內(nèi)蒙古羊草群落、功能群、物種變化及其與氣候的關(guān)系

譚麗萍，周廣勝

(1．中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室，北京 100093;2．中國氣象科學(xué)研究院，北京100081;3．中國科學(xué)院研究生院，北京 100049)

全球氣候變化及其影響已經(jīng)引起了各國政府、科學(xué)界與公眾的強(qiáng)烈關(guān)注。據(jù)預(yù)測，CO2濃度倍增后的全球平均地面氣溫可能上升1．9—5．2℃，且在中高緯度地區(qū)升溫最為顯著;全球年降水量將增加［1］。內(nèi)蒙古草原是全球半干旱地區(qū)典型草原生態(tài)系統(tǒng)之一，其植被主要為真旱生與廣旱生多年生叢生禾草［2］，且該區(qū)域是全球氣候(降水和溫度)變化幅度較大的地區(qū)之一［2-3］。研究表明［4］，1951—2009年我國及各地區(qū)增溫顯著，其中以內(nèi)蒙古地區(qū)增溫速率最快;冬季氣溫的變幅最大，平均氣溫上升了2．3℃，其中內(nèi)蒙古地區(qū)以0．63℃/10 a的極顯著速率位列第一;1951—2009年全國降水距平不如平均氣溫變化劇烈，但內(nèi)蒙古地區(qū)四季降水量均呈明顯的下降趨勢。內(nèi)蒙古錫林郭勒草原自然保護(hù)區(qū)占內(nèi)蒙古天然草地總面積的1/3，生態(tài)系統(tǒng)非常脆弱［5］，氣候變化必將嚴(yán)重影響草原生態(tài)系統(tǒng)。研究表明，在不同生態(tài)系統(tǒng)中，氣候變化對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響尤為顯著［6-9］。生物量作為生態(tài)系統(tǒng)功能的重要表現(xiàn)，是草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動不可缺少的環(huán)節(jié)。研究表明，降水對草地的影響存在明顯的時間性和空間性，不同的研究地點、研究時段所得出的結(jié)論存在差異［10-12］。

群落變化過程中可能存在多個功能群、物種之間的補(bǔ)償作用，功能相似而環(huán)境敏感性不同的物種穩(wěn)定了生態(tài)系統(tǒng)的過程［13-15］。研究指出，種群多度的長期變異性依賴于物種對環(huán)境波動的敏感性和種間相互作用對環(huán)境波動的放大效應(yīng)［16］。物種對環(huán)境波動響應(yīng)的多樣性增加可使群落的變異性降低，穩(wěn)定性增強(qiáng)。為此，本研究試圖基于1981—1994年內(nèi)蒙古羊草草原的群落學(xué)調(diào)查數(shù)據(jù)和同期氣象資料，分析羊草(Leymus chinensis)群落、功能群與主要物種變化及其生物量與氣候的關(guān)系，揭示內(nèi)蒙古典型草原對氣候變化的響應(yīng)機(jī)制及適應(yīng)規(guī)律，為半干旱典型草原的可持續(xù)發(fā)展與管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況和研究方法

1．1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域為內(nèi)蒙古錫林郭勒草原自然保護(hù)區(qū)，位于內(nèi)蒙古高原中部與大興安嶺南段西側(cè)山地遙相接觸的地帶，在自然地理上屬于溫帶內(nèi)蒙古草原區(qū)典型草原栗鈣土亞區(qū)。地理位置為43°26'—44°39'N，115°32'—117°12'E。研究區(qū)域地勢東南高西北低，屬大陸性溫帶氣候，冬季寒冷干燥，夏季溫暖濕潤，年均溫為-1．4—2．0℃，年降水量為240—360 mm，該地區(qū)生長季干燥指數(shù)在2以上，3—5月份常有大風(fēng)。草原是以多年生根莖禾草羊草為主要優(yōu)勢種的溫帶典型草原，植物群落通常在每年的4月中旬開始萌發(fā)，4月下旬返青，5月初分蘗拔節(jié)，6月下旬抽穗，7月初開花，8月上旬種子成熟，其中6—8月份是其旺盛生長時期，9月下旬至10月日均溫低于0℃以后，其地上部分停止生長，逐漸枯黃，進(jìn)入休眠期，生長期長達(dá)150—160 d左右［17-18］。

1．2 研究方法

該樣地［19-20］自1979年圍封后未加利用，本研究資料為1981—1994年在中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的羊草草原樣地觀測數(shù)據(jù)［21］。每年5月中旬到9月中旬，每半個月做1次植被調(diào)查，包括20個樣方的植物種類、分種密度、頻度、分種地上生物量。樣方面積為1 m×1 m。同期氣象資料(月尺度上的降水、溫度)由錫林浩特市氣象站提供［20］。

(1)變異系數(shù)與多樣性指數(shù)

多樣性指數(shù)計算如下:

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)

Margalef豐富度指數(shù)

式中，Pi=Ni/N，Pi為第i個物種的個體(或生物量、重要值等)所占樣方總個體數(shù)(或生物量、重要值等)比值，S為物種數(shù)目［22-23］。本研究依據(jù)個體數(shù)進(jìn)行多樣性計算，生物多樣性指數(shù)計算運(yùn)用Biodiversity Pro軟件，相關(guān)數(shù)據(jù)分析運(yùn)用Excel 2007，SPSS16．0軟件，Sigmaplot10．0作圖軟件。

(2)植物功能群劃分

根據(jù)羊草草原植物的生活型和水分生態(tài)類型組成進(jìn)行功能群的劃分。生活型功能群包括多年生草本，灌木，一二年生草本;生態(tài)型功能群主要包括旱生植物和中生植物。

(3)Mann-Kendall方法［24-25］可以用于變量的趨勢檢驗及突變分析，具體方法如下。

假設(shè)所檢驗數(shù)據(jù)序列x1，x2，…，xnn≥10

( )，Mann-Kendall統(tǒng)計量(Sk)計算如下:

式中，sign xj-xi

趨勢變化由式(2)計算的UFk檢驗值判斷。時，變化趨勢不顯著;反之，變化趨勢顯著。若UFk＞0，表明序列具有上升趨勢;UFk＜0，則表明序列具有下降趨勢。

(4)多元逐步回歸分析方法［26］是在多元線性回歸分析基礎(chǔ)上派生的一種算法，它從大量可供選擇的變量中選擇建立回歸方程的重要變量。在逐個因子選入回歸方程的過程中，如果發(fā)現(xiàn)先前被引入的因子在氣候由于某些因子的引入而失去其重要性時，可以在回歸方程中隨時予以剔除，直到最后被選入的因子對因變量都有顯著的影響為止。

2 結(jié)果與分析

2．1 羊草群落的結(jié)構(gòu)特征

樣方調(diào)查記錄表明，羊草群落以多年生根莖禾草羊草((Leymus chinensis)和多年生叢生禾草大針茅(Stipa grandis)為建群種和優(yōu)勢種，1981—1994年間共出現(xiàn)了93種植物，分屬于28科66屬。其中，禾本科(10屬12種)，豆科(6屬7種)，菊科(8屬12種)，藜科(4屬7種)，百合科(3屬9種)，薔薇科(3屬9種)這6個科的物種數(shù)占群落物種數(shù)的60．2%，且這些科多年間一直存在于羊草群落，并是主要組成物種。

在93種植物中，多年生植物有79種，占總物種數(shù)的84．9%，包含多年生灌木半灌木4種;旱生植物占總種數(shù)的74．2%，而中生植物24個，占總種數(shù)的25．9%。在6大科56個物種中，僅有7個物種屬于中生。這

式中，UF1=0，E(Sk)和Var(Sk)分別是Sk的均值和方差。

對計算的UFk值做圖，將得到對應(yīng)的變化曲線。給定顯著水平α，在正態(tài)分布表查臨界值UFα/2。若表明，羊草群落以多年生/旱生植物為主。

2．2 羊草群落結(jié)構(gòu)與生物量變化

(1)1981—1994年間，8月中旬羊草群落的多樣性(Shannon-wiener)指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、豐富度指數(shù)、平均高度、生物量均呈波動變化，沒有顯著的升高或降低的趨勢，變異系數(shù)分別為9．6%、20．35%、14．95%、16．81%和26．1%。14a間羊草群落結(jié)構(gòu)和功能變異性相對較小，主要變化體現(xiàn)在生物量方面。

進(jìn)一步對生長季中其他月份的多樣性、群落高度、群落生物量的年際間變異分析表明(表1):14a間生長季各月均以生物量變異最高，其次為優(yōu)勢度指數(shù)，變異性較低的有豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù);各指數(shù)在5月的年際間變異明顯高于其他月份，其中群落生物量的變異從5月到9月依次降低;不同月份的群落高度年際間變異相差不大，豐富度指數(shù)的變異在8月份明顯高于6、7和9月。

表1 1981—1994年不同月份羊草群落的多樣性、高度、生物量的年際間變異Table 1 Annual variation of diversity indices，height，aboveground biomass of Leymus Chinesis community during the growing season from 1981 to 1994

(2)植物生活型功能群組成中(以8月中旬?dāng)?shù)據(jù)進(jìn)行分析)，多年生草本，一二年生生草本，灌木生物量的變異系數(shù)分別為27．9%、64%和44．2%。一二年生草本生物量年際間變異系數(shù)最高，灌木生物量年際間變異數(shù)次之，分別為群落高度年際間變異系數(shù)的2．45倍和1．69倍。

在群落植物的生態(tài)類功能群中，旱生植物占很大成分，其生物量的年際間變異系數(shù)為23．1%，而中生植物生物量年際間變異極其顯著，變異系數(shù)達(dá)100%，為群落生物量年際間變異系數(shù)的3．83倍。這反映出氣候變化導(dǎo)致的草原水分虧缺使得草原中生植物發(fā)生重大變化。

相關(guān)分析表明，羊草群落生物量及其年度動態(tài)與多年生草本的生物量、旱生植物生物量有著極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0．980(P＜0．005)和0．986(P＜0．005)。這表明，羊草群落生物量的變異主要由多年生草本及旱生植物決定，反映出了羊草群落生物量的穩(wěn)定性。

1981—1994年觀測數(shù)據(jù)表明，圍封樣地中羊草平均相對地上生物量為27．9%，大針茅平均相對地上生物量為21．9%，兩者絕對生物量之和與群落地上生物量的相關(guān)性為0．882(P＜0．005)，反映出羊草和大針茅的優(yōu)勢地位。進(jìn)一步分析羊草與大針茅植物絕對生物量變化的相關(guān)性(圖1)表明，相關(guān)系數(shù)達(dá)-0．767(P＜0．001)，反映出羊草與大針茅存在生物量補(bǔ)償作用，即在羊草地上生物量降低時，大針茅地上生物量增加，兩者之間存在顯著的補(bǔ)償性，這種優(yōu)勢種之間的補(bǔ)償性很好地維持了羊草群落地上生物量的穩(wěn)定性。

圖1 羊草和大針茅植物的生物量變化Fig．1 Variation of aboveground biomass of Leymus chinensisand Stipa grandis plants

這種波動性不僅發(fā)生在羊草-大針茅草原的優(yōu)勢種與亞優(yōu)勢種之間，還存在于群落的其他組成物種之間。1981—1994年的8月中旬共出現(xiàn)77種植物，其中前37種植物的平均相對生物量為94%，變異系數(shù)從32%到202%，僅4個物種的變異系數(shù)在50%以下，物種生物量的變異遠(yuǎn)高于群落及功能群生物量的變異。對這37種植物的生物量進(jìn)行pearson相關(guān)分析表明，植物種對之間沒有相關(guān)關(guān)系的占90．4%，也就是大部分物種的生產(chǎn)力之間不存在顯著的關(guān)系;存在正相關(guān)關(guān)系的物種有58種對，占總對數(shù)的8．7%;負(fù)相關(guān)關(guān)系僅僅在少數(shù)種之間存在，共6種對，占總對數(shù)的0．9%。這些種對間可能存在生物量升降的互補(bǔ)關(guān)系，共包含冰草(Agropyron)、黃囊苔草(Carex korshinskyi)、早熟禾(Poa sphondy lodes)等13個物種，且這種負(fù)相關(guān)關(guān)系在生活型上主要存在于多年生草本，生態(tài)型上主要存在于旱生植物中。這些非優(yōu)勢種植物雖然相對生物量較低，但是其地上生物量間的相互補(bǔ)充與優(yōu)勢種間的補(bǔ)償作用共同減少群落生物量的強(qiáng)烈波動，使羊草群落更為穩(wěn)定。

2．3 群落結(jié)構(gòu)和生物量的關(guān)系

相關(guān)分析表明，群落生物量和多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、豐富度指數(shù)之間pearson相關(guān)系數(shù)分別為-0．354、0．350、0．038，且都不顯著，而與群落的優(yōu)勢種(羊草、大針茅)的生物量之和的變化有著密切的關(guān)系。因此群落的穩(wěn)定性并非主要受多樣性的影響，而群落優(yōu)勢度和羊草大針茅的生物量之和有很高的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為 0．644(P＜0．01)。

2．4 羊草群落生物量與氣候的關(guān)系

研究表明［27］，1982—1998年中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站所在地區(qū)的年均溫、＞0℃積溫均呈顯著的增加趨勢，且主要表現(xiàn)為冬季增溫，冬季增溫使該地區(qū)的春季干旱進(jìn)一步加劇;降水雖有增加，但波動較大，除1986、1990、1992年水分略有盈余外，其余年份的水分虧缺都較嚴(yán)重。利用1981—1994年內(nèi)蒙古錫林浩特市氣象站的氣象數(shù)據(jù)，結(jié)合Mann-Kendall方法［24-25］分析表明［28］，除1986、1987年外，上年10月至當(dāng)年8月的均溫呈不顯著的增加趨勢，而期間的年累積降水在1986年前呈不顯著的減少趨勢，1986年開始呈不顯著的增加趨勢(圖2);1月至8月的降水和生長季(4—8月)降水與上年10月至當(dāng)年8月的累積降水變化趨勢基本一致，但1986—1988年的1月至8月降水和生長季(4—8月)降水呈下降趨勢，而上年10月至當(dāng)年8月的累積降水呈增長趨勢，表明上年10月至當(dāng)年1月降水在1986—1988年呈增長趨勢;1—8月均溫的變化趨勢和上年10月至當(dāng)年8月均溫變化趨勢一致，但前者相對劇烈，生長季(4—8月)均溫在1983—1989年先呈不顯著的上升趨勢，而后開始下降。

圖2 不同時段均溫和降水的M-K法趨勢分析Fig．2 Mann-Kendall measure curve of precipitation and average temperature in different periods Ce0．05為 α=0．05的顯著性水平

圍欄樣地的羊草草地地上生物量變化主要由氣候決定。多元逐步回歸分析表明(表2):上年10月至當(dāng)年8月均溫對群落總生物量和旱生植物生物量有顯著的負(fù)效應(yīng)，中生植物生物量與4月至8月的降水呈顯著正相關(guān);多年生草本生物量與上年10月至當(dāng)年8月降水呈顯著正相關(guān)，而灌木和一二年生植物與氣候因子不存在顯著關(guān)系。研究表明［12］，群落地上初級生產(chǎn)力與上年10月至當(dāng)年8月累積降水呈顯著的二次曲線關(guān)系。本研究表明，群落生物量與上年10月至當(dāng)年8月均溫呈顯著的負(fù)相關(guān)，說明羊草群落的生物量由水熱條件共同決定。

表2 羊草群落及功能群的生物量與氣候的關(guān)系Table 2 Relationships between climate factors and the biomass of Leymus chinensis community and functional groups

3 討論

3．1 羊草群落變化

1981—1994年羊草群落結(jié)構(gòu)和生物量變異性相對較小，與群落多樣性及高度的變化相比，生物量變化較大。因此，氣候影響更多地反映在羊草生長特性的變化方面，而非物種數(shù)量的變化。當(dāng)溫度與降水格局發(fā)生變化時，物種的分布范圍會發(fā)生變化［29］，但1981—1994年14a的氣候變異還不足以解釋物種組成的變化，因而可能使得羊草群落多樣性的年際變異較群落生物量的變異低。羊草群落的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、豐富度指數(shù)、群落高度、群落生物量在5月的年際間變異性整體高于其他月份，且8、9月份的變異性相對較低，說明氣候、種間競爭等干擾因子最易影響植物的萌發(fā)及返青，而當(dāng)植物進(jìn)入成熟期時，羊草群落已經(jīng)適應(yīng)了各種干擾，從而使得群落相對穩(wěn)定［18］。

不同生活型中，且多年生草本相對較為穩(wěn)定，一二年生草本，灌木的變異系數(shù)相對很高，因為一二年生植物通常在遇到適宜條件時能憑借高的結(jié)種量迅速占領(lǐng)生境并繁衍后代［30］。羊草草原已經(jīng)處于高多樣性、相對穩(wěn)定、以多年生草本為主的群落狀態(tài)，對干擾有較高的抵抗力。不同生態(tài)型中，中生植物變異系數(shù)相對很高，旱生植物相對穩(wěn)定，這是由于內(nèi)蒙古典型草原屬于干旱半干旱地區(qū)，多數(shù)旱生物種已經(jīng)適應(yīng)該地區(qū)的氣候條件，且多年生草本和旱生植物中存在的補(bǔ)償效應(yīng)，增強(qiáng)了群落的穩(wěn)定性［31］。

生物量的相關(guān)分析表明，相對生物量之和接近群落一半的優(yōu)勢種(羊草和大針茅)，兩者的生物量變化呈顯著負(fù)相關(guān)，這些有補(bǔ)償關(guān)系的物種對應(yīng)著不同的敏感因子，且對干擾的敏感性及響應(yīng)的趨勢不同，部分物種生物量減少，因為種間關(guān)系的作用，其他物種個體數(shù)或生物量可能會有不同的變化，這種均衡效應(yīng)使得群落變異性明顯降低。

研究指出，羊草群落多樣性的變化并不明顯。因此，不是所有多樣性的變化都能很好地代表群落的結(jié)構(gòu)變化，而且這種由物種豐富度或多樣性、優(yōu)勢度指數(shù)所衡量的方法在一定程度上忽略了物種組成等更具體更復(fù)雜的因素，可能不能全面反映群落的變化。同時，任何生態(tài)系統(tǒng)的組成物種，其功能特征在維持具有決定性的生態(tài)系統(tǒng)過程和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能上，至少和物種的量有同樣重要的作用，特定的功能群及其成分較多樣性本身更能決定生物產(chǎn)量。多樣性本身既是生態(tài)系統(tǒng)中某些物種存在可能性的測度，又是生態(tài)系統(tǒng)中物種特征變異的度量。因此，植物多樣性研究必須與生產(chǎn)力、物種組成、干擾、養(yǎng)分供應(yīng)動態(tài)和氣候綜合考慮才能反映生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和動態(tài)［32］。

3．2 羊草群落結(jié)構(gòu)和生物量的關(guān)系

群落生物量與多樣性的關(guān)系一直存在爭議。本研究表明，羊草群落生物量和多樣性沒有明顯的相關(guān)關(guān)系，而與優(yōu)勢種(羊草、大針茅)的生物量相關(guān)性顯著，這兩個優(yōu)勢物種在群落中長期占有充足有利的資源，維持著優(yōu)勢地位，且生物量的變化存在顯著的負(fù)相關(guān)，因此優(yōu)勢種之間的補(bǔ)償效應(yīng)維持了群落的穩(wěn)定性［33-34］。這并非表明多樣性不重要，或許在更長的時間尺度上，非優(yōu)勢種及多樣性的變化可能會對群落生物量及其變化產(chǎn)生影響。有研究表明，凋落物的累積也會影響草地生產(chǎn)力［35］，而氣候、土壤環(huán)境的變化都會影響凋落物作用，因此羊草群落的變化是多個因子綜合作用的結(jié)果。

3．3 氣候?qū)ρ虿萑郝渖锪康挠绊?/h3>

在空間尺度上，降水被認(rèn)為是影響生物量變化的主要因素［36-37］。但在時間尺度上，有關(guān)植物群落生物量的年際變化與降水的相關(guān)性研究仍存在爭論［38-40］，降水量變化對干旱半干旱區(qū)草原群落地上生物量的影響機(jī)制十分復(fù)雜。本研究表明，羊草群落生物量只與上年10月至當(dāng)年8月的均溫呈負(fù)相關(guān)。也有研究表明［12］，群落生物量和上年10月至當(dāng)8月的降水呈顯著的二次曲線關(guān)系。這說明，羊草群落生物量的變化是由該地區(qū)不同時段水熱因子的累積影響所致。回歸分析還表明:不僅是生長季降水，包括非生長季在內(nèi)的累積降水和均溫對植物的生物量均有顯著作用，對中生植物，生長季的降水較其他氣候因子作用更明顯。實驗表明，溫度升高引起的N釋放的增加，雖然在短期內(nèi)刺激了植物生長和植物凈第一性生產(chǎn)力(NPP)的積累，長期來看卻對NPP不利，因為它將引起低產(chǎn)的雜草和非本地物種的入侵和繁茂，這些物種固碳能力低，分解速率快(因組織中含N多)，對土壤有機(jī)物的貢獻(xiàn)小，導(dǎo)致土壤貧瘠和養(yǎng)分的流失，從而導(dǎo)致生物量降低［41］。也有研究認(rèn)為，溫度升高可以使草原趨于干旱，從而對其群落生物量產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)［42-43］，當(dāng)然并非所有的變暖效應(yīng)都是負(fù)面的［44-45］。

對影響羊草群落功能群的氣候因子分析表明，降水波動主要影響中生植物的變化，旱生植物對其抗性較高，其生物量變化并不明顯。溫度，尤其是上年10月至當(dāng)年8月均溫的波動主要影響群落及旱生植物生物量的變化。一二年生植物及灌木生物量的變異系數(shù)相對很高，但回歸分析表明它們的生物量變化與氣候因子無直接的相關(guān)性，且由于兩者相對生物量較低，更易受到干擾，因此其變化可能是水熱條件變化所引起的土壤條件、物種選擇、資源競爭、種間作用及其他生境因子變化引起，這些變化將影響物種多樣性和生產(chǎn)力［46］，其機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

研究表明，群落多樣性和生物量間不存在顯著的相關(guān)性，因為氣候?qū)θ郝渖锪坑兄@著的影響，且對多樣性也有不同程度的影響。自然群落中，多樣性與生物量之間的關(guān)系將會受到各種干擾(生物因素和非生物因素)的綜合影響［47］。

4 結(jié)論

對1981—1994年間內(nèi)蒙古羊草群落的調(diào)查數(shù)據(jù)和同期氣象資料的分析表明，羊草群落的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、豐富度指數(shù)、群落高度、群落生物量在5月份的年際間變異明顯高于其他月份，其中羊草群落生物量的變異從5月到9月逐漸降低，生物量和多樣性之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。羊草群落、功能群、物種的生物量年際變異依次增加。不同功能群中一二年生草本和中生植物的年際波動最大，物種間尤其是優(yōu)勢物種間的均衡效應(yīng)降低了群落的變異性，使得羊草群落能更好地適應(yīng)氣候。

羊草群落生物量具有氣候累積效應(yīng)，主要受上年10月至當(dāng)年8月的均溫、1—8月的降水、上年10月至當(dāng)年8月的累積降水影響，表明羊草群落生物量的變化由該地區(qū)不同時間段水熱因子的綜合作用決定。

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