模擬酸雨脅迫對樟樹幼苗光合作用和水分利用特性的影響

趙巍巍， 江 洪，2， 馬元丹

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實驗室培育基地/浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點(diǎn)實驗室， 浙江 臨安311300； 2. 南京大學(xué) 國際地球系統(tǒng)科學(xué)研究所， 江蘇 南京210093）

自工業(yè)革命以來， 人類在生產(chǎn)、 生活等活動中， 使用了大量化石燃料（如石油和煤等）， 產(chǎn)生了大量硫和氮的氧化物， 在大氣中反應(yīng)生成硫酸和硝酸， 并隨著降雨和降雪形成酸雨。 國際上統(tǒng)一將pH 值低于5.6 的降雨稱為酸雨［1］。 目前， 中國受酸雨危害的重災(zāi)區(qū)主要分布在以江蘇、 浙江、 福建、 四川等省為首的沿海和內(nèi)陸區(qū)域［2－3］。 已有研究［4－6］表明， 酸雨脅迫會對植物產(chǎn)生嚴(yán)重的危害， 表現(xiàn)為破壞葉片結(jié)構(gòu)， 增加膜透性， 加快呼吸速率， 降低蒸騰速率， 降低酶活性， 降低葉綠素含量等， 但是不同種類的植物對酸雨脅迫的響應(yīng)不同。 目前， 酸雨對植物的傷害研究主要集中在樹木和農(nóng)作物方面。 作為中國亞熱帶地區(qū)的植被恢復(fù)和城市綠化的主要樹種之一［7］——樟樹Cinnamomum camphora 是包括杭州在內(nèi)的多個城市的市樹， 是亞熱帶常綠闊葉林的代表樹種， 國家二級重點(diǎn)保護(hù)植物。 樟樹對溫度的適應(yīng)性較強(qiáng)， 在最低氣溫－7.0 ℃或年均溫度16.0 ℃以上的地區(qū)均可正常生長。 目前， 對酸雨脅迫下的樟樹生理特性的研究主要集中在光合作用［8－10］與葉綠素?zé)晒馓匦裕?1］等方面， 但對樟樹幼苗水分利用特性的研究還鮮有報道。 本研究以3 年生樟樹幼苗為研究材料， 模擬酸雨條件下樟樹幼苗的光合作用與水分生理特性， 目的是要了解不同時期的不同強(qiáng)度酸雨對樟樹幼苗光合作用和水分利用特性的影響， 以期為在酸雨頻發(fā)地區(qū)樟樹的引種和栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地設(shè)在浙江省臨安市的浙江農(nóng)林大學(xué)（30°16′N，119°44′E）的酸雨大棚內(nèi)。 臨安地處浙江省西北部， 屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)， 年平均氣溫為16.4 ℃， 極端最高氣溫41.9 ℃， 極端最低氣溫－9.2 ℃， 全年日照時數(shù)為1 847.3 h， 年平均降水量為1 628.6 mm， 無霜期237 d。 土壤為紅黃壤。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗材料 供試苗木選用健康的長勢一致的3 年生樟樹幼苗45 株， 苗高60～90 cm， 地徑1.572～1.756 cm。 將幼苗栽于內(nèi)徑22 cm， 深26 cm 的花盆中， 置于浙江農(nóng)林大學(xué)實驗基地的酸雨大棚中。 栽培土為當(dāng)?shù)赝寥兰醇t黃壤， 常規(guī)管理。 試驗設(shè)3 個處理， 15 盆·處理-1， 將植株隨機(jī)分成3 組進(jìn)行模擬酸雨處理。

1.2.2 試驗處理 在2008 年春季（4 月初）至2009 年秋季（10 月末）， 根據(jù)浙江省酸雨的平均離子組成以及常用的模擬酸雨試驗中的配比［12－13］， 按硫酸∶硝酸為8 ∶1 的體積比比例配制母液， 加水稀釋成3 種不同梯度的酸溶液： pH 2.5（重度酸雨）、 pH 4.0（中度酸雨）和pH 5.6（對照）的酸雨溶液。 根據(jù)當(dāng)?shù)氐亩嗄甑拿吭缕骄邓看_定噴淋量， 約噴淋酸雨130 mL·盆-1·d-1， 這與當(dāng)?shù)乜偨邓炕疽恢? 夏季適當(dāng)補(bǔ)水， 噴淋期間用塑料薄膜遮蔽防止自然降水的干擾。

1.2.3 葉片水分生理指標(biāo)的測定 利用便攜式紅外氣體分析儀（Licor， 美國）于2008 和2009 年的4， 7和10 月測定葉片光合速率（Pn， μmol·m－2·s－1）， 氣孔導(dǎo)度（Gs， mol·m－2·s－1）， 蒸騰速率（Tr， mmol·m－2·s－1）。Li-6400 的開路系統(tǒng)測定光響應(yīng)曲線設(shè)置由高光強(qiáng)至低光強(qiáng)開始測定， 梯度為： 2 000， 1 500， 1 000， 600，300， 200， 100， 80， 50， 20， 0 μmol·m－2·s－1（用光合有效輻射表示光強(qiáng)）。 在各個酸雨處理組中各隨機(jī)選擇5 株樟樹幼苗， 共15 盆， 挑選幼苗上當(dāng)年成熟的中上部葉片在晴天上午9:00-11:00 進(jìn)行測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

首先利用Excel 2003 對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行整理， 再使用SPSS 18.0 對數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性和齊性檢驗， 最后采用一般線性模型（GLM）多因素方差分析來分析酸雨、 年份、 季節(jié)因素對樟樹幼苗水分生理的影響， 并用最小顯著差異法（LSD）比較不同酸雨梯度下所獲數(shù)據(jù)組間的差異顯著性， 最終利用Sigma Plot 10.0 軟件成圖［14］。

2 結(jié)果分析

2.1 光強(qiáng)對樟樹葉片凈光合速率的影響

當(dāng)光強(qiáng)為0～200 μmol·m－2·s－1時， 不同季節(jié)和年份各處理的樟樹幼苗凈光合速率Pn均與光強(qiáng)均呈線性關(guān)系， 不同酸雨處理條件下樟樹幼苗凈光合速率值都隨著光強(qiáng)的升高而增加， 在達(dá)到光飽和點(diǎn)后逐漸變緩（圖1）。

圖1 不同年份、 季節(jié)和酸雨處理下樟樹幼苗光合速率變化Figure 1 Variation of Pn of Cinnamomum camphora seedlings in different treatments

研究發(fā)現(xiàn)： 當(dāng)光強(qiáng)為1 500～2 000 μmol·m－2·s－1時， 只有2008 年夏季pH 2.5 處理下的樟樹幼苗凈光合速率呈現(xiàn)下降的趨勢， 其余處理和其他時期中均未出現(xiàn)下降的趨勢， 所以樟樹幼苗在整體上是能適應(yīng)高光強(qiáng)的。 2008 年的中度酸雨 （pH 4.0）處理下幼苗的凈光合速率高于重度處理組和對照組， 表示樟樹幼苗在受到酸雨脅迫的初期， 中度酸雨增強(qiáng)了它利用200 μmol·m－2·s－1以上光強(qiáng)的能力。 在2008 的夏、秋兩季和2009 年的春、 秋兩季的重度酸雨處理下， 樟樹幼苗的凈光合速率最低， 說明重度酸雨對樟樹幼苗的凈光合速率影響較大； 但在對2009 年夏季處理的分析中發(fā)現(xiàn)凈光合速率表現(xiàn)為pH 2.5＞pH 4.0＞pH 5.6。

樟樹幼苗的凈光合速率隨季節(jié)、 年份和酸雨強(qiáng)度的不同而變化， 三者的單獨(dú)作用及交互作用對樟樹幼苗的Pn有顯著影響（表1）。

表1 季節(jié)、 年份、 酸雨及其交互作用對樟樹幼苗水分生理特性影響的多元方差分析Table 1 Multivariate analysis of variance for the effects of season， year， acid rain， and their interactions on water physiological characteristics of Cinnamomum camphora seedlings

圖2 不同年份、 季節(jié)和酸雨處理下樟樹幼苗的氣孔導(dǎo)度變化Figure 2 Variation of Gs of Cinnamomum camphora seedlings in different treatments of years， seasons and acid rain

2.2 光強(qiáng)對葉片氣孔導(dǎo)度的影響

如圖2 所示： 不同酸雨梯度處理下的樟樹幼苗氣孔導(dǎo)度Gs的變化不同。 在各季節(jié)、 年份、 梯度酸雨的處理下發(fā)現(xiàn)， 當(dāng)光強(qiáng)低于300 μmol·m－2·s－1時， 氣孔導(dǎo)度隨光強(qiáng)的上升速度最快， 當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到300 μmol·m－2·s－1時出現(xiàn)轉(zhuǎn)折， 氣孔導(dǎo)度上升速度變慢。

在同一光強(qiáng)下， 2008 年的春、 夏和2009 年的秋季的中度酸雨（pH 4.0）處理對樟樹幼苗的氣孔導(dǎo)度促進(jìn)作用最強(qiáng)。 在2008 年的秋季和2009 年的春季， 則是pH 5.6＞pH 4.0＞pH 2.5， 說明隨酸雨強(qiáng)度的升高樟樹幼苗的氣孔導(dǎo)度下降， 而在2009 年的夏季則是pH 2.5＞pH 4.0＞pH 5.6， 表示夏季的蒸騰速率增強(qiáng)， 對重度酸雨的脅迫具有一定的抗性。

季節(jié)、 年份、 酸雨強(qiáng)度單獨(dú)和交互作用中， 季節(jié)和酸雨的交互作用對氣孔導(dǎo)度沒有顯著影響（表1），其余均對樟樹幼苗的氣孔導(dǎo)度有顯著影響。

圖3 不同年份、 季節(jié)和酸雨處理下樟樹幼苗的蒸騰速率的變化Figure 3 Variation of Tr of Cinnamomum camphora seedlings in different treatments of years， seasons and acid rain

2.3 光強(qiáng)對葉片蒸騰速率的影響

當(dāng)光強(qiáng)為0～200 μmol·m－2·s－1時（圖3）， 在不同季節(jié)、 年份、 不同強(qiáng)度酸雨處理下， 樟樹幼苗的蒸騰速率Tr均與光強(qiáng)呈線性關(guān)系， 且蒸騰速率隨光強(qiáng)的升高而上升較快， 當(dāng)光強(qiáng)大于300 μmol·m－2·s－1時，蒸騰速率的開始上升速度漸緩。

2008 和2009 年的夏季， 同一光強(qiáng)下， 樟樹幼苗的蒸騰速率隨酸雨強(qiáng)度的變化為pH 5.6＞pH 4.0＞pH 2.5， 表明在夏季酸雨強(qiáng)度越高對樟樹的蒸騰速率抑制作用越大； 2008 和2009 年的秋季的變化是一致的， 為pH 4.0＞pH 5.6＞pH 2.5， 說明秋季pH 4.0 的酸雨促進(jìn)了植物的蒸騰速率。 在2009 年的春季處理中， 不同梯度酸雨脅迫下的蒸騰速率均未有明顯變化。 由表1 可見： 樟樹幼苗的蒸騰速率在年份的單獨(dú)作用下無顯著影響。

2.4 光強(qiáng)對葉片水分利用效率的影響

樟樹幼苗的水分利用效率EWU在光強(qiáng)增加的起始階段隨光強(qiáng)度變強(qiáng)呈增高趨勢， 當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)值， 水分利用效率達(dá)到最大值， 然后隨著光強(qiáng)的繼續(xù)增強(qiáng)而呈現(xiàn)下降趨勢（2009 年春季pH 5.6 處理除外， 圖4）。 酸雨環(huán)境下的樟樹幼苗在不同年份、 不同季節(jié)處于水分利用效率最大值的光強(qiáng)不同。 春季的水分利用效率值較夏秋兩季高， 夏季其次， 秋季水分利用效率值最低。

在處理的初期， 即2008 年春季， 水分利用效率隨pH 值變化為pH 4.0＞pH 2.5＞pH 5.6， 表示酸雨增強(qiáng)了樟樹幼苗的水分利用效率且中度酸雨的增強(qiáng)作用最大； 2009 年的春季， 水分利用效率則是對照組大于處理組。 在2 年的夏季處理中， 相同光合有效輻射強(qiáng)度下， 水分利用效率變化為pH 2.5＞pH 4.0＞pH 5.6， 說明酸雨越強(qiáng)， 水分利用效率越大， 2 年的秋季處理時， 水分利用效率的變化趨勢在3 個梯度酸雨影響下基本一致， 其中2009 年秋季的水分利用效率在3 個梯度酸雨下未出現(xiàn)差異。

圖4 不同年份、 季節(jié)、 酸雨處理下樟樹幼苗的水分利用率變化Figure 4 Variation of EWU of Cinnamomum camphora seedlings in different treatments of years， seasons and acid rain

如表1 所示： 季節(jié)、 年份、 酸雨單獨(dú)和交互作用中除季節(jié)和年份作用外， 其余均對水分利用效率產(chǎn)生了顯著的影響。

3 討論和結(jié)論

3.1 酸雨對光合速率的影響

酸雨對光合速率的影響會因研究對象的不同或酸雨pH 值的差異而得到不一樣的結(jié)果， 即隨著酸雨酸性的增強(qiáng)， 植物光合作用明顯降低［15］， 或影響不明顯， 或其光合作用明顯增加［25，30］。 研究發(fā)現(xiàn)： 不同年份、 季節(jié)以及不同pH 值的酸雨對樟樹的光合速率產(chǎn)生不同影響。 pH 2.5 的酸雨處理下樟樹幼苗的光合速率最低， 這與對山核桃Carya cathayensis［13］和黑殼楠Lindera megaphylla［16］的研究結(jié)果一致。 pH 4.0的酸雨使得樟樹幼苗的最大凈光合速率增強(qiáng)， 與已有對樟樹的研究［9－11］結(jié)論一致， 但與對山核桃［13］， 苦櫧Castanopsis sclerophylla［17］， 甜櫧Castanopsis eyrei［17］和馬尾松Pinus massoniana［17］幼苗在pH 4.0 下的研究結(jié)果不同， 這可能是由于植物對酸雨抗性因其種類不同而有差異所導(dǎo)致的［18］。

3.2 酸雨對氣孔導(dǎo)度的影響

當(dāng)葉片接觸酸雨時， 植物葉表面的蠟質(zhì)和角質(zhì)層首先被破壞， 隨之植物的表皮受到傷害， 酸性物質(zhì)會通過氣孔破壞植物生理生化代謝。 作為自身的一種保護(hù)反應(yīng)， 氣孔導(dǎo)度會降低或者是氣孔直接關(guān)閉，因此， 影響植物與外界的氣體、 水分的交換， 并直接影響植物的光合作用和蒸騰作用。 本實驗發(fā)現(xiàn)pH 4.0 的酸雨在處理的前期階段增強(qiáng)了樟樹幼苗的氣孔導(dǎo)度， 這與陳睿等［19］的研究結(jié)果相似。 實驗中期隨著酸雨酸度的增加氣孔導(dǎo)度降低。 而pH 2.5 的酸雨使得樟樹幼苗的氣孔導(dǎo)度降低， 但并未出現(xiàn)因保衛(wèi)細(xì)胞的滲透壓下降導(dǎo)致氣孔關(guān)閉的現(xiàn)象［20］。 引起植物氣孔導(dǎo)度降低的原因可能有3 種： 由于質(zhì)壁分離引起保衛(wèi)細(xì)胞膨脹導(dǎo)致氣孔關(guān)閉［21－23］； 酸雨中大量的氫離子破壞了保衛(wèi)細(xì)胞的離子平衡， 導(dǎo)致氣孔功能紊亂［24－25］；鉀離子的出入影響著氣孔的開關(guān)， 由于酸雨的使得鉀離子的減少， 直接影響氣孔的開口大小。

3.3 酸雨對蒸騰速率的影響

蒸騰速率在夏季對酸雨的反應(yīng)明顯強(qiáng)于春、 秋兩季。 說明夏季植物生長較快， 而春秋因氣溫降低植物的生理活動趨于平緩。 隨著時間的推移， 植物的蒸騰速率對酸雨的反應(yīng)差異變小， 說明樟樹幼苗對酸雨的抗性逐漸加強(qiáng)， 對酸雨脅迫的適應(yīng)性較強(qiáng)。 也有研究表明中、 強(qiáng)度酸雨降低了植物的蒸騰速率［26］并使氣孔阻抗增高。 這與本研究pH 2.5 處理下的結(jié)果相同， 樟樹幼苗的蒸騰速率降低、 生理活動受到抑制，但未出現(xiàn)氣孔關(guān)閉現(xiàn)象， 表明樟樹對酸雨具有一定的抗性。

3.4 酸雨對水分利用效率的影響

2 a 的處理中， 不同強(qiáng)度酸雨脅迫下的樟樹幼苗水分利用效率隨時間變化， 其差異逐漸變??； 另外，在2 a 的夏季中酸雨處理下的水分利用效率均高于對照組， 說明樟樹幼苗對酸雨具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。 有研究［27］表明： 植物的形態(tài)特性與對酸雨的抗性有關(guān)， 樟樹的葉表面光滑且具有蠟質(zhì)層， 且有研究認(rèn)為酸雨促進(jìn)了樟樹幼苗的根系生長［9］。

綜上所述： 對樟樹幼苗3 個季節(jié)的光合作用與水分生理特性測定發(fā)現(xiàn)， 隨著時間的推移， 樟樹在長期酸雨脅迫下對酸雨逐漸產(chǎn)生了一定程度的抗性。 其中中等強(qiáng)度的酸雨（pH 4.0）增強(qiáng)了樟樹幼苗的光合速率與氣孔導(dǎo)度， 說明樟樹幼苗本身具備一定的抗酸性。 實驗后期的蒸騰速率和水分利用效率對酸雨的反應(yīng)差異較實驗前期小， 表明樟樹幼苗在酸雨的長期脅迫下抗酸性逐漸加強(qiáng)。 因此， 樟樹可以在酸雨區(qū)引種栽培。

致謝： 感謝西南大學(xué)的蔣馥蔚和浙江農(nóng)林大學(xué)的李佳對本研究實驗數(shù)據(jù)測定的幫助。

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