核桃抗寒性研究進展

摘 要：該文從核桃生理生化指標（可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛和保護酶活性）、生長調節(jié)劑（含酚量、多效唑）、及生理機制（電解質滲出率、新梢恢復生長狀況）等方面概述了核桃抗寒性研究的進程和發(fā)展趨勢。

關鍵詞：核桃；抗寒性；研究進展

中圖分類號 S79 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2013）23-38-02

核桃（Juglans regia L.）是我國重要的經濟林樹種，喜溫，枝條髓心大、含水量高、抗寒性較差。低溫常使其花芽、嫩梢和幼果受凍，影響生長。

溫度影響著果樹的引種栽培，凍害是一種常見的自然災害，給果樹栽培的經濟效益帶來嚴重損失。近幾年來，極端天氣的發(fā)生對核桃產量造成了嚴重的損失。因此抗寒性問題已成為影響核桃經濟發(fā)展的重要因素。目前對銀杏、鳳凰木、茶樹、桉樹等植物的抗寒性研究較多[1-4]，而對核桃的抗寒性研究則相對較少。本文從生理生化指標、生長調節(jié)劑及生理機制等方面對核桃的抗寒性研究進展進行總結，為核桃抗寒性的進一步研究和抗寒品種的選育、鑒定提供參考。

1 核桃抗寒性的生理生化指標

對于低溫危害的具體生理機制有很多假設，普遍認為：只有在溫度低于最低臨界點以下時，才會發(fā)生凍害，而最先受害的是膜系統(tǒng)。植物遭受低溫侵害時，首先引起膜透性的改變，接著是內部代謝的變化。即使是在不同的品種之間，其抗寒性也存在著差異，因此用單一的生理生態(tài)指標很難分析、比較抗寒性的強弱，只有將多個指標綜合起來分析，才能更全面的比較品種之間的抗性差異。

低溫脅迫下，植物的生理機能發(fā)生顯著變化，比如：滲透調節(jié)物質（可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸），保護酶活性等。許多專家對果樹膜保護系統(tǒng)的抗寒性與膜脂過氧化、保護酶活性、滲透調節(jié)物質及光合作用的關系進行了系統(tǒng)研究，主要集中在蘋果、葡萄、櫻桃以及杏[5-8]等，而涉及核桃、棗、板栗、柿，尤其是核桃抗寒性的研究報道較少。

1.1 可溶性糖含量 可溶性糖是造成植物體內總溶質濃度變化的主要因素，是一種重要的滲透調節(jié)物質，可減輕植物遭受凍害侵襲，其含量與抗寒性呈正相關?？购暂^強的樹種在最低溫度到來之前把可溶性糖含量調整到最高，以便減輕對細胞膜的損傷，而抗寒性弱的樹種隨溫度變化幅度較小。王勇[9-12]等人對核桃抗寒性生理指標進行研究，結果表明可溶性糖含量越高，核桃抗寒性越強，但核桃的抗寒性能力普遍較低，在冬季超低溫條件下，核桃易受凍害。

1.2 可溶性蛋白含量 在植物抗寒生理機制研究中可溶性蛋白含量是一個不可或缺的方面，低溫脅迫引起植物細胞中可溶性蛋白含量發(fā)生變化，并產生特異蛋白，與植物的抗寒性密切相關。植物體內可溶性蛋白含量是一個重要的生理生化指標，遭受低溫脅迫時，植物體內就會積累蛋白質含量，以便調節(jié)耐寒力?？扇苄缘鞍缀康脑黾幽芷鸬娇购Ｗo作用，以提高植物抗寒性。許多研究均表明，可溶性蛋白含量與核桃的抗寒性呈正相關[9-10]。

1.3 脯氨酸含量 脯氨酸作為一種有機溶劑，廣泛存在于植物體內。許多植物在低溫、干旱、高鹽等逆境條件脅迫下，體內游離脯氨酸含量都會增加。脯氨酸作為一種重要的滲透調節(jié)物質，可以提高滲透壓，增強保水力，提高植物抗寒性，使植物通過自身調節(jié)來適應逆境環(huán)境。許多研究均表明脯氨酸含量與核桃的抗寒性呈正相關，即脯氨酸含量越多，核桃的抗寒性越強[9-11]。

1.4 丙二醛含量 丙二醛（MDA）含量與核桃抗寒性密切相關。植物器官衰老或在逆境條件下，比如遭受低溫脅迫，會積累大量自由基，傷害細胞，從而導致膜脂過氧化，最明顯的變化之一就是積累大量的膜脂過氧化產物MDA，其含量的多少可以作為植物遭受逆境傷害程度的指標。張文嬌[13]等對不同梅花抗寒性進行研究，結果表明丙二醛含量隨脅迫溫度的降低呈先上升后下降的變化。核桃的研究結果也是類似的[12]。

1.5 保護酶活性變化 當植物遭受低溫脅迫時，體內會積累大量自由基，導致膜脂過氧化，生成膜脂過氧化物，對植物細胞造成嚴重的傷害，超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）則可以清除這些自由基和過氧化物，對細胞起保護作用[14-15]。低溫逆境下，細胞內活性氧的產生和清除平衡受到破壞，從而影響了膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，活性氧的積累使膜脂發(fā)生過氧化和脫脂作用，破壞膜結構。SOD可以清除·O2-，維護膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性。研究表明POD酶活性越高，核桃的抗寒性越強，而SOD酶活性越高，抗寒性反而越低[9-11]。

2 生長調節(jié)劑與抗寒性的關系

2.1 含酚量與抗寒性的關系 研究發(fā)現(xiàn)酚類物質與植物抗性關系密切[16]。低溫脅迫下，植物細胞內自由基的產生與清除平衡遭到破壞，過量的自由基導致生物膜系統(tǒng)發(fā)生脂膜過氧化。植物的酚類物質具有較強的抗氧化活性，可以清除過量自由基，保護生物膜的穩(wěn)定性，因此在植物的抗逆生理中有著十分重要的作用，可以作為判斷植物抗寒性的生理指標。核桃樹體內含有豐富的酚類物質，不同器官中含量各不相同。酚類物質在核桃樹體內的分布隨組織器官和季節(jié)的不同而有所差異，一年生枝條韌皮部中總酚含量高于果實以外的其他器官，而且在休眠期達到高峰。

核桃一年生枝條韌皮部中的總酚含量與凍害程度呈顯著負相關。宋于琴、王勇、薛增偉[17-19]等人結合凍害調查，測定不同核桃品種一年生枝條韌皮部的總酚含量。發(fā)現(xiàn)核桃一年生枝條韌皮部總酚含量在不同的生長發(fā)育期差異顯著，休眠期總酚含量明顯高于生長期；不同品種、不同樹齡核桃一年生枝條韌皮部的總酚含量差異顯著：晚實品種的總酚含量高于早實品種，成年樹高于幼樹，這可能和晚實品種、成年樹抗寒性較強有關。

2.2 多效唑與抗寒性的關系 多效唑能夠提高多種植物的抗逆性。它可通過植物的根、莖和葉被吸收。根部吸收的多效唑主要是通過木質部運轉到植株頂端，被葉片吸收后抑制枝條或植株生長。多效唑能提高植物根、莖，葉的碳水化合物水平，影響植物膽固醇的合成并降低飽和脂肪酸的合成，進而影響膜透性，增強抗寒性。張美勇[20-21]等人研究表明，在核桃上施用多效唑能極顯著的抑制核桃的營養(yǎng)生長，增加枝條可溶性糖含量，降低新梢生長量，縮短節(jié)間，增加葉綠素含量，減少葉面積，從而增強光合作用，提高抗寒性。

3 生理機制與核桃抗寒性

3.1 核桃枝條電解質滲出率與抗寒性的關系 電導法直接測定細胞膜忍耐低溫的能力，即將植物組織進行人工低溫處理后，測定其電解質滲出率。根據“質膜相變”假說，細胞膜是植物遭受凍害的原初部位之一。低溫能增大植物細胞膜透性，相應增加細胞內電解質外滲量。普遍認為電解質滲出率可作為反映植物組織受害程度和細胞抗性的指標，用低溫傷害前后的相對電導率表示。韓玉虎、王勇[22-23]等人研究核桃一年生枝條電解質滲出率，發(fā)現(xiàn)不同品種電解質滲出率不同，且有些品種之間存在著顯著差異；不同樹齡之間也存在著顯著差異，且成齡樹枝條的電解質滲出率小于幼齡樹；電解質滲出率與抗寒性呈負相關，即電解質滲出率越大，核桃抗寒性越弱。

3.2 低溫處理后核桃新梢恢復生長狀況 遭受凍害后，枝條恢復發(fā)芽率是估價樹木受凍害程度及能否存活的最直觀的方法[24]。經人工低溫處理后枝條恢復發(fā)芽能力的大小，可以客觀反映品種的實際抗寒水平。許多專家研究了低溫脅迫后核桃萌芽率的狀況，發(fā)現(xiàn)不同核桃品種抗寒性不同，每一品種都有一個最低臨界值。

4 結語

我國是世界核桃生產大國，而凍害嚴重減少了核桃產量，給核桃生產帶來極大損失，因此核桃抗寒性問題亟待解決。本文主要介紹核桃抗寒性的研究進展，以期對我國核桃抗寒性的進一步研究及抗寒性品種的選育、鑒定提供參考。

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