短花針茅葉片解剖結(jié)構(gòu)及與氣候因子的關(guān)系

康薩如拉，牛建明，2＊，張慶，陳麗萍，3

（1.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特010021；2.中美生態(tài)、能源及可持續(xù)性科學(xué)研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特010021；3.南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津300071）

植物個(gè)體生長(zhǎng)于自然環(huán)境中，自然受到干旱、鹽堿、低溫（冷害、凍害）、高溫等氣候因子的影響，然而植物對(duì)生存的不良環(huán)境具有特定的適應(yīng)性和抵抗力［1－3］。植物對(duì)逆境適應(yīng)與響應(yīng)過程中有形態(tài)結(jié)構(gòu)、解剖結(jié)構(gòu)以及生理生化上的變化［4，5］。生長(zhǎng)在不同生境中的植物，常表現(xiàn)出不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)；同種植物因生境的顯著差異，其形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)也會(huì)表現(xiàn)出明顯的趨異現(xiàn)象［6，7］，這與陳慶誠(chéng)等［8］的多途徑適應(yīng)觀點(diǎn)一致。植物形態(tài)結(jié)構(gòu)能反映氣候因子對(duì)植物的影響以及植物自身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，這通常被認(rèn)為是植物對(duì)特殊環(huán)境的適應(yīng)反應(yīng)［9，10］。

植物葉片是反映植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的最敏感器官，也是植物生命活動(dòng)進(jìn)行的主要部位［9］。因此在不同生境條件下，植物葉片的各個(gè)結(jié)構(gòu)對(duì)其所處的環(huán)境有各自的響應(yīng)特征［11］。暴露在空氣中的植物葉片大小、形狀及方向性在一定程度上決定著植物和環(huán)境之間能量相互轉(zhuǎn)換的效率［12－16］。Hegazy和Elamry［17］認(rèn)為植物葉片形態(tài)差異會(huì)共同表現(xiàn)在植物葉片大小和形狀上，而恰恰這種特征保證了植物和環(huán)境之間物質(zhì)和能量的相互轉(zhuǎn)換，是植物在干旱、半干旱環(huán)境中生存的重要條件。還有些研究指出，對(duì)于不同地段的植物群落，其葉片的類型、形狀、結(jié)構(gòu)是所處環(huán)境最獨(dú)特的標(biāo)志，并且認(rèn)為物種的分化不僅表現(xiàn)在其葉片的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)，在葉片解剖結(jié)構(gòu)及化學(xué)成分上也有極大的不同［18－20］。因此，研究植物葉片形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)的分化特征，對(duì)植物適應(yīng)性和抗性生理研究具有重要意義。

短花針茅（Stipabreviflora）系禾本科（Gramineae）針茅族（Stipeae）針茅屬（Stipa）須芒組（Sect.Barbatae）多年生叢生型旱生草本植物，是亞洲中部暖溫型荒漠草原的主要建群種，也常在某些典型草原群落及草原化荒漠群落中成為伴生成分［21］。短花針茅草原是亞洲中部草原亞區(qū)荒漠草原帶氣候偏暖地區(qū)的主要草原類型，它的分布從我國(guó)黃土丘陵區(qū)西北部起，向北越過陰山山地到內(nèi)蒙古高原的南部地區(qū)，其南界大體上達(dá)到甘肅的蘭州、會(huì)寧、寧夏的固原、隴東的環(huán)縣，陜北的靖邊、榆林、綏德以及晉西北的河曲、偏關(guān)等地。短花針茅草原分布區(qū)的濕潤(rùn)度在0.23～0.47，年降水量為279（化德）～434（準(zhǔn)格爾）mm，年均溫為2.1（化德）～7.4℃（準(zhǔn)格爾），蘭州可達(dá)9.1℃［22］。因此，短花針茅適于研究植物適應(yīng)性及抗性生理［23，24］。本研究通過短花針茅葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)氣候因子的適應(yīng)性研究，試圖闡明導(dǎo)致短花針茅葉片結(jié)構(gòu)差異的主導(dǎo)環(huán)境因子，探究短花針茅適應(yīng)環(huán)境的策略，為植物適應(yīng)性和抗性生理研究及相關(guān)領(lǐng)域提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究設(shè)置野外調(diào)查樣地共8個(gè)，分布于內(nèi)蒙古準(zhǔn)格爾旗皇甫川、鄂托克旗三北羊場(chǎng)、鄂托克旗東深井、達(dá)茂旗巴音敖包蘇木、達(dá)茂旗百靈廟、達(dá)茂旗石寶鄉(xiāng)、蘇尼特右旗都仁烏力吉蘇木（圖1）。其中，在蘇尼特右旗都仁烏力吉蘇木選取2個(gè)不同生境下的樣地，其地理位置介于北緯39.24°～42.48°、東經(jīng)107.34°～113.33°。樣地的植被類型包括溫性典型草原、溫性荒漠草原、暖溫性典型草原、暖溫性荒漠草原和草原化荒漠，詳情見表1［25］。

圖1 樣地分布Fig.1 The distribution of observation sites

1.2 研究方法

1.2.1 取樣 2007年8月，在研究區(qū)各樣地隨機(jī)剪取短花針茅（依據(jù)內(nèi)蒙古植物志［22］及內(nèi)蒙古大學(xué)植物標(biāo)本館中短花針茅標(biāo)本對(duì)所取樣品進(jìn)行鑒定）植株相同高度的成熟、健康、向陽(yáng)、無蟲害的基生葉3.0～3.5 cm，重復(fù)取樣25～30株，迅速放入福爾馬林－醋酸－酒精固定液（formalin－acetic acid－alcohol stationary liquid，F(xiàn)AA）中固定，帶回實(shí)驗(yàn)室4℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 制作石蠟切片及成像 將FAA固定液中固定的短花針茅葉片（每個(gè)樣地隨機(jī)選擇5～6株），通過脫水、透明、滲蠟、石蠟包埋、修蠟、切片、粘片（每片粘10～20橫切面，如圖2，每株重復(fù)3次）、烘片、脫蠟、雙重染色及封片等步驟，制作短花針茅葉片的石蠟切片［26，27］。

在OLYMPUS CX41顯微鏡下分別對(duì)切片進(jìn)行4×10倍和10×10倍觀察，篩選出染色效果較佳的切片，使用CANON DS16275數(shù)碼相機(jī)以照片與切片100∶1的比例進(jìn)行拍照與存儲(chǔ)，顯微照片示例圖像見圖3。并按JPEG格式存儲(chǔ)圖像文件。根據(jù)測(cè)微尺的刻度確定圖像的長(zhǎng)和寬，分別為1 550.24和1 033.49 μm。

1.2.3 圖像分析及數(shù)據(jù)獲取 首先將JPEG圖像轉(zhuǎn)化為PIX圖像文件，在PCI Geomatica V 8.2軟件下，確定每張圖片左下角及右上角的坐標(biāo)，定義單位為微米（μm）。

在 ArcMap version 9.3下每個(gè)樣地選取10～15幅染色及成像效果較佳的切片，對(duì)其實(shí)際結(jié)構(gòu)進(jìn)行矢量化。該處主要對(duì)葉片表皮、角質(zhì)層、柵欄組織、維管束、主脈導(dǎo)管腔進(jìn)行了矢量化與拓?fù)?，形成Coverage文件［28］。

圖2 短花針茅葉片石蠟切片F(xiàn)ig.2 Paraffin section of S.breviflora

圖3 短花針茅顯微照片示例（1mm，100∶1）Fig.3 Micro－image of S.breviflora

表1 樣地描述［25］Table 1 The description of observation sites

續(xù)表1 Continued

在ArcMap version 9.3下對(duì)葉片結(jié)構(gòu)的長(zhǎng)度、厚度、面積等參數(shù)進(jìn)行測(cè)量統(tǒng)計(jì)后，確定以下6個(gè)指標(biāo)，并獲得每個(gè)樣地指標(biāo)的均值。

A：角質(zhì)層占葉片厚度的比例（%）＝角質(zhì)層厚度/葉片厚度×100

B：維管束占葉面積比例（%）＝維管束總面積/葉面積×100

C：柵欄組織占葉片厚度的比例（%）＝柵欄組織厚度/葉片厚度×100

D：主導(dǎo)管占主維管束比例（%）＝主維管束導(dǎo)管面積/主維管束面積×100

E：表皮細(xì)胞密度（%）＝表皮細(xì)胞個(gè)數(shù)/統(tǒng)計(jì)長(zhǎng)度×100

F：表皮毛密度（%）＝表皮毛個(gè)數(shù)/統(tǒng)計(jì)長(zhǎng)度×100

1.3 樣地與氣候指標(biāo)的獲得

選取10個(gè)氣候因子，即≥0℃年積溫（AMT0）、≥10℃年積溫（AMT10）、最冷月平均氣溫（CMT）、最熱月平均氣溫（WMT）、年平均氣溫（MT）、年蒸發(fā)量（EVP）、年降水量（P）、夏秋降水量（P＿SF）、冬春降水量（P＿WS）及無霜期（FRZ＿FD）。依據(jù)內(nèi)蒙古氣候要素空間分布模型［29］，基于調(diào)查地點(diǎn)的經(jīng)度、緯度與海拔，分別獲取8個(gè)樣地的上述10個(gè)氣候因子指標(biāo)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

利用Canoco For Windows 4.5軟件，對(duì)葉片結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)矩陣（6個(gè)指標(biāo)）與氣候數(shù)據(jù)矩陣（10個(gè)指標(biāo)）進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析（canonical correspondence analysis，CCA），闡明葉片結(jié)構(gòu)與氣候因子之間的關(guān)系，探究影響短花針茅分布及葉片結(jié)構(gòu)分化的主導(dǎo)氣候因子。

結(jié)合上述CCA分析結(jié)果，選取2個(gè)主導(dǎo)氣候因子年平均氣溫和年降水量，利用SPSS 16.0，對(duì)葉片結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)矩陣（6個(gè)指標(biāo)）與氣候因子（2個(gè)指標(biāo)）之間進(jìn)行Pearson相關(guān)顯著性檢驗(yàn)，闡明主導(dǎo)氣候因子與各個(gè)葉片結(jié)構(gòu)的關(guān)系，探討短花針茅適應(yīng)環(huán)境時(shí)所采取的策略。

結(jié)合8個(gè)樣地短花針茅的遺傳分化［25］，對(duì)短花針茅葉片結(jié)構(gòu)和遺傳結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)矩陣之間進(jìn)行Mantel檢驗(yàn)，闡明遺傳分化在短花針茅葉片結(jié)構(gòu)分化中所起的作用。

2 結(jié)果與分析

2.1 短花針茅葉片的結(jié)構(gòu)特征

短花針茅葉片有以下典型的旱生特征（圖4）。如葉片橫切面完全卷曲成“V”型或橢圓型，表皮細(xì)胞排列整齊密集，上表皮有致密的表皮毛，有發(fā)達(dá)緊密的維管組織及維管束有發(fā)達(dá)的導(dǎo)管腔，葉片上表皮彎曲的每個(gè)凹陷處有數(shù)個(gè)運(yùn)動(dòng)細(xì)胞，厚壁組織排列緊密，具有加厚的角質(zhì)層，有較大的氣孔密度等。

統(tǒng)計(jì)表明，短花針茅葉片厚度為（122.42±5.28）μm，角質(zhì)層加厚，為（5.23±0.63）μm，表皮細(xì)胞密度為（4.90±0.36）個(gè)/μm，維管束總面積占葉面積的比例為（10.52±0.87）%，靠近下表皮的柵欄組織厚度為（38.16±3.29）μm，柵欄組織厚度占葉片厚度的比例為（31.44±1.64）%（表2）。

比較發(fā)現(xiàn)，不同樣地短花針茅主維管束導(dǎo)管腔占主維管束面積比值的差異最大，其次為表皮毛密度（表2）。而進(jìn)一步對(duì)不同樣地間短花針茅葉片結(jié)構(gòu)分化差異顯著性檢驗(yàn)表明（表3），葉片結(jié)構(gòu)分化具有極顯著性差異的有樣地8與樣地1，2，3，7之間和樣地2與樣地5，6之間。樣地8與樣地4，5和6之間的葉片結(jié)構(gòu)分化差異顯著。

圖4 石蠟切片F(xiàn)ig.4 Parafin section

表2 6個(gè)指標(biāo)統(tǒng)計(jì)數(shù)值表Table 2 Numerical value of six indices

表3 樣地之間葉片結(jié)構(gòu)差異顯著性檢驗(yàn)Table 3 Variable significant analysis of eight sites

2.2 葉片結(jié)構(gòu)與氣候因子的關(guān)系

第1主導(dǎo)因子為熱量因子（83.0%），而水分因子位居第2（13.9%）（圖5）。8個(gè)樣地在第1軸上受AMT0℃、AMT10℃、MT、FRZ＿FD、CMT、WMT的影響較大，在第2軸上受P＿SF、P、P＿WS的影響較大。1，2和6，7，8樣地受熱量因子的影響較大；3和4，5樣地受水分因子的影響較大。1，2與熱量因子正相關(guān)，而6，7，8三個(gè)樣地與熱量因子負(fù)相關(guān)；第3樣地與水分因子正相關(guān)，4，5兩個(gè)樣地與水分因子負(fù)相關(guān)。

圖5 CCA分析結(jié)果Fig.5 The result of CCA

通過對(duì)信息量相關(guān)性矩陣的分析發(fā)現(xiàn)（表4），在熱量因子當(dāng)中年平均氣溫對(duì)8個(gè)樣地短花針茅的影響最大（0.763），而≥0℃年積溫與≥10℃年積溫位居第2（0.762 8和0.759 1）；結(jié)合排序結(jié)果，無霜期因子最接近第1軸，說明無霜期與熱量的相關(guān)性非常顯著。水分因子當(dāng)中年平均降水量的影響最大（0.803 3），夏秋降水量居第2位；年降水量與夏秋降水量的相關(guān)性比與冬春降水量的相關(guān)性大，說明一年中夏秋降水量對(duì)8個(gè)樣地短花針茅生長(zhǎng)過程中的影響比冬春降水量的影響大。

Pearson顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明（表5），維管束占葉面積的比值和主維管束導(dǎo)管占主維管束面積的比值與熱量因子呈顯著正相關(guān)，而角質(zhì)層厚度占葉片厚度的比值、柵欄組織厚度占葉片厚度的比值、表皮細(xì)胞密度、表皮毛密度與熱量因子的相關(guān)性不顯著。

與水分因子具有顯著相關(guān)性的指標(biāo)為維管束占葉面積的比值，其他指標(biāo)均不顯著。不過，盡管角質(zhì)層厚度/葉片厚度、柵欄組織厚度/葉片厚度、表皮細(xì)胞密度與水分因子之間的相關(guān)性不顯著，但具有負(fù)相關(guān)特征，即隨著年降水量減小，角質(zhì)層厚度增大，表皮細(xì)胞密度增加，柵欄組織厚度增大，符合植物抗旱性的特點(diǎn)。

2.3 葉片結(jié)構(gòu)與遺傳特征的關(guān)系

對(duì)短花針茅葉片解剖結(jié)構(gòu)與遺傳結(jié)構(gòu)之間的Mantel檢驗(yàn)結(jié)果表明（圖6），短花針茅葉片解剖結(jié)構(gòu)與遺傳特征之間存在相似性，但不顯著。

表4 CCA信息量相關(guān)性矩陣Table 4 Information table of CCA

表5 Pearson相關(guān)顯著性檢驗(yàn)結(jié)果Table 5 Result of Pearson test

3 結(jié)論與討論

3.1 短花針茅葉片具有典型的旱生結(jié)構(gòu)

為了更好地適應(yīng)高溫、缺水等干旱環(huán)境，植物葉片解剖結(jié)構(gòu)均具有相應(yīng)的變化特征［30－32］。不同干旱條件下的植物，其葉片本身、葉表皮附屬結(jié)構(gòu)、機(jī)械組織、輸導(dǎo)組織及通氣組織等都較發(fā)達(dá)［33］。植物適應(yīng)干旱環(huán)境的第一個(gè)特點(diǎn)是盡量縮小葉面積以減少蒸騰量，但不同植物適應(yīng)干旱環(huán)境所采取的策略都有所不同［1］。有些植物隨環(huán)境干旱程度的加劇，不僅葉面積減小，有時(shí)退化形成鱗片狀甚至無葉［1，34，35］，有些植物葉片較多肉質(zhì)或薄葉植物的葉片卷曲［6，36，37］；或葉片上下表皮角質(zhì)層加厚［34，37－42］，表皮較多白色絨毛，并且密度增加［6］，葉表皮蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)增多［35］；或葉肉細(xì)胞較小，柵欄組織厚度增加，柵海組織比增大以及后壁組織發(fā)達(dá)［35］；或葉脈致密，中脈厚度增加，葉脈維管束及導(dǎo)管腔發(fā)達(dá)［43］；或氣孔下陷，單位面積氣孔數(shù)增多［33］等。而以上適應(yīng)策略在同種植物中并不是單獨(dú)存在的，有些植物在極度干旱環(huán)境下同時(shí)采取以上少數(shù)幾種或多種適應(yīng)策略［12］。黃振英等［36］把高溫、干旱環(huán)境下不同適應(yīng)策略的植物歸納為薄葉植物、多漿植物、肉莖植物和卷葉植物4類，其葉片可歸為正常型、全柵型、環(huán)柵型、不規(guī)則型、禾草型、退化型6類。

圖6 結(jié)構(gòu)相似性系數(shù)與遺傳相似性系數(shù)之間的Mantal檢驗(yàn)結(jié)果Fig.6 Result of Mantel test between structure indices and genetic indices

短花針茅葉片也具有典型的旱生特征，其適應(yīng)策略為：1）葉片橫切面完全卷曲成“V”形或橢圓形，它屬于薄葉卷葉植物，以縮小暴露在空氣中的葉面積；2）表皮細(xì)胞排列整齊密集，減少蒸散量，并且上表皮有致密的表皮毛，可反射陽(yáng)光，降低葉表面的溫度；3）有發(fā)達(dá)緊密的維管組織，增強(qiáng)了輸導(dǎo)水分和有機(jī)物的能力，而維管束導(dǎo)管腔也較發(fā)達(dá)，可增加對(duì)水分的輸導(dǎo)能力；4）葉片上表皮彎曲的每個(gè)凹陷處有數(shù)個(gè)運(yùn)動(dòng)細(xì)胞，可根據(jù)外部環(huán)境的變化調(diào)整葉片的卷曲程度；5）厚壁組織排列緊密，可減小水分蒸騰損失；6）角質(zhì)層較厚，增加水分的擴(kuò)散阻力，使葉片葉肉細(xì)胞更有效的利用水分，發(fā)達(dá)的角質(zhì)層也可保護(hù)葉肉組織以免被強(qiáng)光灼傷；7）氣孔密度大，由于影響光合作用的一個(gè)主要因子為CO2的濃度［31］，因此大的氣孔密度會(huì)增加CO2的吸收量，從而提高光合速率。

3.2 熱量是引起短花針茅葉片結(jié)構(gòu)差異的主導(dǎo)氣候因子，水分居次要地位

在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中，每一種植物存在于一個(gè)適于生長(zhǎng)和發(fā)育的地理區(qū)域內(nèi)，形成了與氣候因素（例如溫度、降水、光照等）相適應(yīng)的分布格局［44］。因此氣候是在大尺度上決定物種分布的主要因素［45］。通常認(rèn)為，決定大尺度植被分布格局及植物形態(tài)結(jié)構(gòu)差異的因素主要為溫度和降水等氣候因子［30，37］。而在小尺度上，影響植物形態(tài)結(jié)構(gòu)差異主要由微環(huán)境導(dǎo)致，如地形條件（海拔）、土壤母質(zhì)性質(zhì)、土壤鹽分含量、土壤水分條件及其他生物因素［35，46］。植物的分布與氣候因子的關(guān)系，尤其是水熱因子的關(guān)系逐漸從定性描述轉(zhuǎn)變?yōu)槎棵枋觯?7，48］。本項(xiàng)關(guān)于短花針茅葉片解剖結(jié)構(gòu)與氣候因子關(guān)系的研究與之有相同的結(jié)果。在較為廣闊的研究區(qū)域內(nèi)（即大的空間尺度），熱量因子的分異對(duì)短花針茅葉片結(jié)構(gòu)的變化產(chǎn)生了決定性的作用，水分因子處于次要地位，盡管其作用也是不能夠被忽視的。

既然熱量和水分因子是引起短花針茅葉片解剖結(jié)構(gòu)分化的主要?dú)夂蛞蜃?，那么必定有一種或多種葉片結(jié)構(gòu)與熱量和水分因子之間呈現(xiàn)相關(guān)關(guān)系。研究結(jié)果顯示，短花針茅葉片維管束/葉面積與熱量因子（年平均氣溫）和水分因子（年降水量）均顯著正相關(guān)，主脈導(dǎo)管腔/主維管束面積與熱量因子（年平均氣溫）顯著正相關(guān)，因此認(rèn)為短花針茅極有可能在適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境的水熱變化時(shí)，首先采取的策略是改變維管束結(jié)構(gòu)，使得在高溫環(huán)境下能夠吸收更多的水分來調(diào)節(jié)葉片自身表面的溫度［44，49］。

樣地8雖然與樣地7的地理位置非常相近，但是由于樣地8的年平均降水量在8個(gè)樣地中處于最低水平。因此，樣地8的短花針茅葉片結(jié)構(gòu)分化出能夠適應(yīng)該地區(qū)極度干旱環(huán)境的獨(dú)特的葉片結(jié)構(gòu)特征。

3.3 葉片解剖結(jié)構(gòu)和分子結(jié)構(gòu)之間有差異

每個(gè)生物都有其獨(dú)特的遺傳特性和形態(tài)特征，其形態(tài)特征是生物遺傳特性的外部表象，而遺傳多樣性決定了外部形態(tài)結(jié)構(gòu)千姿百態(tài)的特征，因此形態(tài)結(jié)構(gòu)的多樣化必然會(huì)受到遺傳分化的制約［50－53］。

通過與張慶等［25］關(guān)于短花針茅遺傳多樣性研究結(jié)果的比較發(fā)現(xiàn)，8個(gè)樣地短花針茅的葉片解剖結(jié)構(gòu)與遺傳特征之間存在相似性，但不顯著。其原因極有可能是遺傳特征受到地理位置隔離的影響，受遺傳因子基因流的影響比較大［54］，而屬于外部形態(tài)特征的葉片結(jié)構(gòu)，不僅受到大尺度水熱條件的影響，還要受到微環(huán)境的影響；另一方面，形態(tài)特征是遺傳特征的外部表象，葉片只是植物器官的一部分，因此植物的遺傳特征不只表現(xiàn)在植物葉片上，而是綜合表現(xiàn)在根、莖、葉和其他繁殖器官上［55］。

［1］ 周云龍.植物生物學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，1999.

［2］ 李長(zhǎng)復(fù).葉子表面的適應(yīng)性能［J］.生物學(xué)通報(bào)，1985，（9）：3－5.

［3］ 李芳蘭，包維楷.植物葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)［J］.植物學(xué)通報(bào)，2005，22（B08）：118－127.

［4］ 馮金朝，周宜君，周海燕，等.沙冬青對(duì)土壤水分變化的生理響應(yīng)［J］.中國(guó)沙漠，2001，21（3）：9－12.

［5］ 周宜君，劉春蘭，賈曉紅，等.沙冬青抗旱、抗寒機(jī)理的研究進(jìn)展［J］.中國(guó)沙漠，2001，21（3）：98－102.

［6］ 楊武，郭水良，方芳.不同生境下十七種蘚類植物葉的比較解剖學(xué)［J］.云南植物研究，2007，29（5）：409－417.

［7］ Parida A K，Das A B，Mittra B.Effects of salt on growth，ion accumulation，photosynthesis and leaf anatomy of the mangrove，B.parviflora［J］.Trees－Structure and Function，2004，18（2）：167－174.

［8］ 陳慶誠(chéng)，趙松嶺，楊鳳翔.針茅草原放牧演替中種群消長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型［J］.植物學(xué)報(bào)（英文版），1981，23（4）：323－328.

［9］ 王勛陵，王靜.植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與環(huán)境［M］.蘭州：蘭州大學(xué)出版社，1989：1－90.

［10］ 周玲玲，宋曉麗.新疆四種補(bǔ)血草屬植物葉片的解剖學(xué)研究［J］.廣西植物，2007，27（4）：537－559.

［11］ 蔣志榮.沙冬青抗旱機(jī)理的探討［J］.中國(guó)沙漠，2000，20（1）：72－75.

［12］ Gates D M.Energy，plants，and ecology［J］.Ecology，1965，46：1－13.

［13］ Gates D M.Energy exchange between organisms and environment［J］.Australian Journal of Science，1968，31：67－74.

［14］ Gates D M.Transpiration and leaf temperature［J］.Annual Review of Plant Physiology，1968，19（1）：211－238.

［15］ Parkhurst D F，Loucks O L.Optimal leaf size in relation to environment［J］.The Journal of Ecology，1972，60：505－537.

［16］ Smith W K.Temperatures of desert plants：another perspective on the adaptability of leaf size［J］.Science，1978，201：614.

［17］ Hegazy A，Elamry M.Leaf temperature of desert sand dune plants：perspectives on the adaptability of leaf morphology［J］.African Journal of Ecology，1998，36（1）：34－43.

［18］ Cunningham S A，Summerhayes B，Westoby M.Evolutionary divergences in leaf structure and chemistry，comparing rainfall and soil nutrient gradients［J］.Ecological Monographs，1999，69（4）：569－588.

［19］ Grubb P J.Plant populations and vegetation in relation to habitat，disturbance and competition：problem of generalization［J］.Ecology，1985，63：921－931.

［20］ Turner I.Sclerophylly：primarily protective［J］.Functional Ecology，1994，8（6）：669－675.

［21］ 內(nèi)蒙古植物志編輯委員會(huì).內(nèi)蒙古植物志（第二版，第五卷）［M］.呼和浩特：內(nèi)蒙古人民出版社，1994：200－202.

［22］ 中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古寧夏綜合考察隊(duì).內(nèi)蒙古植被［M］.北京：科學(xué)出版社，1985.

［23］ 盧生蓮，吳珍蘭.中國(guó)針茅屬植物的地理分布［J］.植物分類學(xué)報(bào)，1996，34（3）：242－253.

［24］ 陳世鐄，李銀鵬，孟君，等.內(nèi)蒙古幾種針茅特性和生態(tài)地理分布的研究［J］.內(nèi)蒙古農(nóng)牧學(xué)院學(xué)報(bào)，1997，18（1）：40－46.

［25］ 張慶，牛建明，董建軍.內(nèi)蒙古地區(qū)短花針茅（S.breviflora）種群遺傳多樣性［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（7）：3447－3455.

［26］ 李正理.植物制片技術(shù)［M］.北京：科學(xué)出版社，1987.

［27］ 李和平.植物顯微技術(shù)［M］.北京：科學(xué)出版社，2009.

［28］ 康薩如拉，牛建明，張慶.一種植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)顯微測(cè)量新方法——基于GIS技術(shù)［J］.生物學(xué)雜志，2012，29（1）：95－96，94.

［29］ 牛建明.基于氣候的植被空間分布的數(shù)字模擬——以內(nèi)蒙古為例［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，21（7）：1064－1071.

［30］ 胡建瑩，郭柯，董鳴.高寒草原優(yōu)勢(shì)種葉片結(jié)構(gòu)變化與生態(tài)因子的關(guān)系［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32（2）：370－378.

［31］ 李翠，程明，唐宇丹，等.青藏高原2種柳屬植物葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合特征的比較［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2009，29（2）：275－282.

［32］ 孟林，楊宏新，毛培春，等.偃麥草屬植物種間苗期抗旱性評(píng)價(jià)［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（5）：34－41.

［33］ 強(qiáng)科斌，郭敏，張曉慶，等.圓囊苔草葉片的形態(tài)解剖學(xué)研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2007，16（2）：76－83.

［34］ 布仁圖雅.內(nèi)蒙古典型草原退化演替過程中植物個(gè)體小型化解剖學(xué)機(jī)制研究［D］.呼和浩特：內(nèi)蒙古大學(xué)，2007.

［35］ 鄧彥斌，姜彥成，劉健.新疆10種藜科植物葉片和同化枝的旱生和鹽生結(jié)構(gòu)的研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，22（2）：69－75.

［36］ 黃振英，吳鴻，胡正海.30種新疆沙生植物的結(jié)構(gòu)及其對(duì)沙漠環(huán)境的適應(yīng)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21（6）：34－43.

［37］ 蔡永立，王希華，宋永昌.中國(guó)東部亞熱帶青岡種群葉片的生態(tài)解剖［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，19（6）：844－849.

［38］ He J S，Wang X L.Morphological and anatomical features of Quercus section suber and its adaptation to the ecological environment［J］.Acta Phytoecologica Sinica，1994，18（3）：219－227.

［39］ 孫憲芝，鄭成淑，王秀峰.木本植物抗旱機(jī)理研究進(jìn)展［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2007，27（3）：629－634.

［40］ 楊九艷，楊劫，楊明博，等.鄂爾多斯高原錦雞兒屬植物葉表皮特征及生態(tài)適應(yīng)性［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，29（6）：961－967.

［41］ 史剛榮，趙金麗，馬成倉(cāng).淮北相山不同群落中3種禾草葉片的生態(tài)解剖［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2007，16（3）：62－68.

［42］ 萬宏偉，楊陽(yáng)，白世勤，等.羊草草原群落6種植物葉片功能特性對(duì)氮素添加的響應(yīng)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32（3）：611－621.

［43］ 李亞男，羅麗娟.不同居群狗牙根的葉片解剖結(jié)構(gòu)比較研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（4）：149－158.

［44］ Cox C B，Moore P D.Biogeography：an Ecological and Evolutionary Aapproach［M］.Oxford：Blackwell Publishing，2010.

［45］ 余振，孫鵬森，劉世榮.中國(guó)東部南北樣帶主要植被類型物候期的變化［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，（3）：316－329.

［46］ 邰建輝，王彥榮，李曉霞，等.不同覆蓋物對(duì)無芒隱子草建植的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（3）：287－291.

［47］ 柯文山，鐘章成，楊毅，等.四川大頭茶地理分布與環(huán)境因子的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)雜志，1999，18（6）：24－27.

［48］ 莫億偉，郭振飛，謝江輝.溫度脅迫對(duì)柱花草葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合速率的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（1）：96－101.

［49］ 李洪山，張曉嵐，侯彩霞，等.梭梭適應(yīng)干旱環(huán)境的多樣性研究［J］.干旱區(qū)研究，1995，12（2）：15－17.

［50］ Helenurm K，Ganders F R.Adaptive radiation and genetic differentiation in Hawaiian Bidens［J］.Evolution，1985，39：753－765.

［51］ Gottlieb L，Warwick S，F(xiàn)ord V S.Morphological and electrophoretic divergence betweenLayiadiscoideaandL.glandulosa［J］.Systematic Botany，1985，10：484－495.

［52］ Charlesworth B，Lande R，Slatkin M.A neo－Darwinian commentary on macroevolution［J］.Evolution，1982，36（3）：474－498.

［53］ Land R，Arnold S J.The measurement of selection on correlated characters［J］.Evolution，1983，50：1210－1226.

［54］ 王中生，安樹青，冷欣，等.島嶼植物舟山新木姜子居群遺傳多樣性的RAPD分析［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24（3）：414－422.

［55］ 潘瑞熾，李娘輝.植物生理學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，2001.