砂砧薹草和假牛鞭草種群空間分布格局的分形特征

丁雪嬌， 韓 紅， 龐彩菊， 馬玉心， 崔大練， 范彩彩

（1. 浙江海洋學(xué)院 海洋科學(xué)學(xué)院， 浙江 舟山316004； 2. 浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院， 浙江 臨安311300）

種群格局是種群生物學(xué)特性、 種內(nèi)種間關(guān)系及環(huán)境綜合作用的結(jié)果， 是種群基本數(shù)量特征之一［1］。種群格局的研究一直是生態(tài)學(xué)中研究的熱點(diǎn)之一［2］， 但目前仍有一些問題未能解決， 幾乎共同存在的問題是種群格局類型依賴于尺度大小。 分形理論被認(rèn)為是一個(gè)有用的解決這一問題的關(guān)鍵工具［3－4］， 分形分析也強(qiáng)調(diào)了尺度的重要性， 尺度變化的內(nèi)涵通過分形維數(shù)的變化反應(yīng)出來［5］。 在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域,應(yīng)用分形維數(shù)能夠客觀地表達(dá)種群的分布式樣， 同時(shí)也能反映種群占有空間、 利用資源的能力。 以分形幾何分析種群格局多見于木本植物， 而草本植物研究的較少。 原因是草本群落分布較為集中， 尺度效應(yīng)對(duì)其影響影響較小， 所以一般采用常規(guī)的樣方分析方法。 對(duì)于海濱沙質(zhì)海岸帶， 受海水的侵蝕， 土壤異質(zhì)性差異較大， 尺度的因素將直接影響種群結(jié)構(gòu)的判別。 采用分形分析的方法將更準(zhǔn)確地描述種群空間結(jié)構(gòu)特征。 砂砧薹草Carex kobomugi 又名篩草， 莎草科Cyperaceae 多年生草本植物， 廣泛分布黑龍江、 遼寧、吉林、 山東、 河北、 江蘇、 浙江、 福建及臺(tái)灣等沿海沙灘地區(qū)。 砂砧薹草是海濱重要的牧草植物， 其種子可以入藥、 釀酒、 食用， 莖稈可以用于造紙。 假牛鞭草Parapholis incurva 為禾本科Poaceae 假牛鞭草屬Parapholis 鹽生雜草， 分布在熱帶、 亞熱帶和北半球的溫帶濕潤(rùn)地區(qū)， 也是重要的海濱牧草植物。 這2 種植物具有重要的生態(tài)價(jià)值， 均是海濱沙質(zhì)沿岸的先鋒植物， 能耐干旱瘠薄， 抗海風(fēng)海霧， 還能適應(yīng)海霧中夾雜的鹽分脅迫和短期海潮造成的海浸。 它是改善沙岸灘涂生態(tài)環(huán)境， 防風(fēng)固沙重要的植物資源［6］。筆者采用分形分析中的計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)對(duì)分布于浙江舟山桃花島海濱沙地的砂砧薹草和假牛鞭草種群個(gè)體空間關(guān)聯(lián)的尺度變化特征進(jìn)行研究， 以揭示出兩者的種群空間分布格局的規(guī)律。

1 研究區(qū)概況

浙江舟山桃花島位于舟山本島南部, 29°46′～29°51′N， 122°13′～122°19′E， 島長(zhǎng)11.5 km， 寬約6.5 km， 面積為41.0 km2。 在桃花島東側(cè)的東海漁村具有很長(zhǎng)的沙質(zhì)海岸帶， 旅游業(yè)稱為“千步金沙”。 沙質(zhì)海岸帶長(zhǎng)3 000 m 左右。 寬20～30 m。 沙質(zhì)海岸平坦蜿蜓。 由于海陸熱容量的顯著差異， 形成了獨(dú)特的海島氣候， 表現(xiàn)為四季分明、 冬暖夏涼、 雨水偏少、 臺(tái)風(fēng)頻繁、 年日溫差小、 以及最熱月推遲至8 月、積雪稀少等。 由于該島母巖大部分為凝灰?guī)r, 也有少量砂頁巖和花崗巖， 所以是海濱沙地形成的主要基質(zhì)來源。 沙質(zhì)鹽土緊靠海邊, 含鹽量為10.0～15.0 g·kg－1， 是鹽生植物主要生長(zhǎng)區(qū)［7］。 植被分布主要有，腎葉打碗花Calystegia soldanella， 砂砧薹草， 假牛鞭草， 匍匐苦荬菜Ixeris repens， 珊瑚菜Glehnia littoralis， 單葉蔓荊Vitex trifolia var. simplicifolia， 絹毛飄拂草Fimbristylis sericea 等［8］。

2 研究方法

2.1 取樣方法

在浙江舟山桃花島海濱沙地選擇具有代表性的地段作為調(diào)查樣地。 由于海濱沙地呈帶狀分布， 樣地的選擇依據(jù)海濱地勢(shì)， 選取長(zhǎng)100 m 寬20 m 的帶狀樣帶。 在樣帶中隨機(jī)取4 個(gè)砂砧薹草樣方 （Q1～Q4），樣方面積為1 m × 1 m； 隨機(jī)取4 個(gè)假牛鞭草樣方（Q5～Q8）， 樣方面積為1 m × 1 m。 在樣方內(nèi)采用相鄰格子法取樣， 對(duì)砂砧薹草和假牛鞭草進(jìn)行定位觀測(cè)記錄， 并測(cè)量每個(gè)個(gè)體在樣方平面坐標(biāo)中的位置， 繪制點(diǎn)位圖。

2.2 計(jì)算方法

2.2.1 計(jì)盒維數(shù) 計(jì)盒維數(shù)反映分形體對(duì)空間的占據(jù)程度， 取值一般是0～2。 計(jì)盒維數(shù)越大， 表明種群對(duì)空間的占據(jù)程度越大， 反之則越小［9］。 用格子邊長(zhǎng)為ε 的正方形網(wǎng)格對(duì)固定樣地逐次進(jìn)行柵格化處理，得到一系列不同網(wǎng)格邊長(zhǎng)為ε 時(shí)的非空格子數(shù)N（ε）。 計(jì)盒維數(shù)Db計(jì)算公式為：

根據(jù)野外繪制砂砧薹草和假牛鞭草點(diǎn)位圖的分布情況， 用網(wǎng)格邊長(zhǎng)為0.5， 0.4， 0.3， 0.2， 0.1 m 的網(wǎng)格尺度， 對(duì)8 個(gè)樣方分別進(jìn)行網(wǎng)格柵格化處理， 計(jì)數(shù)非空格子數(shù)N（ε）， 將每次劃分所得的非空格子數(shù)N（ε）與對(duì)應(yīng)的網(wǎng)格邊長(zhǎng)ε 在雙對(duì)數(shù)直線坐標(biāo)下進(jìn)行直線擬合， 所得直線斜率的絕對(duì)值即為計(jì)盒維數(shù)估計(jì)值。

2.2.2 信息維數(shù) 種群格局的信息維數(shù)能反映格局強(qiáng)度的尺度變化。 信息維數(shù)高， 表明種群格局尺度變化強(qiáng)烈， 個(gè)體分布不均勻或聚集分布； 信息維數(shù)低， 表明種群格局強(qiáng)度尺度變化微弱， 個(gè)體均勻分布或隨機(jī)性明顯［10］。 信息維數(shù)Di的計(jì)算公式為：

根據(jù)野外繪制砂砧薹草和假牛鞭草點(diǎn)位圖的分布情況， 用網(wǎng)格邊長(zhǎng)為0.5， 0.4， 0.3， 0.2， 0.1 m 的網(wǎng)格尺度， 對(duì)8 個(gè)樣方分別進(jìn)行網(wǎng)格柵格化處理。 在對(duì)種群分布格局的點(diǎn)位圖進(jìn)行網(wǎng)格覆蓋的過程中， 進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)每個(gè)非空格中擁有的個(gè)體數(shù)量（Ni）。 若樣地內(nèi)的總個(gè)體數(shù)量為（N）， 每個(gè)非空格中的個(gè)體分布概率為Pi=Ni/N， 信息量為Ii=－Piln（Pi）， 則該網(wǎng)格邊長(zhǎng)時(shí)的總信息量為I（ε）=ΣIi。 將I（ε）與相應(yīng)的網(wǎng)格邊長(zhǎng)ε 的對(duì)數(shù)值進(jìn)行直線擬合， 得到的擬合直線斜率的絕對(duì)值即為信息維數(shù)估計(jì)值［11］。

3 結(jié)果與分析

3.1 計(jì)盒維數(shù)

計(jì)盒維數(shù)（box-counting dimension）能夠揭示種群占據(jù)生態(tài)空間的程度和利用生態(tài)空間的能力。 在一定范圍內(nèi)存在的線性關(guān)系表明在該尺度范圍內(nèi)分維體對(duì)空間占據(jù)存在一致的規(guī)律［12］。

點(diǎn)位圖是對(duì)種群分布的二維空間模擬， 其不僅能顯示出種群個(gè)體在各樣地的水平配置狀況， 而且反映了砂砧薹草和不同樣地的假牛鞭草種群在水平分布格局方面的差異［13］。 以此圖為基礎(chǔ)， 運(yùn)用分形維數(shù)的計(jì)算方法， 可計(jì)算出砂砧薹草和假牛鞭草種群格局的計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)， 進(jìn)而揭示砂砧薹草和假牛鞭草個(gè)體空間關(guān)聯(lián)、 系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜度和生態(tài)空間占據(jù)的多尺度變化規(guī)律［6］。 圖1 為砂砧薹草和假牛鞭草種群分布格局位點(diǎn)圖， 雖然從點(diǎn)位圖中可以較直觀地看出砂砧薹草和假牛鞭草種群在8 個(gè)樣地內(nèi)的分布格局， 但它只能粗略地估測(cè)出在樣地中的分布特征。 從圖2 可見： 在8 個(gè)樣地中， lnε－lnN（ε）曲線圖都存在2 個(gè)較明顯的線性區(qū)域， 表明種群在2 個(gè)不同尺度范圍內(nèi)存在不同空間自相似性， 分別占據(jù)不同大小的生態(tài)空間， 說明計(jì)盒維數(shù)可反映砂砧薹草和假牛鞭草種群的分布格局。

通過直線擬合得到砂砧薹草和假牛鞭草種群的計(jì)盒維數(shù)（表1）。 由表1 可見： 8 個(gè)樣地砂砧薹草和假牛鞭草種群的計(jì)盒維數(shù)分別為1.318 1， 1.596 5， 1.614 1， 1.511 1， 1.746 5， 1.639 6， 1.574 4 和1.454 2， 線性回歸的相關(guān)系數(shù)都在0.950 0 以上， 相關(guān)極其顯著（P＜0.01）， 表明回歸直線的擬合程度很好， 砂砧薹草和假牛鞭草種群的空間格局具有明顯的分形特征。 其中Q1～Q4為砂砧薹草種群， 其計(jì)盒維數(shù)為1.318 1～1.614 1； Q5～Q8為假牛鞭草種群， 其計(jì)盒維數(shù)為1.454 2～1.745 6。 從計(jì)盒維數(shù)的均值來看，假牛鞭草種群高于砂砧薹草， 說明其具有更強(qiáng)的占據(jù)空間的能力。 種群內(nèi)的每個(gè)個(gè)體在其生長(zhǎng)發(fā)育過程中都需要占據(jù)一定的空間資源， 由于每個(gè)個(gè)體的發(fā)育程度以及在群落空間中占據(jù)的位置不同， 其實(shí)際利用生態(tài)空間的能力也有所不同， 因此， 在不同群落中砂砧薹草和假牛鞭草種群的計(jì)盒維數(shù)存在差異。 其中： 樣地3， 樣地5 和樣地6 的分株種群個(gè)體數(shù)量較多且在樣地中分布面積較廣， 種群表現(xiàn)出較強(qiáng)的空間占據(jù)能力， 其格局的計(jì)盒維數(shù)較大， 而樣地1 和樣地8 的分株種群數(shù)量相對(duì)較少且呈數(shù)個(gè)斑塊狀分布， 占據(jù)空間的能力較弱， 種群格局的計(jì)盒維數(shù)較小。 Q1～Q4砂砧薹草種群的計(jì)盒維數(shù)大小依次為Q3＞Q2＞Q4＞Q1， Q5～Q8假牛鞭草種群的計(jì)盒維數(shù)大小依次為Q5＞Q6＞Q7＞Q8， 8 個(gè)樣方中砂砧薹草和假牛鞭草種群的計(jì)盒維數(shù)大小依次為Q5＞Q6＞Q3＞Q2＞Q7＞Q4＞Q8＞Q1。

圖1 砂砧薹草和假牛鞭草種群分布格局位點(diǎn)圖Figure 1 Spatial distribution patterns of eight Carex kobomugi and Parapholis incurva populations

圖2 砂砧薹草和假牛鞭草種群格局計(jì)盒維數(shù)的lnN（ε）—lnε 曲線圖Figure 2 The lnN（ε）—lnε curves of the box-counting dimension of Carex kobomugi and Parapholis incurva population

3.2 信息維數(shù)

信息維數(shù)（information dimension）表征了不同尺度上系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜性之間的聯(lián)系和規(guī)律性， 揭示了系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的尺度變化程度。 它是計(jì)盒維數(shù)的推廣， 其不但考慮所取格子是“空”還是“非空”， 而且考慮了不同的非空格子所提供的信息量大小， 從而反映種群空間分布的非均勻性程度。 高的信息維數(shù)（接近2）表明種群格局強(qiáng)度尺度變化強(qiáng)烈， 個(gè)體分布不均勻， 隨著觀測(cè)尺度的改變， 種群格局分布類型會(huì)出現(xiàn)明顯的變化［7］。

根據(jù)表2， 格子邊長(zhǎng)對(duì)數(shù)值lnε 與總信息量I（ε）之間的直線擬合的相關(guān)系數(shù)均在0.950 0 以上， 線性關(guān)系明顯， 達(dá)到極顯著的相關(guān)水平（P＜0.01）， 表明直線回歸的斜率能很好地表征克隆種群空間結(jié)構(gòu)的信息維數(shù)。 本研究中計(jì)算的8 塊樣地中信息維數(shù)分別為1.027 0， 1.257 3， 1.263 4， 1.209 4， 1.284 5，1.381 2， 1.246 4， 1.022 7（圖3）。 其中Q1～Q4為砂砧薹草種群， 其信息維數(shù)為1.027 0～1.263 4； Q5～Q8為假牛鞭草種群， 其信息維數(shù)為1.022 7～1.381 2。 從信息維數(shù)的均值來看， 假牛鞭草種群高于砂砧薹草， 說明假牛鞭草種群比砂砧薹草種群更復(fù)雜。 通常， 如果種群聚集成塊， 個(gè)體分布不均勻， 會(huì)導(dǎo)致信息維數(shù)較高， 反之， 個(gè)體星散分布， 隨機(jī)性明顯， 或個(gè)體均勻分布， 格局強(qiáng)度較低， 則信息維數(shù)較低。因此， 信息維數(shù)的差異亦揭示了種群更新狀況的差異。 由此從數(shù)據(jù)中可以看出： 假牛鞭草種群的格局強(qiáng)度及聚集強(qiáng)度明顯高于砂砧薹草。

表1 砂砧薹草和假牛鞭草種群格局的計(jì)盒維數(shù)Table 1 Box-counting dimensions of the distribution patterns of eight Carex kobomugi and Parapholis incurva populations

4 結(jié)論與討論

分形理論主要研究某一測(cè)度指標(biāo)隨尺度變化的自相似規(guī)律。 分形維數(shù)是描述這種自相似規(guī)律的指標(biāo)，常用的是計(jì)盒維數(shù)、 信息維數(shù)和關(guān)聯(lián)維數(shù)。 分形維數(shù)高， 則表明物種占據(jù)空間的能力強(qiáng)， 物種能更好地利用資源， 在與其他物種的競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位。 假牛鞭草的計(jì)盒維數(shù)及信息維數(shù)的均值高于砂砧薹草， 說明假牛鞭草種群占據(jù)空間的能力比砂砧薹草強(qiáng)， 也說明假牛鞭草種群的格局強(qiáng)度高于砂砧薹草。

圖3 砂砧薹草和假牛鞭草種群格局信息維數(shù)的I（ε）—ln（ε）曲線圖Figure 3 I（ε）—ln（ε） curves of the information dimension of Carex kobomugi and Parapholis incurva population

植物種群分布格局分形特征方面的研究多集中在對(duì)木本植物的研究上， 而關(guān)于草本植物的分形特征研究較少。 倪紅偉等［14］應(yīng)用分形理論對(duì)草本植物小葉章Deyeuxia angustifolia 種群的分形特征進(jìn)行了研究， 其結(jié)果說明克隆植物小葉章種群的分布格局是具有分形特征的。從本研究可知： 克隆植物砂砧薹草及假牛鞭草種群空間結(jié)構(gòu)也具有分形特征。 這就更加證明， 分形理論在研究草本植物種群空間結(jié)構(gòu)中具有廣闊的前景。

計(jì)盒維數(shù)與信息維數(shù)與植物的克隆指數(shù)密切相關(guān)。 基株克隆構(gòu)型變化與種群生態(tài)空間占據(jù)能力密切相關(guān)， 基株克隆構(gòu)型趨于密集型的種群具有較強(qiáng)的空間占據(jù)能力， 而基株構(gòu)型趨于游擊型的種群， 其空間占據(jù)能力較弱［12］。 砂砧薹草與假牛便草克隆構(gòu)型不同， 砂砧薹草其根狀莖垂直向下為40～50 cm， 其克隆主要依靠以根狀莖分枝形成。 而假牛鞭草自基部第2 節(jié)即具有分枝， 而且其分枝沿地面匍匐， 這2種植物均是克隆植物， 可能是假牛鞭草具有更強(qiáng)的克隆指數(shù)， 假牛鞭草具有地上的匍匐莖而砂砧薹草沒有， 其地上匍匐莖在地面蔓延很長(zhǎng)， 其對(duì)空間的占據(jù)能力可能更強(qiáng)。 砂砧薹草種群， 其計(jì)盒維數(shù)為1.318 1～1.614 1， 假牛鞭草種群， 其計(jì)盒維數(shù)為1.454 2～1.745 6， 其均值大于1.500 0， 說明對(duì)空間具有較強(qiáng)的占據(jù)能力， 而且假牛鞭草比砂砧薹草具有更強(qiáng)的占據(jù)空間的能力。

表2 砂砧薹草和假牛鞭草種群格局的信息維數(shù)Table 2 Information dimensions of the distribution patterns of eightCarex kobomugi and Parapholis incurva populations

總之， 砂砧薹草種群與假牛鞭草種群的計(jì)盒維數(shù)均值大于1.500 0， 具有較強(qiáng)的占據(jù)空間的能力，而且假牛鞭草種群由于具有更強(qiáng)的克隆構(gòu)型， 其計(jì)盒維數(shù)大于砂砧薹草， 具有更強(qiáng)的占據(jù)空間的能力。假牛鞭草的信息維數(shù)均值大于砂砧薹草， 所以其種群的格局強(qiáng)度及群聚度更大， 種群結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜。

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