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    貴州9個(gè)少數(shù)民族線粒體DNA Region V及Y染色體DYS287位點(diǎn)多態(tài)性研究*

    2013-11-24 08:35:12任凌雁王嬋娟官志忠單可人
    關(guān)鍵詞:毛南族仡佬族蒙古族

    任凌雁,何 燕,張 婷,王嬋娟,官志忠,單可人

    (貴陽(yáng)醫(yī)學(xué)院分子生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,貴州貴陽(yáng) 550004)

    近年來(lái),利用線粒體DNA(mitochondrial DNA,mtDNA)和Y染色體多態(tài)位點(diǎn)對(duì)不同人群進(jìn)行比較,從而使人類(lèi)進(jìn)化和群體遺傳研究得到較大發(fā)展。人類(lèi)mtDNA極少發(fā)生重組,有效群體小,能?chē)?yán)格的執(zhí)行母系遺傳。單核甘酸多態(tài)性 (Single nucleotide polymorphism,SNP)是人類(lèi)變異最常見(jiàn)的一種,由于其密度高,遺傳穩(wěn)定等特點(diǎn),SNP被認(rèn)為是第三代遺傳標(biāo)記而廣泛應(yīng)用[1]。mtDNA上COⅡ/tRNALys基因間的非編碼區(qū)Ⅴ中存在一個(gè)9 bp序列 (CCCCCTCTA)缺失的多態(tài)位點(diǎn)[2],研究顯示不同地域人群mtDNA 9 bp缺失頻率有很大差別,是檢測(cè)人類(lèi)群體多態(tài)性的主要標(biāo)志之一。Y染色體是父系遺傳,并且大部分不發(fā)生重組,是分析人類(lèi)起源、遷徙的重要工具。其中Y染色體DYS287位點(diǎn)是一個(gè)應(yīng)用廣泛,具有較高研究?jī)r(jià)值的多態(tài)位點(diǎn),檢測(cè)其陽(yáng)性率可以研究不同民族群體的遺傳關(guān)系。貴州是一個(gè)多民族省份,世居少數(shù)民族達(dá)17個(gè),本次研究就17個(gè)世居少數(shù)民族中的毛南族、畬族等9個(gè)民族作mtDNA Region V以及Y染色體DYS287位點(diǎn)的多態(tài)性檢測(cè),分析這9個(gè)民族群體的遺傳多態(tài)性。

    1 材料與方法

    1.1 樣本采集

    根據(jù)知情同意原則,分別采集貴州平塘毛南族、麻江畬族、黔西仡佬族、麻江仫佬族、威寧回族、剛邊壯族、黔西滿族、石阡蒙古族、江口羌族各60份血液標(biāo)本,采血對(duì)象均3代內(nèi)無(wú)族外通婚,彼此間無(wú)親緣關(guān)系男性,EDTA·K2抗凝。

    1.2 方法

    1.2.1 DNA提取 按照酚氯仿法提取外周血白細(xì)胞DNA,定量標(biāo)化至100 ng/μL后于-20℃保存。

    1.2.2 mtDNA Region V的擴(kuò)增及序列測(cè)定 引物序列:F 5-ACTTTCACCGCTACACGA-3,R 5-ATTTAGTTGGGGCATTTC-3,PCR反應(yīng)體系為 25 μL,包括:10 × PCR Buffer 2.5 μL,25 mmol/L MgCl21.5 μL,2.5 mmol/L dNTP 2 μL,10 μmol/L上下游引物各0.4 μL,TaqDNA聚合酶0.4U(北京天根生化有限公司),DNA模板100 ng。PCR循環(huán)參數(shù)為94℃ 5 min,94℃ 30 s,58℃ 30 s,72℃ 30 s,30個(gè)循環(huán),72℃ 5 min。擴(kuò)增產(chǎn)物用聚丙烯酰胺凝膠檢測(cè)。序列測(cè)定交由上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司完成。

    1.2.3 Y染色體DYS287位點(diǎn)的擴(kuò)增及瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè) YAP引物序列F:5’-CAG GGG AAG ATA AAG AAA TA-3’,R:5’-ACT GCT AAA AGG GGA TGG AT-3’,25 μL PCR反應(yīng)體系組成為:10× PCR buffer 2.5 μL,25 mmol/L MgCl21.5 μL,4×dNTP(每種10 mmol/L)2 μL,引物各 0.5 μL,DNA聚合酶1.0U(北京天根生化有限公司),模板DNA 100 ng。PCR循環(huán)條件:94℃變性40 s,51℃退火40 s,72℃延伸30 s,循環(huán)30次。PCR產(chǎn)物用w=2%瓊脂糖凝膠電泳分離。

    2 結(jié)果

    2.1 mtDNA Region V缺失多態(tài)類(lèi)型檢測(cè)與分析

    在PCR檢測(cè)中未見(jiàn)非特異擴(kuò)增,并且獲得2種帶型,即258(雙拷貝9 bp型)和249 bp(9 bp缺失型),結(jié)果見(jiàn)圖1。擴(kuò)增產(chǎn)物測(cè)序結(jié)果與相對(duì)應(yīng)的劍橋序列一致,結(jié)果見(jiàn)圖2。檢測(cè)的9個(gè)民族(各60份):仡佬族、畬族、壯族、仫佬族、毛南族、蒙古族、回族、羌族、滿族mtDNA 9 bp缺失個(gè)數(shù)分別為:16、15、11、8、6、5、4、3。

    圖3 貴州9個(gè)少數(shù)民族mtDNA Region V缺失頻率比較Fig.3 The comparison of mtDNA Region V deletion in 9 ethnic groups of Guizhou

    2.2 Y染色體DYS287多態(tài)類(lèi)型

    在PCR-瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)中,未見(jiàn)非特異擴(kuò)增,獲得2種帶型,455 bp(YAP+)和150 bp(YAP-)見(jiàn)圖4,即發(fā)現(xiàn)仡佬族、毛南族分別有12例、1例YAP+,其余民族均為YAP-。

    圖4 Y染色體DYS287位點(diǎn)PCR產(chǎn)物電泳結(jié)果Fig.4 The results of electrophoresis of PCR products of Y-chromosome DYS287 sites

    3 討論

    3.1 貴州9個(gè)民族mtDNA的Region V區(qū)9 bp分布特點(diǎn)

    mtDNA的Region V區(qū)是位于8272-8289核苷酸之間2個(gè)串聯(lián)的重復(fù)序列,其中一個(gè)由于DNA復(fù)制過(guò)程中滑鏈錯(cuò)配而丟失。學(xué)者認(rèn)為9 bp序列的缺失起源于亞洲并且是亞洲人群的特征[3],并且其分布與種群、地域有關(guān)。就我國(guó)民族9 bp缺失頻率分析,臺(tái)灣漢族9 bp缺失頻率高達(dá)40%[4],均高于本次研究的9個(gè)民族,而廣州漢族的缺失頻率 (20.8%)[5]與本次研究的蒙古族、回族、羌族、滿族相差較大;西北邊的一些少數(shù)民族,如朝鮮族 (9.43%)、維吾爾族 (3.3%)、塔吉克族 (1.43%)、現(xiàn)代羅布人 (8.3%)[6-9]與本次研究的回族、羌族、滿族、蒙古族的缺失頻率相近,與仡佬族等相差較大。這與姚永剛得出的結(jié)論是一致的。

    從貴州世居民族的支系劃分來(lái)看,畬族據(jù)記載是屬于瑤族的一個(gè)分支,壯族、仡佬族、仫佬族、毛南族來(lái)源于古老的百越部落,其中仡佬族是貴州特有的少數(shù)民族,自商周時(shí)期就有記載。而蒙古族、回族、羌族、滿族則是屬于北方部落的民族。本次研究發(fā)現(xiàn),起源于百越、苗瑤支系的民族9bp缺失頻率是高于北方起源的民族的。但是同為北方民族的西北蒙古族的缺失頻率 (4%)[4]低于貴州蒙古族,而貴州的滿族與遼寧的滿族 (6.67%)[4]缺失頻率相接近,究其原因可能是這些民族群體在遷徙過(guò)程中與其他群體發(fā)生基因融合造成的。

    從中國(guó)民族的語(yǔ)系劃分來(lái)看,壯語(yǔ)、仫佬語(yǔ)、毛南語(yǔ)、仡佬語(yǔ)屬于壯侗語(yǔ)系;畬語(yǔ)屬于苗瑤語(yǔ)系;蒙古語(yǔ)、滿語(yǔ)屬于阿爾泰語(yǔ)系;羌語(yǔ)屬于漢藏語(yǔ)系;而回語(yǔ)屬于印歐語(yǔ)系。本次研究中,壯族、仫佬族、毛南族、仡佬族9 bp缺失頻率是接近的,畬族與苗瑤語(yǔ)系的苗族如雷山苗族 (25.27%)[10]的缺失頻率也相近,但是同為阿爾泰語(yǔ)系的蒙古族與滿族、同為漢藏語(yǔ)系的羌族與貴州漢族(11.43%)[4]的缺失頻率較大,盡管差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平。

    3.2 貴州9個(gè)民族Y染色體DYS287多態(tài)類(lèi)型分析

    DYS287位點(diǎn)是位于Y染色體長(zhǎng)臂q11的一個(gè)Alu序列插入多態(tài),是Y染色體特異區(qū)的雙等位基因位點(diǎn),由于Alu插入事件在進(jìn)化史中僅發(fā)生過(guò)一次,故YAP-被認(rèn)為是祖先型[11],可以用于鑒定穩(wěn)定的遺傳譜系關(guān)系。DYS287位點(diǎn)也是具有地理、種群分布的特異性,不同地區(qū)或者不同民族其DYS287位點(diǎn)的YAP+頻率不同。在我國(guó)藏族人群的 YAP+頻率為 41.5%[12],普米族更是高達(dá)72.3%[13],均遠(yuǎn)高于本次研究。不同地區(qū)的同一個(gè)民族其YAP+表現(xiàn)也是有差異的,如蒙古族、回族。內(nèi)蒙古的蒙古族和甘肅回族YAP+頻率分別為4.3%[13]、3.23%[14],而云南和貴州的蒙古族和回族 YAP+頻率均為0。

    從民族起源來(lái)看,屬于北方部落的蒙古族、回族、羌族、滿族,他們中回族和滿族在其主要居住地發(fā)現(xiàn)YAP+,但是可能在遷徙過(guò)程中YAP+被稀釋以致于遷徙到貴州的民族群體中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)YAP+;同屬百越系統(tǒng)的壯族、仡佬族、仫佬族、毛南族中,本次研究發(fā)現(xiàn)了仡佬族和毛南族攜帶YAP+,其余民族 YAP+均為零,分析其原因可能是仡佬族和毛南族作為一個(gè)獨(dú)立的群體與當(dāng)時(shí)遷入的南方的漢族群體發(fā)生了基因交流所致,而其他百越系統(tǒng)的民族群體由于其古代部落沒(méi)有攜帶YAP+,加上地理環(huán)境與周?chē)艚^造成了奠基者效應(yīng)。從語(yǔ)言學(xué)分類(lèi)上看,蒙古族、滿族的YAP+攜帶率與同屬阿爾泰語(yǔ)系的鄂倫春族[15]、哈薩克族的頻率一樣均為零;毛南族和仫佬族都屬于壯侗語(yǔ)系侗水語(yǔ)支,其親緣關(guān)系應(yīng)該很近,本次研究中毛南族 YAP+的頻率為1.67%,仫佬族未發(fā)現(xiàn)YAP+,可能是由于實(shí)驗(yàn)中抽樣誤差所致。畬族雖然與苗族同屬苗瑤語(yǔ)系,但是各自的YAP+攜帶率是有較大差異的,苗族 YAP+頻率為11.8%[13],畬族為零,推測(cè)由于奠基者效應(yīng)在本次研究的畬族群體中起到了作用。

    總之,通過(guò)本次實(shí)驗(yàn),獲得了貴州9個(gè)世居少數(shù)民族mtDNA Region V以及Y染色體DYS287位點(diǎn)多態(tài)型數(shù)據(jù),為我省少數(shù)民族的起源及遷徙提供了一定的遺傳背景資料。

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