不同土地利用方式對典型溫性草原群落物種組成和多樣性以及生產(chǎn)力的影響

李愈哲，樊江文，張良俠，翟俊，劉革非，李佳

（1.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京100101；2.中國科學(xué)院研究生院，北京100049）

草地是世界最廣布的植被類型之一，面積約占全球陸地總面積的1／5［1］。中國的草原面積為3.55×108hm2，約占國土面積的41.7%，是世界草地總面積的6%～8%，居世界第二［2，3］。了解土地利用變化對草原群落物種組成，生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性、生產(chǎn)力有助于厘清人類活動對自然群落的改變，對于指導(dǎo)和改善人類對草原的利用、開發(fā)具有重要意義。錫林郭勒草原位于內(nèi)蒙古自治區(qū)中部，地帶性植被類型為典型溫性草原，該草原類型約占到內(nèi)蒙古天然草地總面積的1／3［4］。草原地區(qū)是自然環(huán)境嚴(yán)苛、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性相對脆弱的典型區(qū)域之一，不合理的人為活動已使該區(qū)50%左右的草原處于不同程度的退化之中［5］，導(dǎo)致生物多樣性的嚴(yán)重喪失和生產(chǎn)力下降［6］。

人類活動改變著原有草地生態(tài)系統(tǒng)的分布、結(jié)構(gòu)和功能［7，8］，草地利用和管理方式的轉(zhuǎn)變常直接影響地表的植被覆蓋狀況和群落的組成［9］。草地利用管理方式變化造成的地表植被的改變往往具體表現(xiàn)為群落物種結(jié)構(gòu)組成、生物多樣性水平和生產(chǎn)力水平變化等群落改變［10］。已往以土地利用變化為驅(qū)動和變量的已有研究主要關(guān)注于土壤［11，12］、生態(tài)系統(tǒng)碳源匯功能［13］，這些方面已有較為深入的探討和報道，但對利用、管理方式改變對群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力構(gòu)成的報道相對較少。同時從植被生態(tài)角度對具體人類活動對植物群落的物種組成、多樣性和生產(chǎn)力的影響和改變方面的研究，往往各自關(guān)注單一驅(qū)動因素或單一驅(qū)動梯度所造成的群落覆蓋改變，如降水［14］、火燒［15－17］、放牧［6，18］、圍封［19］、刈割［20，21］和開墾［13］。這些針對性較強的研究雖然對各不同驅(qū)動因素的作用機理和生態(tài)后果有深入的解析、認(rèn)識，但卻不能充分厘清和比較相近區(qū)域內(nèi)同一自然群落本底在不同人類利用、管理活動作用下生產(chǎn)力和物種組成、多樣性發(fā)生的變化和差異。

為更為系統(tǒng)和深入的了解和比較不同土地利用、管理方式下，人類活動對典型溫性草地群落物種組成、多樣性和生產(chǎn)力水平及其構(gòu)成比例的改變和影響，本研究選取錫林郭勒盟白音錫勒牧場為研究區(qū)，采用野外調(diào)查、取樣測定等群落學(xué)調(diào)查方法，對6種不同利用、管理方式草地群落類型進(jìn)行觀測描述和比較分析，以期為人類活動對草原自然群落的影響和改變有更深入的理解，為了解草地利用管理方式差異造成的覆被變化所產(chǎn)生的生態(tài)意義提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究于2011年8月（全年群落生物量最大）在中國科學(xué)院錫林郭勒草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站進(jìn)行。研究區(qū)域范圍 N 43°26′～44°08′，E 116°04′～117°05′，海拔1 200～1 300 m，地處白音錫勒草原，內(nèi)蒙古高原中部，屬中緯度西風(fēng)帶半干旱，干旱季風(fēng)性氣候。年均氣溫－0.4℃，1月和7月份平均氣溫分別為－23和17.9℃，年均降水量350 mm，主要集中在6－8月，全年大風(fēng)干燥天氣為主［22］。土壤類型以栗鈣土為主［23］。

當(dāng)?shù)氐貛詺夂蝽敿壷脖粸榈湫蜏匦圆菰绱筢樏┤郝洌‵orm.Stipa grandis）、克氏針茅群落（Form.Stipasareptanavar.krylovii）等。自然群落主要建群植物為大針茅、克氏針茅、羊草（Leymuschinensis）、糙隱子草（Cleistogenessquarrosa）、冷蒿（Artemisiafrigida）等，常見優(yōu)勢種還包括小葉錦雞兒（Caraganamicrophylla）、冰草（Agropyroncristatum）、米氏冰草（Agropyronmichnoi）、羽茅（Achnatherumsibiricum）、芨芨草（Achnatherumsplendens）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選取 研究區(qū)域內(nèi)主要植被類型為天然大針茅草地，局地存在部分天然羊草草地。草地主要利用方式為私人放牧場，少量區(qū)域為公共放牧場，另有部分草原開墾為人工種植的粟（Setariaitalicavar.germanica）－黍（Panicummiliaceum）人工飼草。研究站于1979年開始對部分大針茅群落和羊草群落開展圍封禁牧的研究，進(jìn)行了圍欄封育處理。此外，2005年，大針茅群落部分區(qū)域經(jīng)歷草原火災(zāi)，該過火區(qū)域植被進(jìn)行了圍封恢復(fù)處理。

研究采用典型樣地取樣法，在位置相互接近，非生物環(huán)境因子盡可能相似的原則下，除選取區(qū)域自然頂級，圍封大針茅群落、圍封羊草群落作為對照外，依據(jù)利用、管理方式的不同分別選擇大針茅群落公共放牧區(qū)域、大針茅群落私人放牧區(qū)域、大針茅群落火燒圍封恢復(fù)區(qū)域以及人工飼草區(qū)域，劃取建立具有群落代表性的典型樣地，以上共計6種樣地類型分別記為：1）圍封大針茅（FS）：圍欄封育大針茅群落，建群種大針茅，生物量大，群落組成相對單一；2）圍封羊草（FL）：圍欄封育羊草群落，圍封初期羊草為群落主要組成物種，但圍封后羊草在群落組成中比例逐漸下降，建群種已轉(zhuǎn)變成羽茅；3）公牧大針茅［24］（Pub）：大針茅草地公共放牧區(qū)域，物種組成較單一，目測植被高度、蓋度與地上部分生物蓄積量均顯著低于毗鄰區(qū)域；4）私牧大針茅［24］（Pri）：大針茅草地私有放牧區(qū)域，相對大針茅草地的公牧區(qū)域植被狀況稍好，仍然顯著差于多年圍封的大針茅草地。5）火燒圍封（FF）：經(jīng)歷草原大火后已經(jīng)圍封恢復(fù)6年的草地區(qū)域，群落內(nèi)物種豐富，但群落分布并不均勻，群落整體外觀呈現(xiàn)斑塊狀；6）人工飼草（A）：由天然草地翻耕開墾，主要種植粟黍人工飼草，每年春季播種，夏末收割作為牲畜飼料使用。

1.2.3 地上及地下生物量測定 利用收獲法測定樣方地上生物量，在每個樣地的5個1 m×1 m樣方重復(fù)里齊地面刈割樣方內(nèi)植物，并分種放入信封，在烘箱中恒溫70℃烘干48 h至恒重后稱重記錄［25］。地下生物量的測定采用土鉆法（直徑70 mm）［26－28］，在地上部分刈割完畢的每個樣方內(nèi)，按照對角線取土鉆3鉆，每鉆分3層各取10 cm土柱（0～10，10～20，20～30 cm），同樣方同層的3份鉆樣混合作為一個地下生物量樣品放入自封袋，即每樣地類型分3層取樣，每層地下取樣品5個。樣品放入0.3 mm的網(wǎng)袋，水洗分離土壤和根系，隨后用0.3 mm網(wǎng)篩分離石礫等非根雜質(zhì)，在70℃的烘箱內(nèi)烘干48 h至恒重并稱重。

1.2.4 物種多樣性測定與計算方法

1）物種豐富度

2）多樣性指數(shù)

3）均勻度指數(shù)

式中，S為物種種數(shù)；A為樣方面積（m2）；Pi為種i的重要值，本研究重要值的計算公式［30］為：

式中，IV為重要值。

通過驗收測試的機器人丁達(dá)向喵星飛鼠大使提出了釋放幽之谷居民的請求，而喵星飛鼠大使則用影態(tài)狙擊槍掃射居民，以警告丁達(dá)不要有非分之想。鏡心羽衣怒不可遏，命令丁達(dá)一腳踹掉喵星飛鼠大使的槍械。飛鼠群見狀，開始瘋狂報復(fù)。壺天曉為了給丁達(dá)爭取恢復(fù)戰(zhàn)斗力的時間，與飛鼠展開了激烈的正面對決。喵星飛鼠大使用大口徑超級狙擊槍，擄來壺天曉和鏡心羽衣的隊友當(dāng)人質(zhì)。鏡心羽衣陷入深深的自責(zé)中。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步的整理和作圖，用SPSS 12.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落結(jié)構(gòu)特征與物種組成

圍封大針茅、私牧大針茅和公牧大針茅具有相近的群落結(jié)構(gòu)和物種組成（表1），建群種大針茅重要值均在0.42～0.44，僅在組成物種上略有差別，隨著利用強度的增大，一些數(shù)量較少、不耐踐踏和采食的物種逐漸消失。人工飼草群落的建群種為粟（IV為0.33），群落內(nèi)物種組成與其他天然群落迥異，大多為天然草原不會出現(xiàn)的農(nóng)田雜草。圍封羊草群落于圍封開始時建群種為羊草 （IV為0.16），但圍封后群落逐漸演替變化，群落目前的建群種為羽茅 （IV為0.25）?；馃龂鈽拥厝郝涑尸F(xiàn)明顯的斑塊狀分布，為過火后次生裸地基礎(chǔ)上恢復(fù)的不同群叢類型的混合，樣地群落組成尚在變化和重構(gòu)中，尚未達(dá)到穩(wěn)定。其主要優(yōu)勢種包括冷蒿，木地膚，大針茅（IV分別為0.12，0.13，0.16），群落內(nèi)組成物種重要值均彼此接近，沒有出現(xiàn)IV＞0.2的明顯建群物種。各群落平均高度和平均蓋度的One－way anova結(jié)果如表1所示，圍封大針茅、人工飼草、圍封羊草三者間差異不顯著（P＞0.05），均具有較高的群落高度（60 cm左右）和較大的群落蓋度（近100%）。私牧大針茅在平均高度和蓋度上均顯著低于圍封大針茅（P＜0.05）。公牧大針茅群落較之私牧大針茅又存在顯著下降（P＜0.05）。此外，火燒圍封樣地的平均高度和平均蓋度與其他類型均差異顯著（P＜0.05）。

2.2 群落生物量的差異

2.2.1 群落地上生物量的構(gòu)成和差異 大針茅群落圍封處理（FS）總地上生物量顯著高于2個放牧處理（Pub、Pri）（P＜0.05）（圖1）。3個圍封處理間（FS、FL、FF）無顯著差異（P＞0.05），但三者中均值最低的圍封羊草群落（圍封32年），雖顯著高于公牧大針茅群落（P＜0.05），但與私牧大針茅差異并不顯著（P＞0.05）；火燒圍封群落（圍封6年），地上平均生物量與2個圍封32年處理（FS、FL）間差異不顯著，并且以314.48 g／m2的較高均值水平與圍封32年大針茅群落相當(dāng)（313.65 g／m2）。人工飼草植被的地上部分生物量均顯著高于其他各利用方式下群落處理，達(dá)到586.9 g／m2。

地上生物量的C3和C4植物構(gòu)成比例在群落之間有著巨大的差異。大針茅群落隨著利用強度的降低，C4植物占總地上生物量的比例逐漸減少，其中圍封大針茅群落在各群落類型中C4植物比例最低（4%），顯著低于兩放牧大針茅群落Pub和Pri（P＜0.05）（圖2）。而人工飼草群落C4植物的比例在各處理中最高，達(dá)89%，顯著高于各自然群落（P＜0.05）。此外，火燒圍封群落中C4植物比例亦較高，顯著高于其他各自然草地利用類型（P＜0.05）。圍封大針茅和圍封羊草間無顯著差異（P＞0.05）。

人工飼草群落C4植物地上生物量最大（527.00 g／m2），并顯著高于各天然群落類型（P＜0.05）。在天然草地中，火燒圍封群落的C4生物量增加明顯（P＜0.05），剩余4種群落類型相互間差異不大（P＞0.05）（圖2）。與C4植物地上生物量的變化規(guī)律不同，隨著利用程度的降低，大針茅群落C3植物生物量呈顯著增加趨勢（P＜0.05），圍封大針茅C3植物地上生物量在各群落類型最高，達(dá)301.76 g／m2，圍封羊草群落顯著低于圍封大針茅群落（P＜0.05），而與火燒圍封樣地差異不大（P＞0.05）。

表1 不同利用方式下群落特征及物種組成Table 1 Community characteristics and species composition in different grassland manage type

2.2.2 群落地下生物量的組成和差異 大針茅群落隨著利用強度的減弱，地下生物量呈上升趨勢，在圍封大針茅群落達(dá)到最大均值（2 943.62 g／m2）（圖3）。同是32年圍封的大針茅與羊草群落之間并無顯著差異（P＞0.05），兩者均顯著高于其他所有群落類型。人工飼草群落總地下生物量在各群落類型中最低（557.00 g／m2），顯著低于圍封群落FS、FL和FF（P＜0.05），但與2個放牧大針茅群落（Pub、Pri）的總地下生物量無顯著差異（P＞0.05）。

在地下生物量的垂直空間分布上，各群落類型之間差異不大（P＞0.05），0～10 cm占總地下生物量（0～30 cm）的50%左右（50.84%±6.24%），10～20 cm約合3層總生物量的30%（30.42%±8.70%），20～30 cm大約只占不到20%（18.73%±3.96%）。人工飼草和放牧大針茅0～10 cm地下生物量顯著低于圍封大針茅和圍封羊草（P＜0.05），私牧大針茅和火燒圍封群落介于之間，相互間差異不顯著（P＞0.05）。10～20 cm地下生物量除圍封大針茅顯著較高外（P＜0.05），其余各組間差異不大（P＞0.05）。圍封羊草群落的20～30 cm地下生物量顯著高于放牧大針茅群落（Pub、Pri）和人工飼草群落，火燒圍封和圍封大針茅群落介于兩組之間，與各組差異不顯著（P＞0.05）。

2.2.3 群落的總生物量和地上地下比 各群落總生物量呈現(xiàn)的規(guī)律與地下生物量相近而與地上部分生物量的相對多寡差異較大。圍封大針茅與圍封羊草彼此接近（P＜0.05），顯著高于其余4個群落類型（圖4）?；馃龂鈽拥仫@著高于總生物量最低的公牧大針茅樣地（P＜0.05），私牧場大針茅與人工飼草群落處于兩者之間，與兩者差異均不顯著（P＞0.05）。

圖1 不同利用（管理）方式下總地上生物量差異Fig.1 Aboveground biomass in different land use（management）community

群落的地上、地下部分比例，在各自然植被間差異不大（P＞0.05）（圖5），人工群落的地上地下比例特征與自然群落間差異顯著（P＜0.05），地上部分比例顯著高于自然植被，地下部分生物量比例則較之顯著降低。在各組自然群落樣地內(nèi)，私牧大針茅群落的地上部分比例稍高于公牧大針茅和圍封大針茅，圍封羊草和圍封大針茅彼此間非常接近，而火燒圍封群落的地上部生物量比例也稍高。

2.3 物種多樣性

群落的物種豐富度是群落的重要特征［6］，在3個放牧與圍封的大針茅－糙隱子草群落（Pub、Pri和FS）中，公牧大針茅群落物種豐富度均值稍低于私牧和圍封的大針茅群落，但三者間并無顯著差異（表2）。3個大針茅群落的物種豐富度均顯著低于圍封羊草，火燒圍封和人工飼草群落。圍封羊草群落的物種豐富度最高（11.2±1.924），顯著高于其他5個群落類型。人工飼草與火燒圍封群落間無顯著差異。

物種多樣性和均勻度水平一定程度反映了群落的穩(wěn)定性和發(fā)育階段，一般認(rèn)為群落多樣性和均勻度水平越高群落就越穩(wěn)定［31，32］。樣地水平的Gleason指數(shù)和Shannon－Wiener指數(shù)大致呈現(xiàn)相同的規(guī)律：隨著利用程度的降低，大針茅群落在Pub、Pri和FS間逐漸上升，但三者間差異并不顯著（P＞0.05）；圍封羊草和火燒圍封群落的物種多樣性水平顯著高于人工飼草群落和各大針茅群落（P＜0.05），兩者間差異不顯著（P＞0.05）。而人工飼草群落物種多樣性水平顯著高于各大針茅群落（P＜0.05）（表2）。

圍封大針茅和私牧大針茅群落具有顯著較低的群落均勻度水平，火燒圍封樣地的均勻度水平最高（0.929±0.026），顯著高于3個不同管理方式不同利用程度的大針茅群落（P＜0.05）。公牧大針茅、圍封羊草和人工飼草間差異不顯著（P＞0.05），圍封羊草、火燒圍封和人工飼草間差異不顯著（P＞0.05）。這反映了較低水平的利用程度或?qū)Υ筢樏┤郝涞膰獗Ｗo(hù)使群落內(nèi)物種重要值的差異逐漸變大，優(yōu)勢種的優(yōu)勢程度被增強，群落的均勻程度降低［33］。而火燒圍封中的FF群落則不然，火燒產(chǎn)生的空缺生態(tài)位和近乎次生裸地的充裕生存空間給競爭能力各不相同的草地物種創(chuàng)造低競爭壓力的生存機會，從而群落內(nèi)各種的重要值和群落地位差異并未充分顯露和穩(wěn)定，使得群落的均勻度呈現(xiàn)較高水平。

圖3 不同利用／管理方式對群落地下生物量及其分層構(gòu)成的影響Fig.3 The below－ground biomass in different land use community and below－ground biomass in three depth layers

圖4 不同利用／管理方式下群落總生物量Fig.4 Total biomass in different land use community

3 討論

3.1 草地利用管理方式對草地群落特征、物種組成和多樣性的影響

圖5 不同利用／管理方式下群落地上、地下生物量所占比例Fig.5 The percentage of above／below ground biomass in different land use community

草地的不同利用管理方式中，以開墾和火燒對物種組成、多樣性的影響最為顯著。開墾形成的人工飼草群落雖然較原有的大針茅群落具有更高的物種多樣性水平（表2），但是人工植被和天然植被的組成物種截然不同（表1）?；馃龂馓幚砗艽蟪潭蓉S富了大針茅群落的物種組成，顯著提高了群落的物種多樣性水平，群落的物種豐富度增至與圍封羊草群落大致相當(dāng)。與此同時，群落的蓋度、高度特征也發(fā)生很大改變，這些變化與周道瑋和劉仲齡［15］對羊草群落的火燒后果研究相似。圍封大針茅和圍封羊草圍封時間相同，環(huán)境因子相似，兩者間的物種組成和多樣性的差異是群落類型差異的結(jié)果，大針茅群落相對羊草群落來說，物種組成更加單一［34－36］。3個大針茅群落Pub、Pri和FS之間相似的物種組成反映圍封、禁牧與否以及放牧程度的差異對群落物種組成的影響相對較小［19，37］，但是圍封與較低的放牧水平顯然會提高群落的蓋度、高度特征，影響了群落的整體外觀。

表2 不同利用方式下群落物種多樣性特征Table 2 Community species diversity in different grassland manage type

3.2 草地利用（管理）方式對草地生產(chǎn)力的影響

草地利用管理方式差異對群落生產(chǎn)力也產(chǎn)生著重要的影響［13，38］。圍封被認(rèn)為逐年增加群落的地上生物量［39］，放牧的大針茅群落（Pub、Pri）與圍封大針茅群落間生產(chǎn)力的比較結(jié)果支持以上觀點。更細(xì)致的生產(chǎn)力拆分比較結(jié)果進(jìn)一步說明大針茅群落在不同管理方式下生產(chǎn)力構(gòu)成上的改變，隨著利用程度的降低群落地上生物量顯著增加的部分主要由C3植物的產(chǎn)量增長貢獻(xiàn)，C4植物的生物量未明顯增加，其比例沿著草地利用程度降低逐漸下降。因為C4植物相對C3植物有著更高的水分利用效率［40］，這一構(gòu)成改變可能會潛在影響群落水平的水分利用效率［41］，即利用程度越低，WUE可能反而逐漸下降。圍封時間相同的大針茅和羊草群落（32年）與圍封時間較短的FF群落（6年）地上生產(chǎn)力差異不顯著（圖1），可見一定圍封時間之后，圍封時間的長短不再是影響群落地上生產(chǎn)力水平的主要因素。

此外，一定的火燒可能對群落地上生產(chǎn)力水平有著某種促進(jìn)作用。火燒圍封群落C4植物的產(chǎn)量和比例較其他自然群落（除人工飼草群落外）均顯著增高，可見火燒對群落物種組成、生產(chǎn)力構(gòu)成的改變，即過火后C4植物生物量的增多可能是促使群落獲得較高生產(chǎn)力的原因。

草原開墾曾被認(rèn)為在釋放土壤碳素［42］的同時，亦會改變?nèi)郝渖锪康牡厣系叵卤龋?2，43］。比較圍封大針茅群落，人工飼草群落間差異表明，開墾使得群落地上生物量顯著增加，但地下生物量損失嚴(yán)重，雖然顯著增加了群落的地上地下比，但是群落總生物量仍明顯損失，但最終總生物量與放牧大針茅群落（Pub，Pri）差異并不大（P＞0.05，圖4）。人工飼草地上部分生物量組成中C4植物無論從比例（圖6）還是絕對產(chǎn)量（圖2B）上都與天然植被差異巨大。高比例的栽植C4植物作為替代飼草，相較天然植被顯著提高了草地的地上生產(chǎn)力，同時預(yù)計也將大幅度提高群落的水分利用效率［44］。

4 結(jié)論

區(qū)域的調(diào)查結(jié)果表明，圍封大針茅群落與圍封羊草群落生物量及其組成相近，但物種多樣性水平較低。圍封會增加大針茅地上、地下生物量，但對物種組成和多樣性的影響不大，而放牧造成的退化主要減少了群落的地上地下生物量，以地下生物量的損失更為嚴(yán)重，同時C3植物的生物量損失相對C4更為嚴(yán)重，C3植物在群落地上生物量的構(gòu)成比例逐漸下降?；馃@著豐富了群落的物種組成，增加了群落物種多樣性，但對群落的蓋度、高度和生產(chǎn)力水平的損失作用明顯。人工飼草地的開墾徹底改變了天然群落的物種組成，物種多樣性水平近于天然羊草群落而高于大針茅群落，同時地上生物量顯著增加，但由于地下生物量損失嚴(yán)重，群落總生產(chǎn)力相對圍封自然群落顯著降低，近于公牧的天然大針茅群落。

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