溫度對(duì)酢漿草茹葉螨生殖潛能的影響

秦雪峰， 王國(guó)昌， 王運(yùn)兵

(河南科技學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453003)

酢漿草茹葉螨［Tetranychina harti(Ewing)］又叫酢漿草巖螨，俗稱酢漿草紅蜘蛛，隸屬于葉螨科巖螨族茹葉螨屬。該螨在全球分布廣泛，國(guó)內(nèi)18個(gè)省市有記載［1］。其主要寄主植物為酢漿草屬，也可危害草莓屬、車軸草屬、勝紅薊和矮牽牛等植物［2－3］，在中國(guó)多危害紅花酢漿草(Oxalis corymbosa)。由于該螨體型微小，繁殖速度快，危害初期難以被發(fā)現(xiàn)，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致酢漿草葉片發(fā)黃枯焦脫落，狀如火燒，大面積“光桿”，嚴(yán)重影響酢漿草的觀賞和綠化價(jià)值。隨著紅花酢漿草越來(lái)越多地被應(yīng)用于美化園林景觀，以及酢漿草屬的其他植物被作為蜜源植物進(jìn)行開(kāi)發(fā)利用，酢漿草茹葉螨的生態(tài)意義也越來(lái)越高［4］。如何降低該螨對(duì)紅花酢漿草的危害已成為生產(chǎn)上的重大問(wèn)題。但是國(guó)內(nèi)對(duì)該螨的研究報(bào)道甚少，主要集中在對(duì)其形態(tài)特征描述［5］、化學(xué)農(nóng)藥的殺螨效果等方面［6］。國(guó)外學(xué)者對(duì)酢漿草茹葉螨研究較多，生物學(xué)特性的研究主要集中在滯育卵的誘導(dǎo)因素及解除滯育的條件方面［7－9］，但研究未涉及紅花酢漿草，且是在中等溫度下進(jìn)行。據(jù)作者調(diào)查，該螨在河南省危害盛期出現(xiàn)在5月下旬到6月下旬，此時(shí)的環(huán)境因子與國(guó)外的試驗(yàn)條件有較大出入。雖然鄭興國(guó)等人就酢漿草茹葉螨的遺傳學(xué)、生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等方面進(jìn)行了詳細(xì)綜述［1］，但是，國(guó)內(nèi)目前尚缺乏對(duì)該螨在紅花酢漿草上的生活習(xí)性和生殖潛能的系統(tǒng)研究，影響了綜合治理策略的制定和具體防治手段的實(shí)施。本試驗(yàn)擬研究較高溫度條件下該螨在紅花酢漿草上的生殖潛能，旨在為酢漿草茹葉螨的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和綜合治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

從河南科技學(xué)院的紅花酢漿草草坪上采集酢漿草茹葉螨，在室內(nèi)繼代繁殖后，建立試驗(yàn)種群，挑選發(fā)育良好、大小一致的個(gè)體作為供試材料。寄主植物為紅花酢漿草，種植在盛有水的三角瓶?jī)?nèi)，每瓶放1株健康植株。

1.2 試驗(yàn)方法

接種實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)的已交配的雌成螨于紅花酢漿草上，自然產(chǎn)卵。每株只保留1粒相對(duì)飽滿的卵，其他剔除。每個(gè)溫度條件下選取45粒卵。每日早8∶00開(kāi)始依次觀察。

1.3 酢漿草茹葉螨生命表的組建

利用人工氣候箱PYX－300Q－A(科力儀器，控濕范圍50% ～95%，控濕精度 ±5%;控溫范圍5～60℃，控溫精度±1℃;光照度5 000 lx)設(shè)定恒溫24℃、27℃、30℃和1個(gè)自然變溫(室內(nèi) 22～26℃、平均約24℃，即變溫24℃)共4個(gè)溫度梯度，設(shè)定光照長(zhǎng)度為16 h白天/8 h黑暗、相對(duì)濕度為65% ±5%。分別記錄孵化及各螨態(tài)的存活率和發(fā)育歷期。待雌螨發(fā)育至第二若螨靜伏期時(shí)，每株紅花酢漿草上挑入1頭健康的雄成螨。記錄雌成螨的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期及產(chǎn)卵量等直至雌成螨自然死亡。

與上述同樣條件下培養(yǎng)，酢漿草茹葉螨發(fā)育至可以分辨性別時(shí)進(jìn)行雌雄螨隔離飼養(yǎng)，阻止其交配，觀察該螨能否兼營(yíng)孤雌生殖。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用齊心教授的生命表軟件和統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 16.0 for windows對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果

2.1 酢漿草茹葉螨的生活習(xí)性

經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)酢漿草茹葉螨個(gè)體發(fā)育經(jīng)歷卵期、幼螨期、前若螨期、后若螨期和成螨期5個(gè)階段。幼螨、前若螨和后若螨后期各有一段靜伏期，靜伏期的長(zhǎng)短與溫度有關(guān)。靜伏期間，該螨以口針緊緊貼附于葉背葉脈基部?jī)蓚?cè)，不食不動(dòng)，一對(duì)前足在前，其他足藏在體軀下，體表被有一層薄膜。靜伏期未觀察到蛻皮。該螨不吐絲結(jié)網(wǎng)，喜在葉片背面取食，極少在葉面活動(dòng)，受害葉片先發(fā)生花白斑點(diǎn)，繼而枯焦脫落，嚴(yán)重影響紅花酢漿草的生長(zhǎng)。

雄性后若螨期一般短于雌性。雌性后若螨一旦蛻皮(有時(shí)可見(jiàn)雄成螨幫助其蛻皮)，雄螨就會(huì)立即與其交配。交配時(shí)，雄螨在雌螨的背面，陽(yáng)具伸入雌性生殖孔內(nèi)進(jìn)行交配。每次交配的時(shí)間長(zhǎng)短不一，長(zhǎng)時(shí)持續(xù)數(shù)分鐘，短時(shí)不足1 min。雌成螨交配后1～3 d開(kāi)始產(chǎn)卵。孤雌生殖產(chǎn)生的雄成螨還能與母代進(jìn)行回交，致使母代重新產(chǎn)生兩性個(gè)體。在兩性生殖所產(chǎn)的卵中，雌螨與雄螨的性別比為10∶1。

酢漿草茹葉螨雌成螨能產(chǎn)2種卵:一種是非滯育卵，3種恒溫條件下均產(chǎn)正常卵，紅色，圓形，透明，單產(chǎn)，一般產(chǎn)在紅花酢漿草的葉片上，葉背面的著卵量明顯多于葉正面(圖1)，在短時(shí)間內(nèi)正常孵化，完成個(gè)體發(fā)育;另一種是滯育卵，覆蓋有很厚的蠟帽，外觀白色，單產(chǎn)，多產(chǎn)在紅花酢漿草的莖上。每天定時(shí)觀察，至紅花酢漿草植株死亡也未見(jiàn)其孵化。

圖1 酢漿草茹葉螨非滯育卵在紅花酢漿草上的著卵部位Fig.1 The oviposition site of non-diapause eggs of Tetyanychina harti(Ewing)on Oxalis corymbosa

在室內(nèi)自然變溫條件下用自然開(kāi)花的紅花酢漿草飼養(yǎng)酢漿草茹葉螨。成活的27頭雌成螨中有12頭產(chǎn)生了滯育卵，占比為44.44%。產(chǎn)滯育卵的雌成蟲，產(chǎn)有一定數(shù)量的滯育卵后，又產(chǎn)有一定數(shù)量的正常卵。27頭雌成螨共產(chǎn)卵908粒，其中滯育卵量為204粒，占比為22.47%。

酢漿草茹葉螨既能營(yíng)兩性生殖，也可營(yíng)孤雌生殖。孤雌生殖所產(chǎn)后代全部都是雄性個(gè)體，即酢漿草茹葉螨屬于產(chǎn)雄單性生殖。雄螨的個(gè)體發(fā)育與雌螨相同，也經(jīng)歷5個(gè)階段，但其后若螨期一般短于雌性。

2.2 溫度對(duì)酢漿草茹葉螨壽命和繁殖力的影響

從表1可以看出，溫度對(duì)酢漿草茹葉螨的生命參數(shù)有不同程度的影響。在24℃至30℃范圍內(nèi)，恒溫下酢漿草茹葉螨每雌平均產(chǎn)卵量和日均產(chǎn)卵量隨溫度升高而增加，24℃時(shí)每雌平均產(chǎn)卵量和日均產(chǎn)卵量分別為33.67粒和2.13粒;30℃時(shí)分別為69.50粒和5.65粒。酢漿草茹葉螨每雌產(chǎn)卵量，變溫24℃下飼養(yǎng)顯著高于恒溫24℃。酢漿草茹葉螨成螨的壽命、產(chǎn)卵期和未成熟期壽命均以30℃時(shí)最短，分別為 14.18 d、12.30 d 和 10.09 d。

表1 不同溫度條件下酢漿草茹葉螨成螨的壽命和生殖力比較Table 1 Fecundities and longevities of Tetyanychina harti(Ewing)at different temperatures

2.3 溫度對(duì)酢漿草茹葉螨種群動(dòng)態(tài)參數(shù)的影響

(1)凈生殖率:表示每雌經(jīng)歷一個(gè)世代可產(chǎn)生的雌性后代數(shù)，反映了種群數(shù)量的世代倍增數(shù)。在24～30℃條件下飼養(yǎng)，酢漿草茹葉螨的凈生殖率以恒溫30℃時(shí)最大(43.933 3)，然后依次是恒溫27℃(29.066 6)、變溫 24℃(26.333 3)、恒溫 24℃(20.020 0)。(2)種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率:是反映物種繁殖能力的一個(gè)主要指標(biāo)。種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率大于0，表示種群數(shù)量上升。在恒溫30℃、27℃、變溫24℃、恒溫24℃條件下飼養(yǎng)的酢漿草茹葉螨的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率依次為 0.234 9、0.172 5、0.148 7、0.139 7。(3)周限增長(zhǎng)率:表示種群在單位時(shí)間里的理論增長(zhǎng)倍數(shù)，恒溫30℃時(shí)周限增長(zhǎng)率最大(1.264 7)。(4)種群加倍時(shí)間:是指種群密度增加1倍時(shí)所用的時(shí)間，是一個(gè)綜合性參數(shù)，它的大小取決于多項(xiàng)因子。恒溫30℃時(shí)酢漿草茹葉螨種群加倍用時(shí)最短(2.95 d)，恒溫24℃時(shí)最長(zhǎng)(4.96 d)。(5)平均世代周期:表示從卵開(kāi)始到最后死亡的時(shí)間值，即一個(gè)世代的平均壽命值，酢漿草茹葉螨的平均世代周期在變溫24℃時(shí)最長(zhǎng)(22.00 d)，恒溫30℃最短(16.11 d)(表2)。

表2 不同溫度條件下酢漿草茹葉螨的試驗(yàn)種群參數(shù)Table 2 Parameters of population of Tetyanychina harti(Ewing)at different temperatures

3 討論

研究結(jié)果表明酢漿草茹葉螨以兩性生殖為主，可兼營(yíng)孤雌生殖。兩性生殖所產(chǎn)后代雄螨約占9.1%，但是雄螨非?；钴S，可以與多個(gè)雌螨交配，能彌補(bǔ)雄螨數(shù)量不足的現(xiàn)象;另外，孤雌生殖所產(chǎn)后代均為雄性個(gè)體，也可以調(diào)節(jié)性比。忻介六指出，一些葉螨的雄性個(gè)體在發(fā)育過(guò)程中，缺少后若螨期［10］，這種現(xiàn)象在一些螨類中得到了驗(yàn)證［11－13］，但大部分螨類與酢漿草茹葉螨相同并未發(fā)現(xiàn)此現(xiàn)象［14－16］，可見(jiàn)出現(xiàn)這種現(xiàn)象的螨類屬于少數(shù)，具體原因尚有待進(jìn)一步研究。

研究發(fā)現(xiàn)酢漿草茹葉螨的的非滯育卵產(chǎn)在寄主葉片上，而滯育卵多產(chǎn)于植株莖上，這是對(duì)其寄主植物紅花酢漿草生長(zhǎng)特點(diǎn)的適應(yīng)。據(jù)田間觀察，在低溫或高溫條件下，紅花酢漿草的葉片會(huì)干枯脫落，此時(shí)如果將滯育卵產(chǎn)在葉片上會(huì)降低卵的存活率，因此滯育卵的著卵部位對(duì)其種群的繁衍具有重要意義。另外，非滯育卵分布在葉片上，并且以葉背面為多，這與葉螨更喜歡在葉背面活動(dòng)有關(guān)［17］。

螨類能借助滯育成功度過(guò)低溫、高溫、干旱或食物匱乏等不良環(huán)境［18］。本研究結(jié)果表明在室內(nèi)24℃變溫條件下酢漿草茹葉螨可產(chǎn)一部分滯育卵，而在3種較高恒溫下未發(fā)現(xiàn)滯育卵，說(shuō)明較低的變溫條件可誘導(dǎo)滯育卵的產(chǎn)生。Koveos等［7］的研究也發(fā)現(xiàn)，在20℃時(shí)可誘導(dǎo)酢漿草茹葉螨產(chǎn)生滯育卵，在25℃時(shí)則不會(huì)出現(xiàn)滯育卵。此外，寄主植物也會(huì)影響滯育，在相同條件下結(jié)節(jié)酢漿草可誘導(dǎo)產(chǎn)生42%～99%的滯育卵，而在黃花酢漿草上僅有0～12%。本研究結(jié)果與結(jié)節(jié)酢漿草對(duì)酢漿草茹葉螨的影響相似，可能是因?yàn)榧t花酢漿草和結(jié)節(jié)酢漿草在營(yíng)養(yǎng)水平方面比較接近。

從不同溫度下的試驗(yàn)參數(shù)看，溫度對(duì)酢漿草茹葉螨的繁殖和種群動(dòng)態(tài)有顯著影響，在30℃時(shí)成螨壽命雖然最短，但其生殖力最大，表現(xiàn)為產(chǎn)卵量最多。在24～30℃內(nèi)稟增長(zhǎng)率逐漸增高，種群加倍時(shí)間變短，這與田間觀察結(jié)果相吻合。在新鄉(xiāng)地區(qū)該螨全年有兩個(gè)蟲量高峰期，分別為5月下旬至6月下旬和10月份，這和江蘇南通的消長(zhǎng)規(guī)律接近［19］。從研究結(jié)果推斷，酢漿草茹葉螨在中等偏高溫度條件下繁殖力強(qiáng)、種群數(shù)量上升快，決定了該螨在初夏和仲秋時(shí)易暴發(fā)成災(zāi)。

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