放牧強(qiáng)度對(duì)荒漠草原建群種短花針茅空間異質(zhì)性的影響

卻國(guó)萍，張 爽，呂世杰，李 澤，衛(wèi)智軍

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特010018）

空間異質(zhì)性指生態(tài)學(xué)變量在空間分布的不均勻性及復(fù)雜性， 是描述植物群落空間分布特征的一個(gè)重要指標(biāo)， 反映了生態(tài)格局和生態(tài)過(guò)程的內(nèi)在特性， 有助于從空間透視角度揭示植物生態(tài)學(xué)過(guò)程與群落空間分布格局的機(jī)制［1-2］。 放牧對(duì)植物種群空間分布產(chǎn)生影響， 使植物種群在空間分布上斑塊化，從而增大空間異質(zhì)性，對(duì)群落結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定有利［3-4］。 植物種群的斑塊化分布對(duì)動(dòng)物的覓食效率及采食成本有直接影響， 在不同放牧強(qiáng)度的干擾下， 植物種群通過(guò)發(fā)生小尺度變異改變種間關(guān)系及群落結(jié)構(gòu)， 從而影響動(dòng)物的選擇性采食行為，這種選擇性行為又會(huì)作用于植物種群，使植物種群產(chǎn)生變異性， 造成大尺度的結(jié)構(gòu)和功能的改變［5-6］。

國(guó)外很多學(xué)者對(duì)植物種群空間分布進(jìn)行研究探索， 尤其是對(duì)植物種群空間分布與動(dòng)物選擇性采食行為關(guān)系的研究較多。 Teague 等［7］的研究表明不論是輪牧還是持續(xù)放牧， 選擇性地斑塊放牧使草地發(fā)生退化。 van de Koppel 等［8］人研究表明，半干旱系統(tǒng)中， 系統(tǒng)對(duì)放牧強(qiáng)度和草地植被密度的大小較敏感。 我國(guó)學(xué)者對(duì)于植物群落空間異質(zhì)性方面的研究比較單一［9-11］，主要關(guān)注某一植物種群或群落的空間分布特征。 戰(zhàn)偉慶［9］對(duì)油松人工林進(jìn)行研究， 認(rèn)為隨機(jī)因素是影響空間異質(zhì)性的主要因素；陳美高［11］研究43 個(gè)馬尾松種源得出馬尾松種源的胸徑根據(jù)經(jīng)、 緯度變化出現(xiàn)規(guī)律性變化。目前，隨著植物群落空間分布與動(dòng)物選擇性采食行為關(guān)系研究的深入， 越來(lái)越多的學(xué)者關(guān)注放牧強(qiáng)度差異對(duì)草原植物種群或群落空間分布的影響［12-13］。張峰等［6］對(duì)比了放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅群落空間異質(zhì)性的影響，認(rèn)為隨著放牧強(qiáng)度增大，短花針茅群落空間分布格局趨于簡(jiǎn)單，且逐漸均質(zhì)化。殷國(guó)梅等［14］研究認(rèn)為短花針茅種群空間異質(zhì)性隨著放牧強(qiáng)度增大而呈現(xiàn)增大趨勢(shì)。 該試驗(yàn)以不同放牧強(qiáng)度下荒漠草原建群種短花針茅為對(duì)象，采用半方差函數(shù)、 克里格插值法和多重分形維數(shù)等方法對(duì)短花針茅種群空間異質(zhì)性進(jìn)行研究， 一方面可以了解放牧強(qiáng)度對(duì)建群種短花針茅種群空間異質(zhì)性的影響， 另一方面可為荒漠草原放牧管理提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗朱日和鎮(zhèn)，坐標(biāo)為112°47′16.9″E，42°16′26.2″N。該試驗(yàn)地屬于中溫型氣候；海拔897～1 672 m，地勢(shì)南高北低，呈階梯狀下降；年平均降水量約183 mm，屬于干旱嚴(yán)重的地區(qū)；年均氣溫5.8 ℃，在植物生長(zhǎng)的季節(jié)最低溫度不低于6 ℃； 無(wú)霜期170 d 左右； 研究區(qū)土壤為淡栗鈣土； 建群種為短花針茅（Stipa breviflora）， 優(yōu) 勢(shì) 種 為 堿 韭（Allium polyrhizum） 與無(wú)芒隱子草 （Cleistogenes songorica），伴生種有銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、寸 草（Carex duriuscula）、細(xì) 葉 韭（Allium tenuissimum）、木地膚（Kochia prostrata）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）、豬毛菜（Salsola collina）等，偶見(jiàn)種為狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置禁牧（CK）、中度放牧（MG）和重度放牧（HG）3 個(gè)放牧強(qiáng)度處理，每個(gè)處理3 次重復(fù)， 每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)面積2.57 hm2。CK、MG、HG 處理區(qū)分別放養(yǎng)蘇尼特羊0 只、5 只和8 只， 載畜 率 為0 只 羊/hm2、1.94 只 羊/hm2和3.11 只羊/hm2。 研究選用的放牧區(qū)綿羊的健康狀況、個(gè)體大小、體重基本一致，飲水、剪毛等后期管理基本相同。

該試驗(yàn)于2019 年8 月下旬分別在禁牧（CK）、中度放牧（MG）和重度放牧（HG）小區(qū)內(nèi)進(jìn)行取樣， 在每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取一個(gè)面積為50 m×50 m 的樣地，以靠近水源點(diǎn)為原點(diǎn)，以靠近牧道且平行于牧道的樣線(xiàn)為橫坐標(biāo)，以垂直牧道的樣線(xiàn)為縱坐標(biāo)，橫坐標(biāo)每隔10 m，縱坐標(biāo)每隔5 m，選取1 個(gè)1 m×1 m 的樣方， 每個(gè)小區(qū)共有66 個(gè)樣方，記錄每個(gè)樣方的坐標(biāo)及樣方內(nèi)短花針茅的種群密度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

該文采用半方差函數(shù)分析法及多重分形分析法對(duì)短花針茅植物種群密度的空間分布進(jìn)行分析。

半方差函數(shù)分析： 將密度數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析并進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)， 用地統(tǒng)計(jì)分析軟件GS+9.0 進(jìn)行分析，建立地統(tǒng)計(jì)半方差函數(shù)模型，運(yùn)用克里格插值法進(jìn)行空間插值， 繪制二維空間分布格局圖。 半方差函數(shù)的定義為：

式中，r（h）是短花針茅種群密度的半方差函數(shù)；h 是步長(zhǎng)，即2 個(gè)樣方間的分隔距離；Z（xi）和Z（xi+h）分別是短花針茅在空間位置xi和xi+h 上的取值［i=1，2，…，N（h）］；N（h）是在樣方間距為h的所有觀測(cè)點(diǎn)的成對(duì)數(shù)目，以r（h）為縱軸、h 為橫軸繪制隨h 增加r（h）的變化曲線(xiàn)，即為短花針茅種群密度的半方差函數(shù)［15］。

多重分形分析： 是研究變量的復(fù)雜結(jié)構(gòu)或描述變量在不規(guī)則的分形空間分布特征的工具［16］，采用管孝艷等［17］的方法對(duì)短花針茅種群進(jìn)行多重分形分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度變化

不同放牧強(qiáng)度下，短花針茅種群密度大小順序?yàn)镠G>CK>MG，HG 處理區(qū)短花針茅種群密度均值最大，MG 處理區(qū)短花針茅種群密度均值最小，兩個(gè)處理區(qū)間有顯著差異，但均與CK 處理區(qū)無(wú)顯著差異；不同放牧強(qiáng)度下，短花針茅種群密度變異系數(shù)介于38%～47%，具有中等變異性，大小順序?yàn)镃K>HG>MG，表明CK 內(nèi)的短花針茅種群變異程度最大，種群分布最不均勻；從短花針茅種群密度的變化幅度來(lái)看，CK、MG 和HG 各處理的差異均較大，CK 和HG 處理的種群密度變化幅度較大，為14 株/m2，MG 的種群密度變化幅度為13 株/m2（見(jiàn)表1）。

2.2 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度的變異函數(shù)

不同放牧強(qiáng)度下， 短花針茅種群密度空間分布的半方差函數(shù)如圖1 所示。 從圖1 中可以看出不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群的最優(yōu)擬合模型有所不同，隨著分隔距離（h）增大，短花針茅種群密度的變異函數(shù)值逐漸增大， 當(dāng)?shù)竭_(dá)一定分隔距離值后， 短花針茅種群密度的變異函數(shù)值逐漸趨于平穩(wěn)；CK 和HG 處理區(qū)的短花針茅種群密度變異函數(shù)值呈現(xiàn)為指數(shù)模型的變化趨勢(shì)，MG 處理區(qū)的短花針茅種群密度的變異函數(shù)值呈現(xiàn)為球形模型的變化趨勢(shì)。

圖1 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度的半方差函數(shù)

塊金值（C0）表示樣點(diǎn)間隨機(jī)部分的空間異質(zhì)性，從短花針茅種群密度塊金值（C0）來(lái)看（見(jiàn)表2）， 不同放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅種群密度空間分布影響不同，對(duì)照區(qū)（CK）的短花針茅種群密度分布受隨機(jī)因素影響最小，其次為重度放牧（HG），而中度放牧（MG）下的短花針茅種群密度受隨機(jī)因素影響最大；基臺(tái)值（C0+C）表示變量在樣地區(qū)域內(nèi)最大空間變異程度，基臺(tái)值（C0+C）越大表明短花針茅種群的最大空間變異程度越大，反之越小。不同放牧強(qiáng)度下各處理區(qū)的基臺(tái)值（C0+C）大小順序?yàn)镸G>CK>HG，說(shuō)明HG 處理區(qū)的短花針茅種群密度空間結(jié)構(gòu)最強(qiáng)，MG 處理區(qū)的短花針茅種群密度空間結(jié)構(gòu)最弱。 結(jié)構(gòu)比（C/C0+C）表示結(jié)構(gòu)部分的空間異質(zhì)性占總空間異質(zhì)性的大小， 其值大于75%時(shí)，說(shuō)明具有強(qiáng)的空間自相關(guān)性，大于25%但小于75%說(shuō)明具有中等空間自相關(guān)性， 小于25%說(shuō)明具有較弱的空間自相關(guān)性。 由表2 可知，CK 處理區(qū)結(jié)構(gòu)比（C/C0+C）最大，為0.890，HG 處理區(qū)次之，為0.869，均大于75%，說(shuō)明CK 處理區(qū)和HG 處理區(qū)都具有強(qiáng)烈的空間自相關(guān)性，而MG處理區(qū)為69.3%，具有中等的空間自相關(guān)性；變程a0表示短花針茅種群空間自相關(guān)的范圍， 如果觀測(cè)值之間的距離大于a0， 則說(shuō)明它們之間不具有相關(guān)性；若小于a0，則說(shuō)明它們之間存在一定的相關(guān)關(guān)系。 實(shí)際空間自相關(guān)范圍大小順序?yàn)镸G>HG>CK，MG 區(qū)空間自相關(guān)范圍最大， 而CK 處理區(qū)空間自相關(guān)范圍最小。

表2 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度空間格局的變異函數(shù)

2.3 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度的分形維數(shù)分析

不同放牧強(qiáng)度下， 短花針茅種群密度的計(jì)盒維數(shù)D0、 信息維數(shù)D1和關(guān)聯(lián)維數(shù)D2存在一些差別， 但3 個(gè)分形維數(shù)的變化規(guī)律是一致的 （見(jiàn)表3）。 隨著放牧強(qiáng)度的增加，信息維數(shù)D1逐漸增加，且趨近2，說(shuō)明放牧強(qiáng)度的增加，導(dǎo)致短花針茅的空間分布復(fù)雜性降低，逐漸趨于均勻分布；關(guān)聯(lián)維數(shù)D2也隨著放牧強(qiáng)度增加而增大，表明放牧強(qiáng)度增加了短花針茅種群的自相關(guān)性；D1/D0反映了植物種群內(nèi)部個(gè)體的協(xié)同作用， 而當(dāng)放牧強(qiáng)度越大時(shí)，D1/D0越趨近1，短花針茅種群空間分布趨向于大的斑塊化或者密度較高的密集區(qū)。

表3 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度的分形維數(shù)

2.4 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度的多重分形奇異譜曲線(xiàn)分析

q 為統(tǒng)計(jì)階距，是一個(gè)實(shí)數(shù)，一般+∞CK>MG，即短花針茅種群在HG 處理區(qū)處理下具有較大的空間分布不均勻性，空間分布變異性較大，在MG處理區(qū)空間分布趨于均勻化， 密度分布復(fù)雜性降低； 同樣在不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群多重分形奇異譜△f［α（q）］=f［α（q）］max-f［α（q）］min表現(xiàn)為HG>MG>CK，說(shuō)明隨著放牧強(qiáng)度的增加，低密度樣點(diǎn)的區(qū)域主導(dǎo)作用逐漸降低。

圖2 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度多重分形奇異譜曲線(xiàn)

表4 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度的多重分形奇異譜參數(shù)表

2.5 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度的空間分布

在GS+中運(yùn)用克里格插值法繪制短花針茅種群密度空間分布圖（見(jiàn)圖3）。 由圖3 可知，短花針茅種群密度空間分布在不同放牧強(qiáng)度處理區(qū)有較大變異，空間分布較不均勻。 CK 處理區(qū)和HG 處理區(qū)內(nèi)短花針茅空間分布斑塊化明顯， 從斑塊中心向外擴(kuò)散， 短花針茅密度分布較密集的樣點(diǎn)和較小的樣點(diǎn)變化強(qiáng)烈；而MG 處理區(qū)內(nèi)，短花針茅種群主要集中在右上方形成密集區(qū)， 然后由密集

圖3 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度空間分布二維圖

區(qū)向左側(cè)上方及下方擴(kuò)散。 可能由于原點(diǎn)靠近水源及羊圈，家畜踩踏及采食的概率增加，家畜排泄等行為導(dǎo)致短花針茅種群在原點(diǎn)處密度較低。

3 討論

3.1 放牧對(duì)短花針茅種群密度的影響

放牧是利用草地的最主要方式［18］。 不同放牧強(qiáng)度對(duì)草地群落特征存在顯著影響， 且當(dāng)氣候條件相同時(shí)， 放牧比其他影響因子對(duì)草地的影響更大［19］。 研究不同放牧強(qiáng)度下荒漠草原建群種短花針茅空間分布的變化規(guī)律， 可以為合理利用草地提供依據(jù)。 有研究表明，對(duì)草地長(zhǎng)期圍封，草地枯落物常年積累阻礙植物的繁殖更新［20］；中度放牧?xí)r，家畜對(duì)短花針茅種群的采食和踐踏作用較小，所以大株叢的短花針茅破碎程度??； 而長(zhǎng)期過(guò)度放牧?xí)r，家畜對(duì)短花針茅種群采食壓力增大，短花針茅種群逐漸矮化，從而躲避家畜的采食行為，但由于踐踏作用加大，大株叢破碎成多個(gè)小株叢，導(dǎo)致大株叢的數(shù)量逐漸減少，小株叢的數(shù)量增加［6，21］。該研究短花針茅種群密度HG 為6.33 株/m2， 其次CK 為5.65 株/m2，MG 最小，為5.17 株/m2，也表明過(guò)度放牧增加了短花針茅種群密度。

3.2 放牧對(duì)短花針茅種群密度空間異質(zhì)性的影響

植物在空間分布上的不均勻性及復(fù)雜性造成空間異質(zhì)性，而使之具有斑塊化或梯度分布［5］。 該研究中隨機(jī)因素引起的空間異質(zhì)性在MG 處理區(qū)表現(xiàn)較大，但變異系數(shù)最小，而結(jié)構(gòu)因素在CK 處理區(qū)和HG 處理區(qū)占比較大， 且CK 處理區(qū)高于HG 處理區(qū)，即禁牧區(qū)的短花針茅種群密度空間異質(zhì)性受結(jié)構(gòu)性影響較大，具有強(qiáng)烈的空間相關(guān)性，且變異系數(shù)最大，這與張峰等［6］在四子王旗對(duì)建群種進(jìn)行空間異質(zhì)性研究結(jié)果一致。 計(jì)盒維數(shù)D0反映植物種群空間占有能力，信息維數(shù)D1反映植物種群空間分布的均勻性，關(guān)聯(lián)維數(shù)D2則反映植物種群空間分布的自相關(guān)強(qiáng)度［22］。 該試驗(yàn)內(nèi)D0>D1>D2，說(shuō)明存在多重的分形特征。 結(jié)合分形維數(shù)、多重分形度以及多重分形奇異譜等來(lái)看， 隨著放牧強(qiáng)度的增加，分形維數(shù)和多重分形度接近2，短花針茅種群逐漸趨于均勻分布， 多重分形奇異譜曲線(xiàn)顯示短花針茅空間分布較稀疏的短花針茅種群樣點(diǎn)占主導(dǎo)地位， 空間變異性也主要依賴(lài)種群密度較稀疏的短花針茅種群樣點(diǎn)， 說(shuō)明放牧強(qiáng)度的增加導(dǎo)致短花針茅種群密度的空間分布復(fù)雜性降低，逐漸趨于均勻分布；當(dāng)短花針茅種群密集區(qū)斑塊較大時(shí)，或者單位面積內(nèi)短花針茅個(gè)體數(shù)目較多時(shí)， 則短花針茅種群抵御動(dòng)物采食和踩踏的能力越強(qiáng)，相反，在放牧過(guò)程中動(dòng)物采食行為會(huì)導(dǎo)致短花針茅種群的株叢弱化或消失［16］。

4 結(jié)論

長(zhǎng)期重度放牧，家畜踐踏作用加大，大株叢破碎成多個(gè)小株叢，增加了短花針茅種群密度，而中度放牧，家畜采食踐踏作用小，導(dǎo)致短花針茅種群密度降低；在不同放牧強(qiáng)度下，短花針茅種群密度空間異質(zhì)性由結(jié)構(gòu)性因素和隨機(jī)因素共同引起，但主要因素是結(jié)構(gòu)因素；隨著放牧強(qiáng)度增加，短花針茅種群密度的空間分布復(fù)雜性降低， 逐漸趨于均勻分布； 短花針茅種群空間分布密度較稀疏的樣點(diǎn)占據(jù)主導(dǎo)地位，但隨著放牧強(qiáng)度增加，主導(dǎo)作用逐漸降低。