大氣CO2濃度和溫度升高對(duì)紫花苜蓿生物量及其分配的影響

袁 暉，何顯平，蘭立達(dá)，李德文*

(1.四川省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，四川 成都 610081;2.廣元市規(guī)劃建設(shè)和住房局風(fēng)景名勝管理處，四川 廣元 628000)

氣候變化是當(dāng)今人類所面臨的最重大挑戰(zhàn)之一。自工業(yè)化時(shí)代以來(lái)，人類活動(dòng)所排放的溫室氣體持續(xù)增加，全球地表溫度逐步增加，導(dǎo)致了全球氣候變化。隨之而來(lái)的是積雪消融、海平面上升、環(huán)境污染、生物多樣性喪失和沙漠化加劇。CO2是主要的溫室氣體之一，其濃度已由工業(yè)化前時(shí)代的約280 μmol· mol－1增 加到 2005 年的 379 μmol·mol－1。根據(jù)IPCC第四次評(píng)估報(bào)告(2007)預(yù)測(cè)，隨著世界人口和經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)程度的增加，預(yù)計(jì)本世紀(jì)中后期的大氣 CO2濃度將達(dá)到560 μmol·mol－1～700 μmol·mol－1;到2100年全球表面大氣平均溫度將增加1℃ ～4.5℃［1］。

溫度是控制生物生化反應(yīng)的關(guān)鍵環(huán)境要素，尤其在生物酶活性方便面。盡管光合作用合成的碳水化合物要轉(zhuǎn)移到植物的根、莖、葉等器官儲(chǔ)存還要經(jīng)歷許多的生理過(guò)程，但是從眾多的已有試驗(yàn)中均證實(shí):CO2濃度的升高導(dǎo)致光合作用的增強(qiáng)，對(duì)農(nóng)作物生物量的增加有促進(jìn)作用［2］。當(dāng)CO2濃度升高是，水稻和小麥的產(chǎn)量升高約40%、玉米升高15%［3］。但也有學(xué)者認(rèn)為溫度升高將對(duì)作物產(chǎn)量起到負(fù)效應(yīng)［4］。在不考慮CO2作用的前提下，溫度升高超過(guò)2.5℃，稻谷、小麥、玉米的產(chǎn)量持續(xù)下降［5］。到目前為止，關(guān)于CO2和溫度升高交互作用對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)量影響方面的研究還不多［2］。已有的研究發(fā)現(xiàn)，高溫、高 CO2條件下水稻總生物量提高 23% ～37%［6］。但是，Prasad等(2007)發(fā)現(xiàn)溫度升高將會(huì)減弱CO2升高對(duì)作物增產(chǎn)的效果［7］。

紫花苜蓿(Medicago sativa)是重要的豆科牧草植物，具有營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、適口性好、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，在全世界范圍內(nèi)分布廣泛。在我國(guó)，紫花苜蓿也是許多農(nóng)牧區(qū)的首選草種。有研究表明，CO2倍增促進(jìn)紫花苜蓿對(duì)光能的吸收，提高光合作用［8，9］。但迄今為止，關(guān)于CO2倍增和溫度升高交互作用條件下紫花苜蓿生物量及分配的研究鮮有報(bào)道。因此，研究CO2濃度和溫度升高對(duì)紫花苜蓿的生物量積累及其分配的影響，將有助于深入全面了解全球氣候變化對(duì)牧草產(chǎn)量及其可食性生物量比例的影響，為農(nóng)作物對(duì)氣候的響應(yīng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植物－氣候模擬生長(zhǎng)室系統(tǒng)

植物－氣候模擬生長(zhǎng)室系統(tǒng)建立在中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所茂縣山地生態(tài)研究站(31°41'07″N，103°53'58″E，海拔1820 m)。該站地處青藏高原東緣橫斷山系北段高山峽谷地帶的岷江上游中部，年均氣溫8.6℃，年均相對(duì)濕度82%，年均降水量919.5 mm，年均蒸發(fā)量795.8 mm，年均日照時(shí)數(shù)1139.8 h，年無(wú)霜期200 d左右。

獨(dú)立、自控和封頂?shù)纳L(zhǎng)室由下部近似圓柱體和上部近似球缺兩部分構(gòu)成，其主體骨架為不銹鋼矩管和圓管。下部圓柱體由11個(gè)面構(gòu)成(寬1.0 m，高 2.0 m)，用 8 mm的浮法玻璃(透光率約85%)密封。生長(zhǎng)室上部球缺高1.5 m，用10 mm的雙層中空PC板(透光率約80%)密封。生長(zhǎng)室底面面積約9.4 m2，內(nèi)部總體積約24.5 m3。生長(zhǎng)室內(nèi)光合有效輻射相當(dāng)于生長(zhǎng)室外的57%。通過(guò)上位計(jì)算機(jī)、下位控制模塊和相關(guān)的軟硬件控制，使生長(zhǎng)室內(nèi)CO2濃度、溫度達(dá)到試驗(yàn)設(shè)計(jì)要求，其詳細(xì)的環(huán)境要素信息見(jiàn)文獻(xiàn)［10］。

1.2 試驗(yàn)材料

2010年3月，將紫花苜蓿種子播種于裝滿當(dāng)?shù)馗赝寥赖乃芰匣ㄅ鑳?nèi)(容積為10 L)，置于自然環(huán)境狀態(tài)下萌發(fā)。2010年5月中旬，將花盆內(nèi)多余的紫花苜蓿幼苗去除，保證每盆內(nèi)的健壯幼苗數(shù)為1株(大小相對(duì)均勻)，然后把花盆移入植物－氣候模擬生長(zhǎng)室系統(tǒng)的生長(zhǎng)室內(nèi)進(jìn)行CO2濃度和溫度升高處理。整個(gè)實(shí)驗(yàn)處理期間，保證土壤水分對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)不形成脅迫，也不向土壤施加肥料。

1.3 實(shí)驗(yàn)處理

本實(shí)驗(yàn)采用2因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，即兩種CO2濃度(環(huán)境 CO2濃度，約 350 ±40 μmol·mol－1;環(huán)境 CO2濃度加倍處理，約700 ±20 μmol·mol－1)×兩種溫度(環(huán)境溫度、環(huán)境溫度+2.2℃)。本實(shí)驗(yàn)共計(jì)4個(gè)處理:對(duì)照(CON)、CO2濃度升高(EC)、溫度升高(ET)以及二者同時(shí)升高(ECT)。連續(xù)處理時(shí)間為2010年5月中旬至9月中旬，共計(jì)4個(gè)月。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

實(shí)驗(yàn)處理結(jié)束后，采用全收獲法分別測(cè)定每株的根、莖、葉生物量。各組分生物量在70℃下烘干至恒重后再稱量。文中所有生物量均以干重表示。

根冠比(root to shoot ratio，R/S)=單株根生物量/單株地上生物量(g·g－1)。

源匯重比(leaf weight to non－leaf weight ratio，Wsource/Wsink)=單株葉生物量/單株非葉生物量(g·g－1)。

利用率(Use ratio)=單株莖、葉根生物量/單株總生物量(g·g－1)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析與制圖采用SPSS和Sigmaplot軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物量積累

大氣CO2濃度升高對(duì)紫花苜蓿根、莖、葉及其總生物量的累積有極顯著促進(jìn)作用(P＜0.001)。其中，根、莖、葉及其總生物量分別比對(duì)照增加了92.3%，512.0%、405.1%和277.9%(表1和表2)。

溫度升高也能顯著促進(jìn)紫花苜蓿莖、葉和總生物量的累積(P＜0.001)。其中，莖、葉及其總生物量分別比對(duì)照增加了122.0%、121.4%和58.4%。但是，對(duì)根的生物量積累有一定的負(fù)效應(yīng)，比對(duì)照的根生物量降低了1.9%(表1和表2)。

CO2濃度和溫度同時(shí)升高對(duì)紫花苜蓿的莖、葉、根及其總生物量的累積有顯著的促進(jìn)作用(P＜0.05)。其中，莖、葉、根及其總生物量分別比對(duì)照增加了848.3%、710.0%、59.9%和419.6%(表1和表2)。

表1 4種實(shí)驗(yàn)處理下的紫花苜蓿生物量積累Table 1 Biomass of M.sativa under elevated CO2and temperature treatments

表2 4種處理對(duì)紫花苜蓿根、莖、葉、總生物量、根冠比、源匯比和可食用比影響的統(tǒng)計(jì)顯著性Table 2 Statistical significance of single and interactive effects of elevated CO2，elevated temperature on root，stem，leaf，total biomass，R/S，Wsource/Wsinkand Use ratio based on two－way ANOVA

2.2 生物量分配

CO2濃度升高條件下，紫花苜蓿的R/S顯著降低了65.7%，但Wsource/Wsink和Use ratio分別提高了45.7%和51.2%(P＜0.05)(圖1和表2)。

與對(duì)照相比，溫度升高使 R/S顯著降低了55.2%，而 Wsource/Wsink和 Use ratio分別提高了57.3%和39.3%(P＜0.05)(圖1和表2)。

CO2濃度和溫度升高的交互作用下，R/S顯著降低了82.3%，而 Wsource/Wsink和 Use ratio增加了77.7%和72.4%(P＜0.05)(圖1和表2)。

圖1 CO2濃度升高和溫度升高條件下的紫花苜蓿根冠比、源匯比及可食用比Fig.1 The R/S，Wsource/Wsinkand Use ratio of M.sativa under elevated CO2and temperature R/S，根冠比;Wsource/Wsink，源匯比;Use ratio可食用比

3 結(jié)論與討論

K?rner(2006)報(bào)道，CO2濃度加倍處理的植物生物量增加率在50%以下，即使是生長(zhǎng)條件相當(dāng)好的農(nóng)作物，一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)的生物量增加率大約也只有30%［11］。本研究的結(jié)果與上述研究結(jié)果一致。CO2濃度對(duì)生物量的增加效應(yīng)也受其他因子的影響。如Kimball等(2002)的整合分析顯示，在正常N供應(yīng)條件下C3植物的生物量增加幅度為17%;高N供應(yīng)條件下生物量的平均增加幅度為19%［3］。而在N供應(yīng)不足的情況下，植物生物量的平均增加幅度僅為3%。紫花苜蓿是豆科植物，具有菌根，有較好的固氮能力，因此，CO2濃度升高帶來(lái)的施肥效應(yīng)并不受氮的限制。對(duì)紅豆草的研究發(fā)現(xiàn)高CO2濃度下生物量的增加與固氮量的增加有關(guān)［12］。

有研究認(rèn)為溫度升高將對(duì)作物產(chǎn)量起到負(fù)效應(yīng)［4］。Wada等人利用OTC模擬增溫對(duì)高山植物生長(zhǎng)和生物量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)芽的生長(zhǎng)和生物量對(duì)模擬增溫的響應(yīng)在不同物種間存在明顯的差異［13］。紫花苜蓿在溫度升高的條件下，葉和總生物量增加。溫度升高將會(huì)減弱CO2濃度升高對(duì)作物的增產(chǎn)效果［7］，但是高溫、高CO2濃度條件下水稻總生物量提高23% ～37%［6］。在高CO2濃度條件下，溫度升高2℃對(duì)紫花苜蓿的生物量累積有促進(jìn)作用。這樣的差異主要由于溫度敏感性和植物生長(zhǎng)發(fā)育的最佳溫度存在著種間差別［14］。在一些草原植物C3種類的研究中，Lilley等(2001)報(bào)道在溫度和CO2濃度升高的共同作用下，植物體的營(yíng)養(yǎng)需求增加導(dǎo)致根系生長(zhǎng)的加強(qiáng)［15］。在CO2濃度升高和溫度升高交互作用條件下，紫花苜蓿的R/S減少比例遠(yuǎn)高于CO2濃度升高和溫度升高單獨(dú)作用的情況。同時(shí)，交互作用下，紫花苜蓿的可使用比增加最高。

總之，大氣CO2濃度升高和溫度升高單獨(dú)作用將顯著提高紫花苜蓿生物量累積;在交互作用下更有利于生物量積累，也更有利提高可食用比(地上部分)。本研究是在實(shí)驗(yàn)室控制條件下進(jìn)行的盆栽試驗(yàn)，主要集中于一個(gè)生長(zhǎng)季的生長(zhǎng)情況。由于盆栽條件和試驗(yàn)時(shí)間短，本研究結(jié)果用于判斷氣候變化對(duì)較長(zhǎng)時(shí)間、較大空間尺度的影響是困難的。所以需要進(jìn)一步進(jìn)行野外試驗(yàn)是非常必要的，尤其是多因子共同作用的研究。

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