呼吸代謝調(diào)控桃果實(shí)采后抗氧化活性研究進(jìn)展

梁敏華, 楊震峰， 陳 偉， 蘇新國

1.上海海洋大學(xué)食品學(xué)院， 上海 201306；2.浙江萬里學(xué)院生物與環(huán)境學(xué)院， 浙江省果蔬保鮮與加工技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 浙江 寧波 315100；3.廣東食品藥品職業(yè)學(xué)院， 廣州 510520

新鮮果實(shí)中富含許多天然抗氧化物質(zhì)，如多酚、黃酮和類胡蘿卜素等，可以有效清除人體內(nèi)的自由基，防止和減少心血管、腫瘤和過敏等疾病的發(fā)生[1～3]，因此，果實(shí)中抗氧化物質(zhì)的形成規(guī)律及其抗氧化活性已成為植物次生代謝研究的一個熱點(diǎn)，果實(shí)的抗氧化活性已成為衡量果實(shí)品質(zhì)的一個重要指標(biāo)[4]。大量的流行病學(xué)資料表明，水果攝入量與心腦血管疾病以及一些腫瘤的發(fā)病率和死亡率呈明顯負(fù)相關(guān)[5～7]；而水果防治老年性疾病可能也源于其抗氧化特性[8]。隨著人們生活水平的不斷提高和人類健康需求，加強(qiáng)果實(shí)功能性營養(yǎng)品質(zhì)的形成與調(diào)控研究將成為當(dāng)前所面臨的重要課題[9]，也是提高水果綜合質(zhì)量、提升水果產(chǎn)業(yè)綜合競爭力的重要途徑。

桃(PrunuspersicaL.)原產(chǎn)于我國，是栽培歷史悠久的果樹種類之一。我國有800個品種，用于生產(chǎn)栽培的有30個左右。根據(jù)成熟果實(shí)果肉色澤，可將桃果實(shí)分成白肉、黃肉和紅肉桃3類，白肉和黃肉桃以其外觀美麗、風(fēng)味甜香而占有較大的市場，紅肉桃近年來因其富含花色苷而日益受到人們的重視。本文綜述了桃果實(shí)中的抗氧化營養(yǎng)成分、采后品質(zhì)保障及代謝調(diào)控等方面的研究進(jìn)展，為桃果實(shí)進(jìn)一步開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 桃果實(shí)采后抗氧化特性

1.1 桃果實(shí)中的抗氧化物質(zhì)

成熟的桃果實(shí)中(包括果皮和果肉)富含一系列復(fù)雜的植物次生代謝類物質(zhì), 包括酚酸類、黃酮醇類、黃烷-3-醇類、花色苷類和類胡蘿卜素[10～12]。不同品種的桃果實(shí)不但色澤差別大，而且果實(shí)中抗氧化物質(zhì)的種類和含量差異明顯，抗氧化物質(zhì)組成的變化顯著影響果實(shí)的抗氧化活性[13,14]。

1.2 桃果實(shí)抗氧化特性影響因素

研究發(fā)現(xiàn)，不但果實(shí)采前因素如品種、栽培條件、發(fā)育階段和生長環(huán)境因子(土壤、雨水、光照和逆境等)會影響桃果實(shí)抗氧化物質(zhì)的組成和含量[11]，而且桃果實(shí)采后處理和貯藏過程也會影響抗氧化物質(zhì)的變化[15]。目前對桃果實(shí)采后次生代謝物質(zhì)變化的規(guī)律和機(jī)制尚缺乏明確的認(rèn)識。其他躍變型果實(shí)如‘Kditt’芒果果實(shí)在綠熟到完熟期間總胡蘿卜素從12.3 μg/g增加到38.0 μg/g，β-胡蘿卜素含量從1.7 μg/g增加到6.7 μg/g，而紫黃質(zhì)則在果實(shí)完熟時已檢測不到[16]；‘Maradol’木瓜果實(shí)后熟過程中，番茄紅素和β-胡蘿卜素含量分別從1.5 μg/g、3.1 μg/g增加到12 μg/g、8 μg/g, 而阿魏酸、咖啡酸和蘆丁等酚類物質(zhì)含量明顯下降[17]?？梢?，躍變型果實(shí)在采后成熟期間抗氧化物質(zhì)不但含量增加，果實(shí)抗氧化能力還會進(jìn)一步提高。到目前為止，只是對不同品種的桃果實(shí)的抗氧化物質(zhì)的結(jié)構(gòu)和抗氧化能力進(jìn)行了初步研究，而對于果實(shí)采后成熟過程中，尤其是呼吸躍變前后抗氧化物質(zhì)代謝和抗氧化能力的變化規(guī)律缺乏深入了解。

2 桃果實(shí)采后呼吸代謝

桃果實(shí)為典型的躍變型果實(shí)，需要經(jīng)歷呼吸躍變才能成熟可食。躍變型果實(shí)采后成熟是一個高度協(xié)調(diào)的生命活動，經(jīng)歷一系列復(fù)雜的代謝反應(yīng)，包括物質(zhì)轉(zhuǎn)化和利用，以及色澤、質(zhì)地、風(fēng)味和香氣成分等的變化，其中生理生化和分子生物學(xué)基礎(chǔ)對果實(shí)后熟品質(zhì)形成與調(diào)控起著關(guān)鍵的作用[18,19]。揭示果實(shí)采后營養(yǎng)品質(zhì)形成的規(guī)律及其生理生化與分子調(diào)控途徑是當(dāng)前園藝產(chǎn)品采后生物學(xué)研究領(lǐng)域中倍受關(guān)注的科學(xué)和技術(shù)問題。目前，國內(nèi)外對果實(shí)的品質(zhì)形成與調(diào)控做了大量的研究工作，已基本明確水果采后品質(zhì)的形成與調(diào)控的方式，取得了重要研究成果；但大多數(shù)研究工作集中于感官品質(zhì)(如色、香、味、質(zhì)地等)和基本營養(yǎng)品質(zhì)(如糖和酸等基本營養(yǎng)物質(zhì))，而對于水果采后功能性物質(zhì)形成與調(diào)控的關(guān)鍵理論缺乏系統(tǒng)或深層次的認(rèn)識，這與果實(shí)營養(yǎng)品質(zhì)本身的復(fù)雜性(如檢測要求儀器設(shè)備較高、代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜等)有關(guān)[20,21]。因此，研究果實(shí)在采后成熟過程中抗氧化活性物質(zhì)形成的變化規(guī)律及其生理生化與分子調(diào)控途徑是提高果實(shí)采后營養(yǎng)品質(zhì)的基礎(chǔ)和前提。

躍變型果實(shí)采后營養(yǎng)品質(zhì)的形成與調(diào)控是由內(nèi)在因素和外部環(huán)境條件所誘導(dǎo)而引發(fā)的生理過程, 主要表現(xiàn)為呼吸底物、途徑的變化，中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)化，次生物質(zhì)形成與調(diào)控，進(jìn)而影響果實(shí)的營養(yǎng)品質(zhì)特性[22,23]。隨著果實(shí)的成熟、衰老，呼吸作用不斷發(fā)生變化，表現(xiàn)為果實(shí)在成熟之前，呼吸強(qiáng)度變化不大，然后急劇升高，達(dá)到呼吸高峰，隨后呼吸強(qiáng)度又下降。呼吸作用既為生命活動提供可利用的能量, 又為生物體內(nèi)多種重要有機(jī)物的形成提供重要的原料及中間產(chǎn)物[24]。果實(shí)采后呼吸作用具有多樣性，表現(xiàn)在中間產(chǎn)物形成與轉(zhuǎn)化、電子傳遞系統(tǒng)與末端氧化酶的變化:①既可通過糖酵解-三羧酸(EMP-TCA)循環(huán)途徑, 也可通過磷酸戊糖(PPP)途徑, 還可通過乙醛酸循環(huán)途徑及其他途徑；②呼吸鏈除了細(xì)胞色素系統(tǒng)主路，還存在交替氧化酶等途徑。在呼吸代謝中，乙酰輔酶A、α-酮戊二酸、延胡索酸、草酰乙酸、戊糖、己糖和磷酸果糖等可影響抗氧化活性物質(zhì)的形成[25～27]?？扇苄蕴堑亩嗌倏芍苯佑绊懙礁骱粑緩降暮粑鼜?qiáng)度與中間產(chǎn)物的形成與轉(zhuǎn)化，從而影響到果實(shí)的其他生理代謝[28]。低氧、低溫處理果實(shí)能保持較高的可溶性固形物含量和抗氧化物質(zhì)，這與果實(shí)呼吸強(qiáng)度降低導(dǎo)致可溶性糖消耗減少有關(guān)[29]。此外，躍變型果實(shí)在采后后熟期間呼吸代謝途徑的改變，尤其是PPP途徑增強(qiáng)促進(jìn)了莽草酸途徑生物合成，增加了類黃酮、類胡蘿卜素等多種次生代謝物質(zhì)的積累，進(jìn)而提高了果實(shí)的抗氧化營養(yǎng)品質(zhì)[30～32]?？梢?，躍變型果實(shí)在采后后熟過程中是以呼吸代謝為中心，代謝中間產(chǎn)物形成與轉(zhuǎn)化對果實(shí)類黃酮、類胡蘿卜素等抗氧化物質(zhì)形成與調(diào)控起關(guān)鍵作用。

3 桃果實(shí)采后花色苷合成

果實(shí)中花色苷和酚類物質(zhì)的合成主要是通過莽草酸途徑將初生物質(zhì)轉(zhuǎn)化成次生物質(zhì)，涉及許多酶的催化反應(yīng)，其中苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia lyase，PAL)、查爾酮合成酶(chalcone synthase，CHS)、二氫黃酮醇還原酶(dihydroflavonol 4-reductase，DFR)、花色苷合成酶(anthocyanidin synthase，ANS)和類黃酮糖基轉(zhuǎn)移酶(UDP-glucose flavonoid glucosyl transferase，UFGT)分別是桃果實(shí)中酚酸、類黃酮和花色苷合成的關(guān)鍵酶[33]。PAL催化苯丙氨酸脫氨生成反式肉桂酸和氨，引導(dǎo)碳素流向酚類物質(zhì)，是果實(shí)大部分酚類物質(zhì)形成的第一個關(guān)鍵限速酶，為其他酚類代謝反應(yīng)提供代謝底物；CHS是黃酮類物質(zhì)合成的第一個關(guān)鍵酶，催化二分子的丙二酰CoA與一分子的香豆酰CoA生成4，5，7-三羥基黃烷酮，進(jìn)一步異構(gòu)和羥基化后生成二氫黃酮醇(二氫槲皮素和二氫楊梅素)；二氫黃酮醇在DFR、ANS 和UFGT的進(jìn)一步催化下合成穩(wěn)定的花色苷[34]。上述合成代謝相關(guān)酶位于細(xì)胞質(zhì)中，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上形成酶復(fù)合體共同對花色苷和酚類物質(zhì)的合成起催化作用[35]。Tsuda等[33]在研究紅色和白色桃花色苷生物合成基因的表達(dá)時發(fā)現(xiàn), 在果實(shí)成熟期CHS和DFR酶是紅色品種桃果皮花色苷生物合成的關(guān)鍵酶, 隨著果實(shí)的成熟，CHS和DFR酶活性提高，使合成途徑向無色花青素的方向進(jìn)行。周君等[12]研究發(fā)現(xiàn)，伴隨桃果實(shí)成熟, 酚酸類和黃烷-3-醇類物質(zhì)的含量逐漸下降，而桃果皮中的花色苷類物質(zhì)代謝在果實(shí)發(fā)育早期向花色苷以外的各分支代謝方向進(jìn)行, 果實(shí)著色初期同時積累黃酮醇和花色苷, 到成熟后期主要為花色苷的合成，這表明黃酮醇和花色苷的生物合成存在競爭關(guān)系。因此在桃果實(shí)的次生物質(zhì)代謝過程中，酚酸、黃酮醇和黃烷-3-醇由于與花色苷具有相同的合成底物和不同的調(diào)控關(guān)鍵酶, 直接或間接地影響著花色苷的生成，但其調(diào)控機(jī)制并不明晰。最新的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，PPP代謝途徑中以糖作為代謝底物，促進(jìn)了葡萄糖-6-磷酸脫氫酶(G6PDH)活性增加，G6PDH代謝產(chǎn)物增加又促進(jìn)PAL活性提高和類黃酮、花色苷等次生物質(zhì)的積累，進(jìn)而又為他們協(xié)同促進(jìn)次生物質(zhì)產(chǎn)生開通了道路[32]。PAL作為果實(shí)中花色苷和酚類物質(zhì)的合成途徑的起始酶，它與酚酸、黃酮醇、黃烷-3-醇和花色苷的伴隨性可以得到證實(shí)。但是呼吸代謝的重要中間產(chǎn)物與莽草酸途徑的其他關(guān)鍵酶之間是否也存在相互調(diào)節(jié)機(jī)制尚不明確，需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)和探討。

4 桃果實(shí)采后類胡蘿素合成

類胡蘿卜素物質(zhì)的合成與積累是黃肉桃果實(shí)呈色的重要原因。白肉桃果實(shí)中β-胡蘿卜素含量極低(0～1 μg/g)，紅肉桃果實(shí)中β-胡蘿卜素含量在0.1～19 μg/g之間，而黃肉桃果實(shí)除果皮部位積累少量花色苷外，果實(shí)中β-胡蘿卜素含量高達(dá)37 μg/g[13]。不同成熟階段的黃肉桃果實(shí)不但色澤差異大，而且果實(shí)中類胡蘿卜素物質(zhì)的種類和含量差異明顯。類胡蘿卜素是人類必不可少的一類營養(yǎng)物質(zhì)，在防止和抵抗嚴(yán)重的人類健康問題如癌癥、心臟疾病和白內(nèi)障等方面有著重要的作用[36]。高等植物類胡蘿卜素的生物合成在質(zhì)體中進(jìn)行，遵循類異戊二烯途徑，類胡蘿卜素合成酶類均由細(xì)胞核基因編碼，翻譯成蛋白質(zhì)后轉(zhuǎn)運(yùn)至質(zhì)體中，參與類胡蘿卜素的生物合成。戊烯焦磷酸(isopentenyl diphosphate，IPP)是異戊二烯途徑的前體物質(zhì)，由葡萄糖在質(zhì)體中轉(zhuǎn)化進(jìn)行，涉及3-磷酸甘油醛和丙酮酸等中間產(chǎn)物的形成；IPP在IPP異構(gòu)酶作用下生成二甲基丙烯基二磷酸(dimethylallyl diphosphate，DMADP)，然后在牻牛兒牻牛兒基焦磷酸合成酶(geranylgeranyl pyrophosphate synthase，GGPS)催化下再與3個IPP縮合，生成牻牛兒基牻牛兒焦磷酸(geranylgeranyl pyrophosphate，GGPP)。GGPS是萜類物質(zhì)合成的一個重要分支點(diǎn)酶，是形成植物類胡蘿卜素最直接前體八氫番茄紅素的限速酶；2個GGPP分子在八氫番茄紅素合成酶(phytoene synthase，PSY)作用下形成第一個無色的類胡蘿卜素八氫番茄紅素；進(jìn)而在八氫番茄紅素脫氫酶(phytoene desaturase，PDS)和ζ-胡蘿卜素脫氫酶(ζ-carotene desaturase，ZDS)催化下，經(jīng)過一系列的脫氫反應(yīng)后產(chǎn)生具有發(fā)色團(tuán)功能的的共扼雙鍵，從而使得無色的八氫番茄紅素轉(zhuǎn)變成番茄紅素；隨后在番茄紅素β環(huán)化酶(lycopene β-cyclase，β-LCY)和番茄紅素ε環(huán)化酶(lycopene ε-cyclase，ε-LCY)的催化下，分別向β-胡蘿卜素和α-胡蘿卜素轉(zhuǎn)化；β-羥基酶(β-hydroxylase，β-HY)以β-胡蘿卜素為底物，合成β-隱黃素和玉米黃質(zhì)。目前，許多植物中類胡蘿卜素生物合成關(guān)鍵酶(GGPS、PSY、PDS、ZDS、β-LCY、ε-LCY和β-HY)基因已經(jīng)克隆，對這些基因的功能及其表達(dá)調(diào)控也進(jìn)行了較為深入的研究，但這些研究大都集中在類胡蘿卜素合成與相關(guān)植物花或果實(shí)顏色形成的關(guān)系[37,38]，以及如何提高其類胡蘿卜素含量上[39]。已有研究表明，桃果實(shí)中類胡蘿卜素主要以β-胡蘿卜素、β-隱黃素、葉黃素和玉米黃質(zhì)為主，且類胡蘿卜素的分布和含量因果實(shí)的品種、生長發(fā)育階段、成熟度和采后貯藏條件不同而產(chǎn)生顯著差異[10～12,40]。但到目前為止，有關(guān)桃果實(shí)成熟和采后呼吸躍變前后類胡蘿卜素物質(zhì)的合成和調(diào)控卻鮮有報(bào)道。呼吸代謝是桃果實(shí)成熟過程中必需經(jīng)歷的生理變化過程，其代謝途徑中的葡萄糖、丙酮酸和乙酰CoA同樣也參與了異戊二烯途徑中IPP的形成，因此系統(tǒng)研究此間的內(nèi)在聯(lián)系及其相關(guān)機(jī)制，必然有助于探明桃果實(shí)成熟期間類胡蘿卜素合成與調(diào)控的機(jī)理。

5 問題與展望

綜上所述，以往的研究大多集中在單獨(dú)研究不同品種桃果實(shí)中抗氧化物質(zhì)的種類、結(jié)構(gòu)及其抗氧化能力等方面，尚未涉及果實(shí)采后成熟期間抗氧化物質(zhì)代謝機(jī)制，也未能涉及采后成熟期間呼吸代謝對桃果實(shí)抗氧化物質(zhì)代謝的影響和機(jī)制，這些都限制了桃果實(shí)自身所具有的獨(dú)特營養(yǎng)價值的充分發(fā)揮。為此，以桃果實(shí)采后呼吸躍變?yōu)榍腥朦c(diǎn)，通過研究桃果實(shí)采后呼吸代謝對果實(shí)抗氧化物質(zhì)的形成規(guī)律，揭示呼吸代謝在桃果實(shí)采后抗氧化物質(zhì)合成代謝過程中的作用機(jī)制，從信號物質(zhì)、基因表達(dá)、酶活性、物質(zhì)代謝體系等方面，對基于呼吸代謝途徑的桃果實(shí)采后營養(yǎng)品質(zhì)的變化與調(diào)控機(jī)理將會形成一個較全面和清晰的認(rèn)識。

參 考 文 獻(xiàn)

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