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    胚齡、激素對小麥單倍體萌發(fā)率及成苗率的影響

    2013-08-02 00:51:48孫蘇陽王永軍李海軍李麗麗蔣學(xué)祥
    江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報 2013年3期
    關(guān)鍵詞:單倍體成苗雜交

    孫蘇陽, 王永軍, 李海軍, 李麗麗, 蔣學(xué)祥

    (江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院矮敗小麥育種技術(shù)創(chuàng)新中心<淮安>,江蘇 淮安 223001)

    常規(guī)的小麥品種選育,一般需要5~8年才能形成農(nóng)藝性狀相對整齊一致的穩(wěn)定群體。如果進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交,由于雜種后代瘋狂分離,則品種純化需要更長的時間。小麥單倍體育種是將單倍體染色體加倍獲得純合雙單倍體。通常雙單倍體在一個世代中就可以得到純合的重組體,這對于縮短小麥品種育種年限,提高育種效率很有意義。

    自1964年人們經(jīng)過花藥離體培養(yǎng)獲得單倍體后,應(yīng)用單倍體技術(shù)進(jìn)行品種改良迅速發(fā)展。但對于普通小麥而言,這種產(chǎn)生單倍體的方法,不僅成苗率低,而且會產(chǎn)生大量的白化苗。1975年Barely[1]用普通小麥與球莖大麥雜交獲得了高頻率的小麥單倍體,但后來的研究表明普通小麥與球莖大麥之間的雜交存在不親和性,并已證明這種不親和性是由于位于小麥5B染色體長臂上的Kr1基因和5A染色體長臂上的Kr2基因有阻止小麥與異源植物交配的功能,從而限制了該法在小麥育種上的應(yīng)用。1984年德國學(xué)者Zenkteler[2]最早報道了玉米花粉誘導(dǎo)小麥獲得球形胚的研究結(jié)果,但無細(xì)胞學(xué)證明。1986年Laurie等[3]進(jìn)行了詳細(xì)的細(xì)胞學(xué)觀察,證明了小麥與玉米雜交后,在最初的3次細(xì)胞分裂中,來自父本玉米的染色體被完全排除掉,形成了僅有21條母本小麥染色體的單倍體胚。進(jìn)一步研究表明,小麥×玉米的受精頻率不受小麥所攜帶的Kr1、Kr2基因的影響,說明Kr基因在小麥與玉米雜交中是不敏感的[4]。1988年,Laurie等[5]利用小穗培養(yǎng)法獲得了小麥×玉米產(chǎn)生的單倍體植株。因此利用小麥×玉米誘導(dǎo)單倍體是一種有效的單倍體育種方法。

    適宜的胚齡對幼胚的培養(yǎng)十分重要,而不同的學(xué)者對此研究結(jié)果不盡相同[6-8],胚齡從11~16 d不等。呂國鋒等[6]在用1/2MS培養(yǎng)基培養(yǎng)幼胚時不添加任何激素,而蔡黎明[9]研究認(rèn)為在1/2MS培養(yǎng)基中添加0.2 mg/L IAA及0.2 mg/L 6-BAP的培養(yǎng)效果較不添加激素的效果好。本試驗(yàn)擬通過研究不同胚齡以及1/2MS培養(yǎng)基中激素的有無對幼胚萌發(fā)率和成苗率的影響,以期確定本地區(qū)適宜幼胚離體培養(yǎng)的最佳胚齡及培養(yǎng)基,使這種單倍體育種方法最大程度地發(fā)揮其作用。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    父本玉米花粉供體為江南花糯和蜜玉1號兩個雜交種的混合花粉。母本為(西農(nóng)979×淮麥18)F1、(西農(nóng)979×淮麥24)F1、(小偃6號×淮麥19)F1、(小偃6號×淮麥24)F1和太谷核不育小麥的6種不育株后代。小麥于2011年10月10日播種,玉米在塑料大棚內(nèi)分5期播種,分別為2011年12月4日、12月24日,2012年1月14日、2月8日和2月21日,以調(diào)節(jié)小麥和玉米的花期。胚齡以玉米第1次授粉到剝?nèi)》f果的天數(shù)計。試驗(yàn)在江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)基地實(shí)施。

    1.2 小麥與玉米雜交

    小麥抽穗后對常規(guī)雜交種進(jìn)行剪穎、去雄、套袋,對太谷核不育的不育株剪穎套袋。小麥開花時采集新鮮的玉米花粉給小麥逐花授粉,第1次授粉后24 h進(jìn)行第2次重復(fù)授粉。2,4-D的處理參照姚景俠[10]的方法,第1次授粉24 h后向小麥柱頭上用微量噴霧器噴灑100 mg/kg的2,4-D溶液1.5 ml,48 h 后再次用 100 mg/kg的 2,4-D 溶液 1.5 ml處理一次。

    1.3 幼胚離體培養(yǎng)

    將玉米第1次授粉后13~20 d的雜交穗取回,小心剝?nèi)》f果。在超凈工作臺上先用70%酒精表面滅菌30 s,然后用0.1%的升汞滅菌10~15 min,無菌水沖洗3~4次,解剖鏡下剝?nèi)∮着?,接入培養(yǎng)基處理。培養(yǎng)基設(shè)2種不同處理:不添加任何激素的1/2 MS+3%蔗糖+0.8%瓊脂,pH 5.8;1/2 MS+0.2 mg/L 6-BAP+0.2 mg/L IAA+3%蔗糖+0.8%瓊脂,pH 5.8。25℃下暗培養(yǎng),待幼胚萌發(fā)后置于20℃、16 h/d光照條件,大約14 d后觀察幼胚的萌發(fā)和成苗情況。

    萌發(fā)率=(幼胚萌發(fā)數(shù)/接種胚數(shù))×100%;成苗率=(成苗數(shù)/接種胚數(shù))×100%。

    2 結(jié)果

    2.1 不同胚齡對單倍體萌發(fā)率及成苗率的影響

    小麥單倍體胚齡為 15~19 d,萌發(fā)率從 74.4%~100.0%不等。從圖 1 可見,胚齡為 15 d、16 d、17 d、18 d、19 d的小麥單倍體幼胚平均萌發(fā)率分別為92.1%、93.8%、98.3%、94.1%和74.4%。小麥幼胚萌發(fā)率隨著胚齡的增加而相應(yīng)提高,并在胚齡為17 d時達(dá)到最大,隨后下降,在胚齡為19 d時,萌發(fā)率最低。

    圖1 胚齡對小麥單倍體幼胚萌發(fā)率的影響Fig.1 Effects of embryo age on germination rate of haploid from wheat×maize

    胚齡為15~19 d的小麥幼胚成苗率從16.3% ~64.4%不等。由圖 2 可見,胚齡為 15 d、16 d、17 d、18 d、19 d 的小麥幼胚平均成苗率分別為51.3%、64.4%、62.4%、20.1%和16.3%??梢姡←溣着叱擅缏孰S著胚齡的增加相應(yīng)提高,并在16 d時達(dá)到最大,隨后,成苗率開始下降但較為緩慢,胚齡為17 d后,成苗率急劇下降。

    圖2 胚齡對小麥單倍體幼胚成苗率的影響Fig.2 Effects of embryo age on seedling rate of haploid from wheat×maize

    2.2 激素對幼胚萌發(fā)及成苗的影響

    胚齡同為16 d的不育株材料,添加激素和不添加激素后胚的萌發(fā)率分別為 100.0%、92.8%,成苗率分別為71.5%、78.6%;胚齡同為17 d的不育株材料,添加激素和不添加激素后胚的萌發(fā)率同為100.0%,成苗率分別為60.0%、71.4%;胚齡同為18 d的不育株材料,添加激素和不添加激素后胚的萌發(fā)率分別為82.1%、100.0%,成苗率分別為6.8%、33.3%。表明,培養(yǎng)基中沒有添加激素的不育株成苗率較添加的高,但添加激素與否對萌發(fā)率的影響結(jié)果不一致。

    3 討論

    胚齡的大小對幼胚的離體培養(yǎng)十分重要。從本研究可以看出,胚齡從15 d到17 d,隨著胚齡的增加其胚的萌發(fā)率提高,此后開始下降,至19 d時萌發(fā)率最低;成苗率在胚齡為16 d時達(dá)到最大,從17 d時開始急劇下降,這一結(jié)果基本與呂國鋒等人[6]的研究相同。可見,胚齡為16 d時,其萌發(fā)率和成苗率較高,是較為合適的幼胚培養(yǎng)時期。

    蔡黎明[9]研究認(rèn)為,1/2MS培養(yǎng)基中添加 0.2 mg/L IAA和0.2 mg/L 6-BAP的培養(yǎng)效果較不添加激素的效果好,但本試驗(yàn)的結(jié)果卻是不加激素的材料其成苗率較添加0.2 mg/L IAA和0.2 mg/L 6-BAP的成苗率高。IAA和6-BAP分別起促進(jìn)生根及促使嫩芽分化的作用,如果濃度不適宜則起不到作用。從本試驗(yàn)結(jié)果來看,0.2 mg/L可能不是最適宜小麥單倍體胚的激素濃度才導(dǎo)致其成苗率不如不添加激素的效果好,因此關(guān)于適宜的激素濃度還有待于進(jìn)一步的研究。

    [1]BARELY I R.High frequencies of haploid production in wheat by chromosome[J].Nature,1975,256:410-411.

    [2]ZENKTELER M,NITZSCHE W.Wide hybridization experiments in cereals[J].Theor Appl Genet,1984,68:311-315.

    [3]LAURIE D A.Wheat × maize hybridization[J].Can J Genet Cytol,1986,28:313-316.

    [4]LAURIE D A,BENNET M D.The production of haploid wheat plants from wheat× maize crosses[J].Theor Appl Genet,1988,78:393-397.

    [5]LAURIE D A,BENNET M D.The effect of the crossability of Kr1 and Kr2 on fertilization frequency in bihaploid wheat×maize crosses[J].Theor Appl Genet,1987,73:403-409.

    [6]呂國鋒,范金萍,高德榮,等,胚齡對小麥×玉米單倍體植株產(chǎn)生的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報,2003,19(1):59-60.

    [7]陳新民,陳 孝,徐惠君,等.利用小麥與玉米雜交產(chǎn)生小麥單倍體的研究[C]//莊巧生,杜振華.中國小麥育種研究進(jìn)展(1991 ~1995).北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1997:510-518.

    [8]末永一博.與玉米雜交獲得小麥雙單倍體系統(tǒng)的方法[J].國外農(nóng)學(xué)——麥類作物,1991(4):29-31.

    [9]蔡黎明.小麥單倍體幼胚離體培養(yǎng)研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2006,22(7):313-315.

    [10]姚景俠,李浩兵,鐘少斌,等.小麥與玉米雜交及單倍體的產(chǎn)生[J].植物學(xué)通報,1995,12(3):31-35.

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