xì)胞，測得與合成和分泌乳蛋白有關(guān)的膜結(jié)構(gòu)的膜面積變化曲線如圖2（甲）所示，相關(guān)的一些細(xì)胞器上放射性強(qiáng)度變化的曲線如圖2（乙）所示，下面有關(guān)敘述錯誤的是

A. a和d是相同結(jié)構(gòu) B. b和f是相同結(jié)構(gòu)

C. c和e是相同結(jié)構(gòu) D. a和e是相同結(jié)構(gòu)

解析：分泌蛋白首先在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體上合成，然后由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的囊泡送到高爾基體，高爾基體對蛋白質(zhì)進(jìn)行分揀，脫落下囊泡，與細(xì)胞膜融合，通過胞吐釋放到細(xì)胞外。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脫落囊泡使得膜面積減小，如a；高爾基體接受囊泡和脫落囊泡，膜面積不變，如c；細(xì)胞膜融合了囊泡的膜，膜面積增大，如b。圖乙中依據(jù)放射性的順序推斷，d是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，e是高爾基體，f是細(xì)胞膜。

答案：D

【例6】一年一度的高考來臨時，保健品市場常出現(xiàn)很多腦保健品，有些產(chǎn)品是通過給大腦持續(xù)補(bǔ)充磷脂酰膽堿，有效合成記憶傳遞因子——乙酰膽堿（Ach）的。當(dāng)人大腦里乙酰膽堿濃度增高時，信息傳遞快，記憶增強(qiáng)，思維敏捷。下圖為實驗人員研究Ach濃度與反應(yīng)時間的簡圖，A處注入不同濃度的Ach，B處給予恒定刺激，C、D處分別為靈敏感應(yīng)時間測量點。（軸突中已除去了突觸小泡）

⑴寫出圖中①-④的結(jié)構(gòu)：① ；② ；③ ；④ 。

⑵下表為在不同濃度的Ach刺激下C、D兩處感受信號所用的時間。請分析回答：

①C處數(shù)據(jù)說明了

②D處數(shù)據(jù)說明了

⑶在軸突中除去突觸小泡的目的是

。

⑷神經(jīng)細(xì)胞間可以通過一種特殊的介質(zhì)來傳遞信息，含有傳遞分子的囊泡與神經(jīng)細(xì)胞的細(xì)胞膜融合之后再打開，將傳遞分子通過 （方式）釋放到神經(jīng)細(xì)胞的外部環(huán)境中。

解析：據(jù)題干所給信息知：（1）實驗原理：Ach是中樞內(nèi)興奮性遞質(zhì)，可引起突觸后神經(jīng)元興奮（在自然狀態(tài)下是由細(xì)胞體合成，以囊泡形式通過軸突運(yùn)輸?shù)酵怀鲂◇w，即突觸小泡）；

（2）實驗課題：本實驗是定量實驗，自變量是Ach濃度，因變量是興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)速度和在神經(jīng)元之間的傳遞速度（以靈敏感受器感受刺激所需的時間來衡量）；

（3）實驗過程：A處注入不同濃度的Ach（同時軸突中已除去突觸小泡——排除突觸小泡中已有的Ach對實驗結(jié)果的干擾）；B處為刺激位點；C.D兩處為實驗結(jié)果的測定位點；

（4）神經(jīng)細(xì)胞間信號的傳遞是通過神經(jīng)遞質(zhì)來完成的，神經(jīng)遞質(zhì)包裹在突出小體的突觸小泡中，在接收到電信號的刺激后，會運(yùn)輸?shù)酵挥|前膜并與之融合，然胡將神經(jīng)遞質(zhì)“吐”到神經(jīng)細(xì)胞外，這個過程沒有跨膜，但需要能量，因此屬于胞吐。

答案：（1）①細(xì)胞核 ②線粒體 ③突觸前膜 ④突觸后膜

（2） ①Ach對于興奮在神經(jīng)纖維內(nèi)的傳導(dǎo)速度沒有影響

②隨著Ach濃度增加，興奮在神經(jīng)元之間的傳遞速度加快

（3）排除突觸小泡中的遞質(zhì)對實驗結(jié)果的干擾

（4）胞吐

五、鞏固拓展

1. 下面為某激素蛋白的合成與分泌過程示意圖（其中物質(zhì)X代表氨基酸，a、b、c、d、e表示細(xì)胞結(jié)構(gòu)）。下列說法中正確的是

A. 圖中a、b、c和d依次表示內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、囊泡和細(xì)胞膜

B. 激素蛋白形成和分泌依次要通過b、 e、 d三層膜

C. 在圖中結(jié)構(gòu)e內(nèi)，丙酮酸徹底氧化分解產(chǎn)生CO2的過程中沒有O2參加

D. 該過程不在原核細(xì)胞中進(jìn)行，因為原核細(xì)胞中無a、b、c、d等結(jié)構(gòu)

2. 研究人員發(fā)明了一種聚聯(lián)乙炔細(xì)胞膜識別器，它在接觸到細(xì)菌、病毒時可以發(fā)生顏色變化，用以檢測細(xì)菌和病毒。它是通過物理力把類似于細(xì)胞膜上具有分子識別功能的物質(zhì)鑲嵌到聚聯(lián)乙炔囊泡中，組裝成納米尺寸的生物傳感器。這類被鑲嵌進(jìn)去的物質(zhì)很可能是

A. 抗體 B. 運(yùn)載體 C. 糖蛋白 D.單 鏈DNA

3. 如圖5所示為細(xì)胞對大分子物質(zhì)通過“囊泡運(yùn)輸”的過程。下列與此有關(guān)的敘述錯誤的是

A. a過程要有細(xì)胞表面識別和內(nèi)部供能才可能完成

B. 該圖解可以證明生物膜具有一定的流動性

C. b過程中細(xì)胞分泌的同時導(dǎo)致膜成分的更新

D. b與a分別是細(xì)胞排泄廢物和攝取養(yǎng)分的基本方式

4. 圖6表示神經(jīng)—肌肉突觸。當(dāng)興奮傳至軸突末梢時，突觸間隙中的Ca2+通過突觸前膜上的Ca2+通道內(nèi)流，導(dǎo)致神經(jīng)遞質(zhì)釋放（下右圖），肌肉收縮。請據(jù)圖回答問題：

（1）傳出神經(jīng)末梢及其支配的肌肉在反射弧中稱為

。

（2）圖中軸突末梢具有較多的 （細(xì)胞器），可以為 的合成與釋放提供能量。突觸后膜具有明顯的凹陷或突起，提高了神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上 的作用效率。

（3）肌細(xì)胞興奮時，興奮處膜電位的特點為 。興奮通過突觸的速度較慢，原因是 的過程需要一定的時間。

（4）膽堿酯酶能催化乙酰膽堿水解，據(jù)圖分析突觸中膽堿酯酶存在的意義 。

（5）肉毒毒素因能特異地與突觸前膜上Ca2+通道結(jié)合，被用于面部除皺。請分析“肉毒毒素美容”的原理：

。

參考答案

1. C 2. C 3. D

4.（1）效應(yīng)器（2）線粒體；乙酰膽堿；特異性受體

（3）外負(fù)內(nèi)正；神經(jīng)遞質(zhì)的釋放以及與受體的結(jié)合

（4）將（與受體結(jié)合的）乙酰膽堿及時分解，防止肌肉持續(xù)收縮

（5）（肉毒毒素與Ca2+通道結(jié)合）抑制 Ca2+內(nèi)流，釋放乙酰膽堿減少，使面部肌肉舒張

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（作者單位：中山紀(jì)念中學(xué)）

責(zé)任編校 李平安