擾動(dòng)條件下Hodgkin—Huxley神經(jīng)元模型方程的數(shù)值解法

【摘 要】總結(jié)神經(jīng)元結(jié)構(gòu)及其電活動(dòng)的數(shù)學(xué)模型，以典型的Hodgkin-Huxley的數(shù)值計(jì)算為例分析該類方程的計(jì)算方法。

【關(guān)鍵詞】Hodgkin-Huxley 神經(jīng)元模型方程 數(shù)值解法

【中圖分類號(hào)】G【文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼】A

【文章編號(hào)】0450-9889（2013）05C-0152-02

著名的Hodgkin-Huxley（以下簡(jiǎn)稱H-H）模型成功地解釋了眾多動(dòng)作電位及其相關(guān)的理論和實(shí)驗(yàn)問(wèn)題。該理論是1952年提出的，它是復(fù)雜的非線性方程組，引起了數(shù)學(xué)家和生物學(xué)家的濃厚興趣。以后的很多年里，有眾多的學(xué)者對(duì)該問(wèn)題展開了進(jìn)一步的研究。本文擬通過(guò)該模型計(jì)算生活中存在的環(huán)境電磁場(chǎng)對(duì)于細(xì)胞的作用，計(jì)算環(huán)境電磁場(chǎng)對(duì)于神經(jīng)系統(tǒng)電活動(dòng)的影響。以下主要總結(jié)神經(jīng)元電活動(dòng)方程的類型，并以典型的H-H的數(shù)值計(jì)算為例分析該類方程的計(jì)算方法。

一、神經(jīng)元結(jié)構(gòu)及其電活動(dòng)的數(shù)學(xué)模型

神經(jīng)系統(tǒng)由神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成，神經(jīng)細(xì)胞具有傳導(dǎo)信號(hào)和處理信號(hào)的能力。神經(jīng)元能感受細(xì)胞體外部的刺激信號(hào)，接受來(lái)自其他神經(jīng)細(xì)胞的神經(jīng)沖動(dòng)。神經(jīng)元通過(guò)突觸輸入動(dòng)作電位實(shí)現(xiàn)對(duì)神經(jīng)信息的傳導(dǎo)。神經(jīng)電活動(dòng)具有復(fù)雜的非線性動(dòng)力學(xué)行為，與經(jīng)典物理學(xué)中的線性方程（如Maxwell 方程和熱力學(xué)方程等）不同，非線性方程很難找到解析解。當(dāng)Hodgkin和 Huxley實(shí)現(xiàn)了對(duì)烏賊軸突膜離子通道特性的經(jīng)典分析之后，數(shù)值仿真成為定量研究生理系統(tǒng)的一個(gè)基本手段。作為補(bǔ)充的方法是對(duì)生理系統(tǒng)簡(jiǎn)化的數(shù)學(xué)模型的定性分析。H-H模型最先是根據(jù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)擬合得到的方程組，對(duì)于神經(jīng)系統(tǒng)的電活動(dòng)特性能夠給予很好的解釋，該模型所考慮的鉀離子、鈉離子以及氯離子的通透性對(duì)于其他細(xì)胞同樣適用，因此本文采用H-H模型來(lái)考察工頻環(huán)境電場(chǎng)激勵(lì)下神經(jīng)元的應(yīng)答特性，其中神經(jīng)元的H-H模型方程如下：

I=Cm+gNam3h（V-VNa）+gkn4（V-Vk）+gL（V-VL）=αn（1-n）-？茁nn=αm（1-m）-？茁mm=αh（1-h）-？茁hh（1）

其中

αn=，？茁n=0.125exp（-）αm=，？茁m=4exp（-）αh=0.07exp（-），？茁h= （2）

K+通道的電導(dǎo)gK=360S/m2，Na+通道的電導(dǎo)gNa=1200S/m2， Cl-通道的電導(dǎo)gcl=3S/m2，以及它們相應(yīng)的反轉(zhuǎn)電位與靜息電位差分別為VK=-0.012V，VNa=0.115V，Vcl=0.010613V，細(xì)胞膜電容 Cm=0.0091F/m2。H-H模型是量化描述神經(jīng)元電生理最成功的模型之一，對(duì)于該領(lǐng)域的理論模型研究神經(jīng)電特性的實(shí)際測(cè)量都提供了新思路。H-H模型相關(guān)的實(shí)驗(yàn)技術(shù)和理論方法已成為細(xì)胞電生理研究的成功模式，通過(guò)該模型可直接得到其他不同興奮細(xì)胞的電生理模型。從非線性的研究角度來(lái)看，H-H模型具有多變量強(qiáng)耦合的特點(diǎn)，由四個(gè)微分方程組成，很難得到精確解，對(duì)此，數(shù)學(xué)家將其視為各種非線性動(dòng)力學(xué)分析理論和數(shù)值方法的試驗(yàn)?zāi)Ｐ?，進(jìn)一步給出其數(shù)值解。

二、外界電磁場(chǎng)對(duì)神經(jīng)元電活動(dòng)的影響

（一）外界擾動(dòng)條件下H-H模型的建立。在實(shí)際環(huán)境中存在諸多電磁噪聲源，例如手機(jī)、家用電器、調(diào)頻發(fā)射器等，為了了解這些電磁場(chǎng)噪聲源發(fā)出的噪聲對(duì)于人體的影響，首先，需要由電動(dòng)力學(xué)原理分析諸多電磁波在人體表面的發(fā)射與透射特性，然后還需要對(duì)其在人體內(nèi)的傳播情況以及與人體內(nèi)的組織的相互作用進(jìn)行研究。由菲涅爾公式可計(jì)算人體處于不同輻射情況下皮膚組織對(duì)于電磁波的透射特性，電場(chǎng)方向垂直皮膚時(shí)候入射透過(guò)皮膚進(jìn)入人體的電磁波可表示如下：

Er=E0（3）

電場(chǎng)平行皮膚時(shí)候入射透過(guò)皮膚進(jìn)入人體的電磁波可表示如下：

Er=E0（4）

皮膚對(duì)于電磁波的折射特性與皮膚的電磁性質(zhì)以及結(jié)構(gòu)相關(guān)，？著為皮膚的介電常數(shù)，隨著外界頻率及人體不同部位的變化而變化，？茲為入射角，？茲'為折射角。對(duì)于人體非磁性介質(zhì)來(lái)說(shuō)，？茲與？茲'的關(guān)系滿足：

=（5）

可得垂直入射情況下和平行情況下電磁場(chǎng)不同的入射角在人體表面的反射與折射情況。詳見(jiàn)圖1。

然后，由電磁波在介質(zhì)內(nèi)傳播過(guò)程中的衰減特性計(jì)算不同深度電磁場(chǎng)的特性：

E（x）=Erexp-？棕（6）

在低頻情況下，？滓2/？著2？棕2>>1，因此，透過(guò)皮膚的電磁場(chǎng)在人體內(nèi)的衰減較小，在高頻的情形下才表現(xiàn)出比較明顯的衰減特性，即趨膚效應(yīng)。因此，在低頻情況下，在考慮入射方向與皮膚面垂直情形時(shí)，環(huán)境電場(chǎng)及其在人體內(nèi)耦合的結(jié)果為：

E=E0（7）

不同的外加電磁場(chǎng)的波形特性產(chǎn)生的生物效應(yīng)也不盡相同，在不同頻率作用下，生物組織所表現(xiàn)的介電及電導(dǎo)等特性有所不同?？紤]實(shí)際環(huán)境中存在的電磁輻射，現(xiàn)考慮入射方向垂直皮膚時(shí)在人體內(nèi)的電磁噪聲對(duì)于神經(jīng)元電活動(dòng)特性的影響。主要考慮工頻50Hz的正弦波，環(huán)境中存在的強(qiáng)度為10V/m，考慮細(xì)胞膜厚度為d=5×10-9m，細(xì)胞膜兩側(cè)噪聲引發(fā)的電位差可表示為：

V=Ed=E0d（8）

（二）外界干擾神經(jīng)元活動(dòng)的數(shù)值計(jì)算結(jié)果。諸多電場(chǎng)對(duì)于神經(jīng)元細(xì)胞單位膜電流、細(xì)胞離子通道開放特性等方面的影響可利用公式（1）、（2）、（8）進(jìn)行計(jì)算。利用四階龍格庫(kù)塔法進(jìn)行數(shù)值計(jì)算，結(jié)果詳見(jiàn)圖2、圖3、圖4。

進(jìn)一步的，由上面數(shù)值結(jié)果可以計(jì)算在環(huán)境電磁場(chǎng)的影響下神經(jīng)元的電活動(dòng)。詳見(jiàn)圖5。

以上分析了神經(jīng)元在外電場(chǎng)作用下的數(shù)學(xué)模型，得到了單個(gè)神經(jīng)元在外電場(chǎng)作用下的動(dòng)態(tài)特性，隨著外部電場(chǎng)頻率的變化，神經(jīng)元呈現(xiàn)出非常復(fù)雜的非線性動(dòng)力學(xué)行為。模擬了H-H神經(jīng)元隨正弦信號(hào)的強(qiáng)度的變化，結(jié)果顯示，當(dāng)外界的電磁噪聲信號(hào)的強(qiáng)度一定時(shí)，若頻率為工頻電場(chǎng)，神經(jīng)元的發(fā)放既有規(guī)則的，也有不規(guī)則的，使神經(jīng)元出現(xiàn)不規(guī)則發(fā)放的信號(hào)頻率隨信號(hào)振幅而改變。

以上主要對(duì)于具有重要生理意義的H-H神經(jīng)元模型方程給出數(shù)值解，在處理模型方程的過(guò)程中主要考慮到外界環(huán)境中存在的工頻（50Hz）電磁場(chǎng)干擾，通過(guò)增加外界的干擾條件分析研究了神經(jīng)元系統(tǒng)的放電規(guī)律。并進(jìn)一步探討了外加干擾電磁場(chǎng)對(duì)神經(jīng)元細(xì)胞膜的相關(guān)生理作用機(jī)理，建立了外界干擾電磁場(chǎng)作用下的神經(jīng)元細(xì)胞放電的模型。并通過(guò)數(shù)值解進(jìn)一步探討了外加電場(chǎng)強(qiáng)度、頻率與細(xì)胞參數(shù)之間相互耦合的關(guān)系。

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【作者簡(jiǎn)介】林冬翠（1977- ），女，壯族，廣西南寧人，碩士，廣西幼兒師范高等?？茖W(xué)校公共基礎(chǔ)部副主任，講師，研究方向：數(shù)學(xué)課程教學(xué)論。

（責(zé)編 蘇 洋）