紫玉蘭(Magnolia liliflora)的繁育系統(tǒng)研究

唐 婷，胥曉，吳慶貴，胡進(jìn)耀* ，曾陽(yáng)梅

(1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637002;2.綿陽(yáng)師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 綿陽(yáng) 621000;3.西華師范大學(xué)國(guó)土資源學(xué)院，四川 南充 637002)

1 引言

繁育系統(tǒng)通常的定義是代表直接影響后代遺傳組成的所有有性特征［1］，主要包括花綜合特征、花各性器官的壽命、花開(kāi)放式樣、自交親和程度和交配系統(tǒng)，它們結(jié)合傳粉者和傳粉行為是影響生殖后代遺傳組成和適合度的主要因素［2］，其中交配系統(tǒng)是核心。繁育系統(tǒng)在決定植物的進(jìn)化路線(xiàn)和表征變異上起重要作用，是種群有性生殖的紐帶，并成為當(dāng)今進(jìn)化生物學(xué)研究中最為活躍的領(lǐng)域之一［3］。就國(guó)內(nèi)對(duì)植物繁育系統(tǒng)的研究現(xiàn)狀來(lái)看，對(duì)小桐子［4］、滇丁香［5］、百子蓮［6］、燈盞花［7］、地下結(jié)實(shí)植物白番紅花［8］、淫羊藿［9］、瀕危植物夏臘梅［10］、凹葉厚樸［11］、三角葉黃連［12］、短葶飛蓬［13］等植物的繁育系統(tǒng)以及傳粉特性做了詳細(xì)的研究［14－18］，這些相關(guān)研究工作的開(kāi)展對(duì)深入了解植物花部形態(tài)與功能的關(guān)系、物種形成以及保護(hù)生物學(xué)操作具有重要的理論和實(shí)際意義，而有關(guān)紫玉蘭(Magnolia liliflora)繁育系統(tǒng)的研究則未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。

近年來(lái)國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)紫玉蘭的研究日趨系統(tǒng)深入，主要側(cè)重于對(duì)其化學(xué)成分、藥用價(jià)值［19］、栽培觀賞［20］、組織培養(yǎng)［21－22］以及其幼樹(shù)的光合特征［23］等幾方面的研究，特別是對(duì)其花蕾(又稱(chēng)“辛夷”)的成分及藥用價(jià)值做了較深的研究［24－26］，而有關(guān)其開(kāi)花特性及繁育系統(tǒng)的研究則未見(jiàn)報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)以紫玉蘭為實(shí)驗(yàn)材料，通過(guò)對(duì)其繁育系統(tǒng)包括花部形態(tài)、花粉活力及柱頭可授性、花粉－胚珠比(P/O)、雜交指數(shù)及傳粉特征等進(jìn)行研究，以期為紫玉蘭的培育與利用及其資源保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

2 材料和方法

2.1 研究樣地設(shè)置

樣地Ⅰ選在海拔約500 m 的綿陽(yáng)師范學(xué)院校園內(nèi)，本樣地有紫玉蘭樹(shù)13株，由于本樣地周?chē)鸁o(wú)其他高大植物遮掩(主要有海桐、二球懸鈴木、麥冬)，光照充足，開(kāi)花較早。樣地Ⅱ選在北川片口自然保護(hù)區(qū)，本樣地有紫玉蘭樹(shù)22株，樣地Ⅱ四周生長(zhǎng)有大量的高大植物(主要有樟樹(shù)、芭蕉、海桐、銀杏、黃金間碧玉竹、棕櫚、羅漢松等)，植物生長(zhǎng)茂盛，遮掩部分光照，使樣地Ⅱ的平均溫度較樣地Ⅰ低3℃～6℃。

2.2 研究方法

2.2.1 花部形態(tài)特征及觀察

3月上旬選擇標(biāo)準(zhǔn)植株及花朵進(jìn)行標(biāo)記，每株選擇5個(gè)花朵，觀察花瓣顏色、花柱長(zhǎng)度等花部主要形態(tài)指標(biāo)。并在紫玉蘭種群中任意選擇30 朵紫玉蘭花，觀察并記錄其花部特征。

2.2.2 花粉活力檢查

每天6:30～18:30 每隔3h 分別采集不同發(fā)育時(shí)期的新鮮花備用。從3月上旬開(kāi)始采集花粉，每天對(duì)不同時(shí)期的花粉進(jìn)行3次活力檢測(cè)，持續(xù)到花謝，總計(jì)10 d 左右?；ǚ刍盍Σ捎肨TC 法測(cè)定［27］(將新鮮花粉置于載玻片上，同時(shí)用火加熱致死的花粉作對(duì)照)。具體操作如下:將開(kāi)花后不同時(shí)期的花粉撒在載玻片上，滴加1 滴～2 滴0.5%TTC(2，3，5-triphenyl tetrazolium chloride)溶液，迅速蓋上蓋玻片，置入墊有濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿中，放在25℃黑暗條件下培養(yǎng)2h 左右。在顯微鏡下觀察，若花粉變紅則表明有活力，若紅色很淺或無(wú)變化或變黑色則表明無(wú)活性。統(tǒng)計(jì)全部花粉中紅色花粉所占比例(每片載玻片上的花粉數(shù)＞500 粒，重復(fù)5 朵花)。

2.2.3 柱頭可授性檢測(cè)

用聯(lián)苯胺－ 過(guò)氧化氫法測(cè)定柱頭可授性［27］。具體方法是:取不同時(shí)期的花朵，將其柱頭完全浸泡在聯(lián)苯胺－ 過(guò)氧化氫反應(yīng)液中(1%聯(lián)苯胺∶3%過(guò)氧化氫∶水=4∶11∶22，體積比)。若柱頭具有可授性，則柱頭周?chē)姆磻?yīng)呈現(xiàn)藍(lán)色并伴有大量氣泡出現(xiàn);否則無(wú)氣泡產(chǎn)生且不變藍(lán)，對(duì)比確定自然條件下柱頭顏色的變化與柱頭可授性的相關(guān)規(guī)律。

2.2.4 花粉－胚珠比(pollen-ovule ratio，P/O)的估算

隨機(jī)摘取花蕾20 朵(每株最多5 朵)花藥尚未開(kāi)裂的花固定于FAA 中，取單花的全部花藥擠碎于含有0.5%亞甲藍(lán)染液的乙醇溶液中，定溶至1 ml。搖勻后用移液器取1 ul 懸浮液在顯微鏡下統(tǒng)計(jì)花粉數(shù)量，重復(fù)5次，最后得出單花花粉總量。將每朵花的子房置于載玻片上，在40 倍解剖鏡下進(jìn)行解剖，在載玻片上滴1 滴蒸餾水，將子房置于其中。小心解剖將胚珠從胎座中解開(kāi)，觀察并計(jì)數(shù)。每朵花的P/O 比用該花的花粉總量除以胚珠數(shù)得到。依據(jù)Cruden［28］(1977)的標(biāo)準(zhǔn):P/O 為18.1～39.0 時(shí)，繁育系統(tǒng)為專(zhuān)性自交;P/O 為31.9～396.0 時(shí)，繁育系統(tǒng)為兼性自交;P/O 為244.7～2 588.0時(shí)，繁育系統(tǒng)為兼性異交;P/O 為2 108.0～195 525.0時(shí)，繁育系統(tǒng)為專(zhuān)性異交，即P/O 值的降低意味著近交程度的升高，而P/O 值的升高伴隨著遠(yuǎn)交程度的上升。

2.2.5 雜交系數(shù)(out-crossing index，OCI)的估算

按照Dafni［27］(1992)的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行花序直徑;花朵大小及開(kāi)花行為測(cè)量及繁育系統(tǒng)的評(píng)判。具體方法:(1)花朵或花序直徑＜1mm 記為0;1～2 mm 記為1;2～6 mm 記為2;＞6 mm 記為3。(2)花藥開(kāi)裂時(shí)間與柱頭可授期之間的時(shí)間間隔，同時(shí)或雌蕊先熟記為0;雄蕊先熟記為1。(3)柱頭與花藥的空間位置，同一高度記為0;空間分離記為1。三者之和為OCI 值。評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)為，OCI=0 時(shí)，繁育系統(tǒng)為閉花受精;OCI=1 時(shí)，繁育系統(tǒng)為專(zhuān)性自交(obligate autogamy);OCI=2 時(shí)，繁育系統(tǒng)為兼性自交(facultative autogamy);OCI=3 時(shí)，繁育系統(tǒng)為自交親和有時(shí)需要傳粉者;OCI=4 時(shí)，繁育系統(tǒng)為部分自交親和，異交，需要傳粉者。

2.2.6 套袋實(shí)驗(yàn)

依照Dafni［27］(1992)描述的方法進(jìn)行下述處理:(1)對(duì)照，不套袋、不去雄、自由傳粉，用于檢測(cè)自然條件下的傳粉情況。(2)自發(fā)的自花傳粉，開(kāi)花前套硫酸紙袋，不去雄，檢測(cè)是否存在自交。(3)同株異花傳粉，去雄、套硫酸紙袋，同株異花之間人工授粉，檢測(cè)是否存在同株異花式自交及是否親和(檢測(cè)能否受精結(jié)實(shí))。(4)異株異花授粉，去雄、用不同植株相同類(lèi)型的花粉進(jìn)行人工授粉，然后套袋，檢測(cè)雜交是否親和。(5)自然條件下的異花授粉，去雄、不套袋、自由傳粉，與前面四項(xiàng)的結(jié)果比較，檢測(cè)座果狀況是否受采粉者限制以及各種授粉方式所占的比例。(6)去雄、套網(wǎng)袋，檢測(cè)風(fēng)媒傳粉的效果。(7)去雄或去雌、套硫酸紙袋不授粉，檢測(cè)是否有無(wú)融合生殖現(xiàn)象。

2.2.7 傳粉媒介的觀察

選擇紫玉蘭相隔一定距離的花序，以小時(shí)(h)為單位在8:00～18:00 觀察，記錄訪(fǎng)花者的種類(lèi)、數(shù)量、訪(fǎng)花行為和訪(fǎng)花頻率，直至花瓣脫落。在觀察訪(fǎng)花者的訪(fǎng)花行為和訪(fǎng)花頻率時(shí)記錄天氣變化。

3 結(jié)果與分析

3.1 花部形態(tài)特征

紫玉蘭的花雌雄同株，其花期較長(zhǎng)，一般為15 d左右，3月初開(kāi)始開(kāi)花?；ɡ俾褕A形，被淡黃色絹毛;花先葉開(kāi)放，鐘形，直立于粗壯、被毛的花梗上，稍有香氣;花被片9～12，外輪3 片萼片狀，紫綠色，披針形長(zhǎng)2 cm～3 cm，常早落，內(nèi)兩輪肉質(zhì)，外面紫色或紫紅色，內(nèi)面帶白色，花瓣橢圓狀倒卵形，長(zhǎng)8 cm～10 cm，寬3 cm～4.5 cm;雄蕊紫紅色，長(zhǎng)8 mm～10 mm，花藥黃色，長(zhǎng)約7 mm，側(cè)向開(kāi)裂，藥隔伸出成短尖頭;雌蕊群長(zhǎng)約1.5 cm，淡紫色，無(wú)毛，心皮多數(shù)，子房上位，柱頭微微卷曲，分離，綠色。單花期為10 d～15 d。樣地Ⅰ和樣地Ⅱ由于所處的地方的溫度、光照、濕度、生境植物(見(jiàn)表1)等的不同，因此樣地Ⅱ比樣地Ⅰ晚開(kāi)花2 d～3 d，并且兩個(gè)樣地的花部特征也存在一定差異(見(jiàn)表2)。

表1 樣地Ⅰ和樣地Ⅱ紫玉蘭的生境Table 1 The habitat of quadratⅠand quadratⅡ

表2 樣地Ⅰ和樣地Ⅱ紫玉蘭花的數(shù)量性狀Table 2 The qualitative character of Magnolia liliflora flowers in quadrat Ⅰand quadrat Ⅱ

3.2 花粉活力

花粉活力與花粉數(shù)量均為雄性適合度的重要組成部分，并進(jìn)一步影響繁殖成功率。紫玉蘭的花粉壽命只有2 d～3 d 左右，花藥剛散粉時(shí)花粉活力最高，樣地Ⅰ和樣地Ⅱ分別為86.56%和98.77%(表3 和表4)。此時(shí)為甲蟲(chóng)類(lèi)、蜜蜂類(lèi)等訪(fǎng)花昆蟲(chóng)的活動(dòng)高峰期，利于花粉的傳播。隨后開(kāi)始慢慢下降，散粉24 h 后樣地Ⅰ與樣地Ⅱ的花粉活力分別降為57.23%、69.18%。夜間花粉活力下降得較快。隨著散粉的時(shí)間越長(zhǎng)，花藥的顏色也逐漸發(fā)生變化，由黃色變?yōu)辄S紅色，花粉活力分別下降至5.76%、32.37%。由于樣地Ⅰ在校園，干擾因素較多，所以其花粉活力要比樣地Ⅱ的花粉活力低12.21%～19.87%。散粉48h 時(shí)，花藥由黃紅色變成紅褐色，樣地Ⅰ幾乎全部花粉喪失活力，樣地Ⅱ的花粉活力下降為29.85%，但樣地Ⅱ花粉的活力仍比樣地Ⅰ的花粉活力高許多。但若遇到降雨，花粉的活力將大幅度降低，壽命縮短。有效花粉數(shù)量是異花授粉成功與否的關(guān)鍵，在自然條件下，紫玉蘭的花粉活力還是比較高的，因此在總體上還是保證了紫玉蘭的成功繁育(表3 和表4)。

3.3 柱頭可授性檢測(cè)結(jié)果

紫玉蘭花粉從雄花傳到雌花柱頭上，成熟柱頭對(duì)花粉的接受能力持續(xù)時(shí)間為5 d～6 d(參見(jiàn)表3和表4)。紫玉蘭的柱頭在未授粉之前是卷曲分開(kāi)的，當(dāng)柱頭授粉后，柱頭就合攏。當(dāng)柱頭在雌花開(kāi)放后1 d～3 d可授性最強(qiáng)，具有較強(qiáng)的過(guò)氧化物酶活性。樣地Ⅰ從第4 天開(kāi)始有極少量柱頭部分變黑，樣地Ⅱ從第3 天開(kāi)始有極少量柱頭部分變黑，過(guò)氧化物酶活性減弱，可授性降低。隨著開(kāi)花日數(shù)的增加，過(guò)氧化物酶活性更低，開(kāi)花后第6 天大部分柱頭都合攏并變黑，過(guò)氧化物酶活性已很低;到開(kāi)花后第7 天，完全檢測(cè)不到過(guò)氧化物酶活性，此時(shí)柱頭失去可授性。柱頭可授性的降低與柱頭顏色的變化以及柱頭的合攏情況密切相關(guān)，即開(kāi)花后1 d～3 d 柱頭全部都呈綠色，可授性最強(qiáng)，4 d～6 d 綠色衰減且柱頭開(kāi)始合攏，可授性降低，7 d 后柱頭幾乎全部失綠且合攏，柱頭失去可授性。因此，可用柱頭顏色來(lái)指示其可授性。同時(shí)，授粉后的柱頭過(guò)氧化物酶活性也明顯降低且柱頭的合攏程度也有不同，表明其授粉過(guò)程已經(jīng)完成［4］。

表3 樣地Ⅰ的花粉活力、柱頭可授性Table 3 The pollen viability and stigma receptivity of M.liliflora in quadratⅠ

表4 樣地Ⅱ的花粉活力、柱頭可授性Table 4 The pollen viability and stigma receptivity of M.liliflora in quadrat Ⅱ

3.4 紫玉蘭的花粉－胚珠比(P/O)

樣地Ⅰ紫玉蘭每朵花具雄蕊58 枚～72 枚，每朵花的花粉量為896 160?！? 188 000粒，胚珠數(shù)為56;樣地Ⅱ紫玉蘭每朵花具雄蕊55個(gè)～58個(gè)，每朵花的花粉量924 000～1 001 000，胚珠數(shù)為54。樣地Ⅰ和樣地Ⅱ的花粉－胚珠比(P/O)均高于2 500(表5 和表6)。依據(jù)Cruden［28］的標(biāo)準(zhǔn)，紫玉蘭的繁育系統(tǒng)屬于專(zhuān)性異交。

表5 樣地Ⅰ紫玉蘭花粉－胚珠比觀察結(jié)果Table 5 The results of P/O of M.liliflora in quadrat Ⅰ

表6 樣地Ⅱ紫玉蘭花粉－胚珠比觀察結(jié)果Table 6 The results of P/O of M.liliflora in quadrat Ⅱ

3.5 紫玉蘭的雜交指數(shù)

按照Dafni［27］的方法進(jìn)行紫玉蘭雜交指數(shù)的測(cè)量(表7)。樣地Ⅰ紫玉蘭花直徑為8.36 cm～9.24 cm;樣地Ⅱ紫玉蘭花直徑為7.82 cm～8.53 cm。樣地Ⅰ和樣地Ⅱ紫玉蘭花藥開(kāi)裂時(shí)間與柱頭可授期之間的時(shí)間間隔為雌蕊先熟，柱頭與花藥不在同一高度。按照Dafni 的標(biāo)準(zhǔn)，紫玉蘭的OCI=4，即紫玉蘭的繁育系統(tǒng)為異交、部分自交親和、需要傳粉者。

表7 樣地Ⅰ和樣地Ⅱ紫玉蘭的OCI 值觀測(cè)結(jié)果Table 7 The results of OCI of M.liliflora in quadrat Ⅰand quadrat Ⅱ

3.6 套袋實(shí)驗(yàn)結(jié)果

樣地Ⅰ和樣地Ⅱ通過(guò)套袋和人工授粉對(duì)紫玉蘭基本繁育系統(tǒng)的檢測(cè)表明在開(kāi)花前套硫酸紙袋隔離傳粉者的條件下，兩個(gè)樣地的紫玉蘭均能有較高的結(jié)實(shí)率。紫玉蘭在自花傳粉的條件下可獲得較高的結(jié)實(shí)率，表明該樹(shù)種具有一定的自交親和性。同時(shí)，在自然條件以及在人工去雄套袋處理的情況下，目前統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)樣地Ⅰ和樣地Ⅱ的紫玉蘭均有較高的結(jié)實(shí)率，這主要是由于紫玉蘭果實(shí)在還未完全成熟的情況下，無(wú)法檢測(cè)其是否能最終形成成熟、可育的種子(紫玉蘭的果實(shí)成熟期為9月)。因此，通過(guò)套袋實(shí)驗(yàn)還不能完全確定紫玉蘭授粉是否需要傳粉者。

3.7 傳粉媒介

紫玉蘭的花較大型，呈鐘狀，花瓣也較長(zhǎng)，對(duì)雄蕊有較好的保護(hù)作用，為了提高繁育，紫玉蘭也存在蟲(chóng)媒傳粉。在未開(kāi)花之前，紫玉蘭未散粉，當(dāng)花開(kāi)后幾小時(shí)內(nèi)，花藥室裂開(kāi)，開(kāi)始散粉。紫玉蘭花均有濃郁的香氣，增強(qiáng)了對(duì)傳粉者的吸引。此外，紫玉蘭還具有蟲(chóng)媒植物的花部綜合特征，即花粉粒較大(平均直徑為37.0 μm～72.0 μm)，有粘性。因此可以肯定，蟲(chóng)媒傳粉是紫玉蘭的主要傳粉途徑。通過(guò)野外觀察發(fā)現(xiàn)，紫玉蘭的訪(fǎng)花昆蟲(chóng)類(lèi)群主要有鞘翅目(Coleoptera)的甲蟲(chóng)、膜翅目(Hymenoptera)的蜜蜂和蟻類(lèi)、雙翅目(Diptera)的蚊等幾種訪(fǎng)花昆蟲(chóng)，但這幾種昆蟲(chóng)的傳粉質(zhì)量各不相同。膜翅目的蜂類(lèi)昆蟲(chóng)都具有飛行速度快，訪(fǎng)花速率高，攜粉量大的特點(diǎn)［29］，對(duì)紫玉蘭的異花傳粉起主要作用;蟻類(lèi)是喜花昆蟲(chóng)，數(shù)量較多，但由于個(gè)體小，長(zhǎng)時(shí)間停留于同一花朵中，活動(dòng)能力差，只能在紫玉蘭的自花授粉中發(fā)揮一定的傳粉作用;甲蟲(chóng)類(lèi)也是喜花昆蟲(chóng)，數(shù)量較多，在未開(kāi)花之前就聚集在花朵里，但由于個(gè)體較小，體表光滑，長(zhǎng)時(shí)間停留于同一花朵中，活動(dòng)能力差，也只能在自花授粉中發(fā)揮一定的傳粉作用。至于雙翅目的蚊類(lèi)，數(shù)量較少且主要是吸食紫玉蘭的花蜜，因此，對(duì)紫玉蘭的傳粉作用不大。

4 討論

4.1 紫玉蘭的繁育類(lèi)型

紫玉蘭繁育系統(tǒng)具有多樣性，近交衰退，遠(yuǎn)交代價(jià)很高，受外界條件影響大。進(jìn)化是折中的，權(quán)衡近交和遠(yuǎn)交利弊的途徑是混合的交配系統(tǒng)。自然界絕對(duì)自交或雜交的植物類(lèi)群很少，大多是兩者兼而有之并采取混合交配的繁殖對(duì)策模式。根據(jù)紫玉蘭P/O 比、雜交系數(shù)和去雄－套袋－人工授粉試驗(yàn)結(jié)果顯示，其繁育系統(tǒng)不完全一致。P/O 值測(cè)定具有快速簡(jiǎn)便等特點(diǎn)，但正確性相對(duì)較低。雜交系數(shù)檢測(cè)是從植物的表觀形態(tài)適應(yīng)于蟲(chóng)媒傳粉的角度入手，因而一般以其測(cè)試數(shù)據(jù)為傳粉結(jié)果的依據(jù)更為真實(shí)可靠。因此紫玉蘭的繁育系統(tǒng)異交、部分自交親和、需要傳粉者的混合交配型。

4.2 紫玉蘭的傳粉系統(tǒng)

傳粉系統(tǒng)由3個(gè)部分組成，即花粉、柱頭和傳粉媒介［28］。本文對(duì)紫玉蘭的傳粉媒介檢測(cè)結(jié)果表明，紫玉蘭為蟲(chóng)媒植物?；ǚ刍盍椭^可授性檢測(cè)結(jié)果顯示，紫玉蘭柱頭可授期為5 d～6 d，在開(kāi)花1 d～3 d 之內(nèi)均具有較強(qiáng)的可授性，其后可授性逐漸降低。當(dāng)遇到降雨時(shí)導(dǎo)致花粉量不足、花粉活力喪失，但紫玉蘭通過(guò)較長(zhǎng)的柱頭可授期，仍可提高結(jié)實(shí)率，即雌性生殖適合度(fitness)較高?；ǚ刍盍υ诘? 天較高，第2 天明顯下降，至花朵枯萎時(shí)僅有少量花粉具有活力。樣地Ⅰ和樣地Ⅱ紫玉蘭的花期都是陽(yáng)光明媚、溫度較高的(3月～4月)時(shí)節(jié)，花粉的活力較高，加之訪(fǎng)花昆蟲(chóng)的高效率傳粉，因此對(duì)花粉的利用率較高。紫玉蘭較高的P/O 比、較長(zhǎng)的柱頭可授期及豐富的傳粉媒介，是保證傳粉系統(tǒng)完善和提高結(jié)實(shí)率的主要原因。

4.3 紫玉蘭的傳粉媒介

經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化，傳粉動(dòng)物與顯花植物之間形成一種互利的關(guān)系，即動(dòng)物在采食劃分和花蜜的同時(shí)，為植物起傳粉的重要作用?；ㄉ珰馕兜日T物作為一種信號(hào)或招牌誘使訪(fǎng)問(wèn)者來(lái)訪(fǎng)花，而報(bào)酬是指最終吸引昆蟲(chóng)且能補(bǔ)償訪(fǎng)花所付出的能量消耗物質(zhì)，如花粉、花蜜及熱量等［30］?；ㄉ珰馕妒且环N較古老的吸引機(jī)制，訪(fǎng)花昆蟲(chóng)能精確地識(shí)別花中特定的氣味組分，有相關(guān)研究認(rèn)為，比起花冠直徑、形狀、花色等花部外形特征，氣味對(duì)傳粉者的吸引更重要，因?yàn)榛ú酷尫懦龅膿]發(fā)性氣體向外擴(kuò)散，可以吸引數(shù)千米以外的授粉者［31～32］。植物花朵散發(fā)的氣味越濃，其傳粉者訪(fǎng)花頻率越高，種子的數(shù)量也就越多，花部散發(fā)的氣味是吸引昆蟲(chóng)授粉傳粉成功的保證，如歐亞香花芥［33］。在雌蕊成熟階段，紫玉蘭散發(fā)出濃郁的花香，并提供柱頭分泌物作為吸引訪(fǎng)花的信號(hào)或是訪(fǎng)花昆蟲(chóng)的食物;雄蕊成熟階段，花的香味迅速變淡，此時(shí)，花粉成為訪(fǎng)花昆蟲(chóng)的首選食物。但是，通過(guò)實(shí)驗(yàn)觀察，在雌蕊成熟階段，昆蟲(chóng)很少去光顧此階段的紫玉蘭花朵。因此，在有高報(bào)酬的階段缺乏合適的誘物也使得紫玉蘭難以吸引高效率的傳粉者。研究表明，木蘭屬的專(zhuān)屬昆蟲(chóng)為甲蟲(chóng)類(lèi)，如圣甲蟲(chóng)等［34～35］。通過(guò)本實(shí)驗(yàn)，了解到紫玉蘭主要是蟲(chóng)媒花，其訪(fǎng)花昆蟲(chóng)類(lèi)群主要有鞘翅目的甲蟲(chóng)、膜翅目的蜜蜂，同時(shí)也有少量膜翅目的蟻類(lèi)、雙翅目的蚊等幾種訪(fǎng)花昆蟲(chóng)。自然條件下，甲蟲(chóng)的傳粉效率較低，而關(guān)于其他幾種訪(fǎng)花昆蟲(chóng)的傳粉效率還有待研究，特別是其中雙翅目的蚊類(lèi)是否具有傳粉作用還值得觀察。

地理分布不同的種群其自交水平也各不相同，如種群邊緣自交率高［2］。紫玉蘭的不同種群因生境條件的不同，花期、訪(fǎng)花者都有可能不太一樣，交配系統(tǒng)也有可能發(fā)生改變。紫玉蘭種群大小、密度和開(kāi)花數(shù)量等影響訪(fǎng)花者的訪(fǎng)花頻率和行為機(jī)制并不清楚，自花傳粉的程度與自交率的大小也并不明確，這些問(wèn)題都有待進(jìn)一步研究。

［1］Wyatt R.Pollination plant interaction and evolution of breeding systems［A］.In Leslie Real (ed):Pollination Biology［M］.Orlando，F(xiàn)lorida:Academic Press Inc，1983:51～86.

［2］何亞平，劉健全.植物繁育系統(tǒng)研究的最新進(jìn)展和評(píng)述［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27(20):151～163.

［3］Dafni A，H esse M Pacini E.Pollen and pollination New York Spring-V erlag 2000.

［4］李昆，尹偉倫，羅長(zhǎng)維.小桐子繁育系統(tǒng)與傳粉生態(tài)學(xué)研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2007，20(6):775～781.

［5］馬宏，王雁，李正紅，等.滇丁香的繁育系統(tǒng)研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2009，22(3):373～378.

［6］孫穎，卓麗環(huán).百子蓮的傳粉昆蟲(chóng)及其訪(fǎng)花行為研究［J］.上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，25(1):87～91.

［7］李林玉，楊麗英，王馨，等.燈盞花的繁育系統(tǒng)與訪(fǎng)花昆蟲(chóng)初步研究［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，22(2):454～458.

［8］張洋，譚敦炎.地下結(jié)實(shí)植物白番紅花的繁育系統(tǒng)與傳粉生物學(xué)［J］.生物多樣性2009，17(5):468～475.

［9］權(quán)秋梅.淫羊藿傳粉生態(tài)的研究［D］.2007.

［10］張文標(biāo)，金則新.瀕危植物夏蠟梅花部綜合特征與繁育系統(tǒng)［J］.浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(理學(xué)版)，2009，36(2):204～210.

［11］楊旭，楊志玲，王潔，等.瀕危植物凹葉厚樸的花部綜合特征和繁育系統(tǒng)［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2012，03:551～556.

［12］李小鋒，宋良科，代春初，等.三角葉黃連的繁育系統(tǒng)與形態(tài)解剖學(xué)特征分析［J］.中國(guó)中藥雜志，2010，14:1789～1794.

［13］李鸝，黨承林.短葶飛蓬(Erigeron breviscapus)的花部綜合特征與繁育系統(tǒng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，02:571～578.

［14］操?lài)?guó)興，嚴(yán)娟，羅暢.珍稀瀕危植物珙桐繁育系統(tǒng)的初步研究［J］.西南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2007，29(4):124～126.

［15］張仁波，竇全麗，何平，等.瀕危植物縉云衛(wèi)矛繁育系統(tǒng)研究［J］.廣西植物，2006，26(3):308～312.

［16］黃修梅，郝麗珍，胡寧寶，等.中國(guó)特有種—沙芥繁育系統(tǒng)和傳粉生物學(xué)研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2009，29(11):2232～2237.

［17］王翠翠，劉文哲，張瑩.喜樹(shù)開(kāi)花特性及繁育系統(tǒng)的研究［J］.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2009，17(3):275～282.

［18］鄭桂靈，李鵬.四川黃龍杓蘭屬植物資源及繁育系統(tǒng)研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37(12):5468～5469，5483.

［19］朱雄偉，楊晉凱，胡道偉.辛夷成分及其藥理應(yīng)用研究綜述［J］.海峽藥學(xué)，2002，14(5):5～7.

［20］張超，苗立旺，周金鐸，等.辛夷育苗栽培技術(shù)［J］.河南林業(yè)科技，2003，23(2):53～55.

［21］周麗華，許沖勇，曾雷，等.紫玉蘭組織培養(yǎng)繁殖研究［J］.經(jīng)濟(jì)林研究，2002，20(4):37～38.

［22］沈作奎.辛夷植物繁殖技術(shù)研究概況［J］.湖北民族學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2006，24(4):359～362.

［23］周建，劉弘，齊安國(guó)，張琳.紫玉蘭幼樹(shù)的光和特性［J］.福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，28(1):56～60.

［24］陳志東，王鋒，汪年松.辛夷揮發(fā)油對(duì)腎缺血再灌注損傷的保護(hù)作用［J］.中國(guó)現(xiàn)代醫(yī)學(xué)雜志，2009，19(10):1484～1490.

［25］王琦，齊美玲，傅若農(nóng).固相微萃取氣質(zhì)聯(lián)用測(cè)定中藥辛夷揮發(fā)性成分［J］.世界科學(xué)技術(shù)—中醫(yī)藥現(xiàn)代化★專(zhuān)題討論，2009，11(1):168～172.

［26］程勛，王剛，何國(guó)柱，等.辛夷鼻炎合劑治療鼻炎90 例臨床觀察［J］.四川中醫(yī)，2009，27(6):112～113.

［27］Dafni A.Pollination ecology［M］.New York:Oxford Univ Press，1992:59～89.

［28］Cruden R W.Pollen ovule ratios:A conservative indicator of breeding systems in flowering plants［J］.Evolution，1977，31(1):32～46.

［29］龔燕兵，黃雙全.傳粉昆蟲(chóng)行為的研究方法探討［J］.生物多性，2007，15(6):576～583.

［30］王若涵.木蘭屬生殖生物學(xué)研究及系統(tǒng)演化表征探析［D］.北京林業(yè)大學(xué)，2010.

［31］Eevin G N，Wetzel R G.Allelochemical autotoxicity in the emergent wetland macrophyte Juncus effusus (Juncaceae).［J］.American Journal of Botany，2000，87:853～860.

［32］Andersson S，Dobson H E.Behavioral foraging responses by the butterfly Heliconius melpomene to Lanatana camara floral scent.［J］.Journal of Cheemical Ecology，2003，29:2303～2318.

［33］Majetic C J，Raguso R A，Ashman T L.The sweet smell of success:Floral scent affects pollinator attraction and seed fitness in Hesperis matronalis.［J］.Functional Ecology，2009，23:480～487.

［34］Dieringer G，Espinosa J E.Reproductive ecology of Magnolia schiedeana (Magnliaceae)，a threatened cloud forest trees species in Veracruz，Mexico.［J］.Bulletin of Torrey Botanical Club，1994，121:154～159.

［35］Dieringer G，Lara M，Reyes-Castillo L，et al.Beetle pollination and floral thermogenicity in Magnolia tamanlipana (Magnliaceae).［J］.International Journal of Plant Sciences，1999，160:64～71.