竹類(lèi)植物研究進(jìn)展

肖 雄

(阿壩州林業(yè)局，四川 馬爾康 624000)

竹類(lèi)是禾本科(Gramineae)竹亞科(Bambusodeae)植物的總稱(chēng)，模式屬為箣竹屬。全世界竹類(lèi)植物約有70 多屬1 200余種，主要分布于熱帶及亞熱帶地區(qū)，少數(shù)竹類(lèi)分布在溫帶和寒帶，我國(guó)約有37 屬500余種［1］。隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步和社會(huì)的發(fā)展，生態(tài)環(huán)境問(wèn)題日益突出，在自然資源尤其是森林資源的銳減，全球森林覆蓋率日趨減少的情況下，竹類(lèi)植物以其分布廣、生長(zhǎng)快、產(chǎn)量高、用途廣、一年種植連年持續(xù)利用等特性，在區(qū)域經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的保護(hù)等方面發(fā)揮了重要作用，其開(kāi)發(fā)利用在全球范圍內(nèi)引起了廣泛關(guān)注［2］。因此，竹類(lèi)植物的研究有著重要的理論和實(shí)踐意義，為了更好的對(duì)竹類(lèi)植物進(jìn)行研究，本文從竹類(lèi)植物的分類(lèi)、栽培及開(kāi)發(fā)利用等方面進(jìn)行了綜述。

1 竹類(lèi)植物分類(lèi)研究

竹類(lèi)植物自從19 世紀(jì)下半葉以來(lái)一直被認(rèn)為是禾本科最原始的類(lèi)群，由于竹類(lèi)植物很少開(kāi)花結(jié)實(shí)，以花和果形態(tài)特征為主要依據(jù)的傳統(tǒng)分類(lèi)方法很難應(yīng)用于竹類(lèi)植物。一些竹子具苞片、無(wú)限花序、假小穗、小花具3 基數(shù)，6個(gè)雄蕊，3個(gè)柱頭等，但是很多竹子又表現(xiàn)出其它特化性狀，如單性小穗，木本，稈具復(fù)雜的分枝系統(tǒng)和地下莖系統(tǒng)等，根據(jù)廣義形態(tài)學(xué)性狀界定的竹亞科長(zhǎng)期以來(lái)未能達(dá)成共識(shí)［3］。在廣義形態(tài)學(xué)的系統(tǒng)中，Soderstrom ＆ Ellis(1987)［3］綜合了微形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、胚胎學(xué)和細(xì)胞學(xué)等方面的10個(gè)性狀建立了“核心竹亞科”，包括了Anomochloeae，Streptochaeteae，Bergersiochloeae 和Olyreae 等4個(gè)“草本竹”族和木本的竹族(Bambuseae)共5個(gè)族，是最詳盡、最具綜合性的一個(gè)分類(lèi)系統(tǒng)綱。Kellogg＆Cambell(1987)［4］依據(jù)微形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)特征對(duì)禾本科進(jìn)行了分支分析，認(rèn)為廣義竹亞科是單系的，竹亞科不是基部的。而Kellogg＆Watson(1993)［5］對(duì)竹亞科進(jìn)行了更詳細(xì)的分析，結(jié)果表明核心竹亞科是多系的，竹亞科不可能既是單系又是基部的。早期研究取樣不全以及分子系統(tǒng)學(xué)知識(shí)還未普及，竹類(lèi)植物分類(lèi)研究還有待進(jìn)一步深入，隨著竹亞科分子系統(tǒng)學(xué)的進(jìn)展，從DNA序列如ndhF，PhyB，rpl16，matK 等基因的許多分子數(shù)據(jù)中，我們發(fā)現(xiàn)形態(tài)學(xué)所限定的竹亞科是多系的，單系的竹亞科只包括Bambuseae 和Olyreae，它是禾本科亞科水平上最早的分支，也被稱(chēng)為真禾本科的基部類(lèi)群［6，7］。目前，竹類(lèi)植物分類(lèi)研究已經(jīng)取得很大的進(jìn)展，但是屬種分類(lèi)依然還存在問(wèn)題，大量研究者發(fā)現(xiàn)將現(xiàn)代分子生物學(xué)與傳統(tǒng)分類(lèi)方法相結(jié)合可能會(huì)有助于解決竹類(lèi)屬種分類(lèi)問(wèn)題，例如:龐延軍等(1998)［8］利用RAPD 技術(shù)研究少穗竹和糙花少穗竹分類(lèi)問(wèn)題，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，聚類(lèi)分析(結(jié)合水平為01524)的結(jié)果與傳統(tǒng)分類(lèi)結(jié)果基本吻合，從分子水平上將酸竹屬(Acidosasa)和少穗竹屬(Oligostachyum)合并的可能性得到認(rèn)同，支持將腫節(jié)少穗竹(Oligostachyum oedogonatum)獨(dú)立出來(lái)成一屬。楊光耀等(2000)［9］利用RAPD 技術(shù)分析結(jié)果表明:①苦竹(Pleioblastus amarus)與宜興苦竹(P.yixingenis)關(guān)系密切;②大明竹(P.gramineus)與其它4種關(guān)系較遠(yuǎn);③形態(tài)分類(lèi)上將中、日產(chǎn)苦竹分成兩類(lèi)沒(méi)有得到 RAPD 分析的支持。同時(shí)，李淑嫻等(2002)［10］將水稻微衛(wèi)星引物應(yīng)用到竹子分子系統(tǒng)的研究上，對(duì)巴山木竹屬(Bashania)與近緣屬及屬下種進(jìn)行分子分析，結(jié)果表明，巴山木竹屬作為1個(gè)單獨(dú)的屬是成立的，不僅明確了茶稈竹(Arundinaria amabilis)的分類(lèi)學(xué)位置，同時(shí)也為利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)廣義青籬竹屬的系統(tǒng)學(xué)研究提供了借鑒。竹類(lèi)植物利用傳統(tǒng)分類(lèi)方法不能解決的分類(lèi)可借助分子水平的輔助，使分類(lèi)系統(tǒng)更為準(zhǔn)確。

2 竹類(lèi)栽培研究

2.1 扦插技術(shù)

由于竹子開(kāi)花周期長(zhǎng)，開(kāi)花后結(jié)實(shí)率低，很難得到種子，因此大多數(shù)竹類(lèi)植物的繁殖主要通過(guò)移蔸、扦插以及組培等無(wú)性繁殖方法。西南林學(xué)院首次利用扦插和埋節(jié)(或埋稈)技術(shù)對(duì)云南省主要經(jīng)濟(jì)竹種龍竹(Dendrocalamus giganteus)、云南甜竹(D.brandisii)、慈竹(Neosinocalamus affinis)等竹種進(jìn)行了成功繁殖［11］。金愛(ài)武等(2001)［12］首次以ABT生根粉處理綠竹(D.oldhami)、吊絲單竹(D.var iostriata)主枝扦插試驗(yàn)，結(jié)果表明生根粉對(duì)綠竹和吊絲單竹帶兜主枝扦插均有促進(jìn)作用。同時(shí)，錢(qián)建新(2003)［13］研究了大肚竹(Bambusa ventricosa)側(cè)枝扦插育苗技術(shù)，發(fā)現(xiàn)選取大肚竹主側(cè)枝主段扦播育苗對(duì)成活率有極顯著影響。而江廷國(guó)(2004)［14］進(jìn)行觀賞竹種黃金間碧玉(P.sulphurea cv .houzeauana)的插枝繁殖試驗(yàn)時(shí)，主要采取主枝扦插和次生枝扦插兩種方法。此外，不同的扦插方法對(duì)竹類(lèi)植物的繁殖成活率也有明顯的影響，例如:吳建國(guó)(2002)［15］對(duì)勃氏甜龍竹(D.brandisii)進(jìn)行埋稈理節(jié)、高壓、竹枝扦插等繁殖方法的對(duì)比試驗(yàn)，研究發(fā)現(xiàn):竹枝扦插繁殖成活率高達(dá)88.25 %，埋節(jié)和埋桿繁殖成活率依次77.5 % 和53.0 %。陳修官(2006)［16］對(duì)茶稈竹(Pseudosasa amabilis)的育苗和造林技術(shù)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)采用主枝扦插育苗、次生枝扦插育苗、帶蔸(根)埋稈育苗等育苗技術(shù)均取得良好效果。

2.2 組織培養(yǎng)技術(shù)

自從Alexander 和Rao(1968)［17］首次開(kāi)展了竹子合子胚的組織培養(yǎng)，大量研究者分別采用不同竹種的種子、胚及胚狀軸、嫩梢、竹枝小段、側(cè)嫩梢頂芽等材料作為外植體，對(duì)竹類(lèi)植物的組織培養(yǎng)技術(shù)進(jìn)行了廣泛研究，并取得一定成果。Mehta 等(1982)［18］首先報(bào)道了印度刺竹(Bambusa arundinacea)種子成熟胚誘導(dǎo)出愈傷組織和再植株。闕國(guó)寧等(1991)［19］采用黃竹(D.membranaceus)和印度竹兩種叢生竹的嫩節(jié)作為外植體誘導(dǎo)愈傷組織，最終形成完整植株。之后張光楚等(1993)［20］以麻竹的種子、幼竹為外植體進(jìn)行叢芽誘導(dǎo)和植株再生。潘學(xué)峰等(2003)［21］通過(guò)大量試驗(yàn)，成功誘導(dǎo)了馬來(lái)甜龍竹(D.asper)的叢生芽外植體的愈傷組織。楊本鵬等(2004)［22］利用龍竹(D.giganteus)的幼枝節(jié)段作為接種外植體，誘導(dǎo)形成叢生芽并最終形成完整的根體系，隨后又以巨龍竹(D.sinicus)的種子和幼枝節(jié)段為材料介紹了巨龍竹的組織培養(yǎng)［23］。雖然組織培養(yǎng)技術(shù)在竹類(lèi)繁殖過(guò)程中取得一定成功，但是在組織培養(yǎng)階段愈傷組織的培育、生根培養(yǎng)階段以及試管花的可孕率等問(wèn)題都是阻礙竹類(lèi)植物不能在生長(zhǎng)產(chǎn)廣泛推廣的原因，這就要求我們有必要加強(qiáng)對(duì)竹子的生理、遺傳、細(xì)胞等基礎(chǔ)性研究。

3 竹類(lèi)資源開(kāi)發(fā)與利用研究

竹類(lèi)植物是重要的森林資源，原竹以及竹材的加工產(chǎn)品都已經(jīng)深入到人們的生活中，竹林生態(tài)環(huán)境也被廣泛用于風(fēng)景園林、水土保持、調(diào)節(jié)氣候和美化環(huán)境等，同時(shí)竹類(lèi)植物一些藥用價(jià)值也被醫(yī)學(xué)家們逐漸發(fā)現(xiàn)［24］。但是，在全球能源緊缺的情況下，生物能源的開(kāi)發(fā)勢(shì)在必行，竹類(lèi)植物有著生長(zhǎng)迅速、生物量大;種植資源豐富;可持續(xù)經(jīng)營(yíng)以及不占用耕地等優(yōu)勢(shì)被大量研究者作為能源利用植物而進(jìn)行了廣泛研究［25］。

一般認(rèn)為，作為能源植物一般要有較大的凈生物量的積累。但不同竹種生物量的高低與竹種自身有關(guān)外，也與竹種在引種地的適應(yīng)性相關(guān)。陳先剛等(2008)［26］通過(guò)歸納整理國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)竹林生物量的研究結(jié)果，得出毛竹林平均生物量為159.86 Mg·hm－2(1Mg=106g)，而除毛竹外的21個(gè)常見(jiàn)竹種，包括剛竹(Phyllostachys viridis)、綠竹(Dendrocalamopsis oldhami)、慈竹(Neosinocalamus affinis)、茶稈竹(Pseudosasa amabilis)、苦竹(Pleioblastus amarus)、腫節(jié)少穗竹(Oligostachyum oedogonatum)等的竹林單位面積生物量平均值為95.36 Mg·hm－2，同時(shí)綠竹(Dendrocalamopsis oldhami)、苦竹(Pleioblastus amarus)、慈竹(Neosinocalamus affinis)等也有較高的林分生物量［26］。竹材可作為一種理想的直燃發(fā)電燃料，它的發(fā)電技術(shù)原理和稻殼發(fā)電技術(shù)基本類(lèi)似，但竹材熱分解產(chǎn)物主要是可燃性揮發(fā)物、焦油和竹炭。與稻殼煤氣中的煤焦油相比較，竹焦油經(jīng)過(guò)進(jìn)一步熱分解后，焦油最終可轉(zhuǎn)變?yōu)閾]發(fā)物和炭，基本不會(huì)對(duì)環(huán)境造成污染［27］;熱解后剩余的竹炭或竹灰也具有較高的應(yīng)用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，不僅可作為清潔燃料，而且可用于除臭、調(diào)濕、洗浴、凈水和電磁波屏蔽的材料，也可作為土壤改良劑［28］。此外，大量研究者也將竹材作為生物燃料的開(kāi)發(fā)原料，以達(dá)到生產(chǎn)燃料乙醇和生物柴油的目的，例如:邵千鈞等(2007)［29］的研究結(jié)果表明，竹子在超臨界甲醇中熱解的適宜溫度是270 ℃～280 ℃，其液化率為34.3 %。催化劑K2CO3對(duì)竹子熱解具有促進(jìn)作用，在同等條件下液化率達(dá)46.3%。通過(guò)GC-MS 分析，熱解產(chǎn)物中主要含C10以下的醇類(lèi)、酯類(lèi)、酮類(lèi)和醚類(lèi)，適合作為點(diǎn)燃式內(nèi)燃機(jī)的燃料。將竹類(lèi)作為能源植物加以利用，除了其生物量高、生長(zhǎng)迅速等客觀優(yōu)勢(shì)以外，還能減少森林砍伐、不占用耕地、增加碳匯，起到良好的生態(tài)和社會(huì)效益。

4 研究展望

我國(guó)竹類(lèi)植物資源豐富，具有較高的利用價(jià)值，鑒于我國(guó)竹類(lèi)植物的研究現(xiàn)狀。特提出以下幾點(diǎn)建議:一是加強(qiáng)竹類(lèi)植物的栽培繁殖，通過(guò)生物技術(shù)手段，選育出易培育、抗逆性強(qiáng)的竹類(lèi)品種，為竹類(lèi)植物的開(kāi)發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。二是積極開(kāi)展竹類(lèi)植物的資源的開(kāi)發(fā)利用，伴隨著化石能源的逐漸消耗殆盡，對(duì)生物能源的需求將是今后能源的主要方向，無(wú)論從竹類(lèi)植物自身特性還是生態(tài)功能方面，都有必要加強(qiáng)對(duì)竹類(lèi)植物的開(kāi)發(fā)研究，發(fā)展和推廣“以竹勝木”的理念。

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