牦牛藏羊混合放牧對高寒草地紫花針茅功能性狀的影響

孫彩彩， 馮 斌， 董全民， 劉文亭， 時 光， 劉玉禎， 張小芳， 俞 旸， 張春平， 楊曉霞

(青海省畜牧獸醫(yī)科學院， 青海大學， 青海省高寒草地適應性管理重點實驗室， 青海 西寧 810016)

青藏高原高寒草地分布廣泛，占全國草地總面積的16.67%[1]。高寒草地植被類型豐富，是重要的生態(tài)安全屏障之一，對于防治水土流失、保護生態(tài)環(huán)境等具有重要作用[2]。放牧作為高寒草地主要的利用方式之一，不僅與草地的健康息息相關，同時關乎著廣大牧民的收益[3]。近年來，隨著氣候變化及人為干擾的加劇，導致草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)發(fā)生紊亂、生產(chǎn)力逐漸下降，草地退化明顯[4]。放牧作為草地受外界干擾最主要的因素，與草地生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定有著直接關聯(lián)，家畜的選擇性采食、踐踏以及排泄等行為均會對草地環(huán)境造成干擾，不僅會使草地植被物種組成發(fā)生改變，同時也會使草地群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，進而影響草地生態(tài)系統(tǒng)功能[5-6]。

植物功能性狀是植物個體對環(huán)境變化響應的重要指標[7]。近幾年來，植物與環(huán)境之間的相互作用引起眾多學者廣泛關注，通過研究植物功能性狀進而揭示植物對環(huán)境變化的響應機制，如氣候變化、氮沉降以及放牧活動等均會對植物功能性狀產(chǎn)生一定影響[8-9]。目前，國內(nèi)關于放牧對植物功能性狀影響的研究已取得一定成果。石明明等[10]對高寒草甸植物功能性狀進行研究，觀察圍封和放牧2種草地管理方式下植物個體的變化，研究表明放牧顯著降低植株高度及比葉面積，且在總體上降低了性狀的種間差異，使性狀在不同植物物種間表現(xiàn)出趨同響應。李西良等[11]以羊草(Leymuschinensis)為研究對象，探究歐亞溫帶草原地區(qū)放牧對羊草植株個體矮小化的影響機制，研究表明長期放牧對于羊草植株高度具有顯著影響。邢小青等[12]通過4年放牧控制試驗，研究克氏針茅(Stipakrylovii)10個性狀指標在放牧條件下的變化，研究表明放牧顯著降低了克氏針茅植物高度和比葉面積，顯著增加了植物葉數(shù)以及營養(yǎng)枝數(shù)。賈麗欣等[13]通過研究不同載畜率下短花針茅(Stipabreviflora)個體功能性狀和元素功能性狀，揭示短花針茅對不同放牧強度的響應機制，研究表明隨放牧強度的增加，短花針茅個體功能性狀隨之降低，而對元素功能性狀(碳、氮)影響不顯著。李江文[14]將荒漠草原的優(yōu)勢種短花針茅作為研究對象，研究發(fā)現(xiàn)放牧對短花針茅不同功能性狀均有不同程度的影響。諸多研究表明，放牧對植物功能性狀的影響最顯著的表現(xiàn)是植株高度降低，植被蓋度減小等[15-16]。

除放牧強度外，放牧家畜的類型會對草地群落結(jié)構(gòu)及其功能產(chǎn)生重要影響[17-19],家畜混合放牧可以更充分地利用草地資源，維持草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[20]，牦牛和藏羊是青藏高原高寒牧區(qū)最重要的放牧家畜，而且長期以來，牧民有將2種家畜混合放牧的習慣，因此探討牦牛和藏羊及其不同比例混合放牧對高寒草地優(yōu)勢物種(紫花針茅)功能性狀的影響，對穩(wěn)定草地生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要意義。紫花針茅(Stipapurpurea)作為高寒草地的優(yōu)勢物種，具有生物量高、適口性好的特征，為放牧家畜所喜食。本研究通過設置不同的放牧處理，探究牦牛、藏羊單獨放牧和不同比例混合放牧對紫花針茅各功能性狀的影響，揭示紫花針茅各功能性狀對放牧的響應機制及各性狀的主要變化特點，從而為青藏高原高寒牧區(qū)制定放牧管理方式和優(yōu)化放牧系統(tǒng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究樣地位于青海省海北州海晏縣西海鎮(zhèn)(36°92′N，100°93′E，海拔3 150 m)，屬高原山地氣候，四季之分不明顯，冬季長且寒冷，夏季短且涼爽，紫外線強，年平均降水量400 mm，年平均溫度1.5℃，降水主要集中在5—9月。土壤質(zhì)地為沙壤土，主要生長的植被有矮嵩草(Kobresiahumilis)、紫花針茅(Stipapurpurea)、干生苔草(Carexaridula)、早熟禾(Poaannua)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)[21]。

1.2 試驗設計與方法

1.2.1試驗設計 本試驗樣地于2014建立，設置6個放牧處理(表1)，分別為禁牧(No grazing,CK)、牦牛單牧(Yak grazing,YG)、藏羊單牧(Tibetan sheep grazing,SG)、牦牛藏羊1∶2混牧(Yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶2,MG1∶2)、牦牛藏羊1∶4混牧(Yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶4,MG1∶4)、牦牛藏羊1∶6混牧(Yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶6,MG1∶6)，各處理有3個重復，共計18個試驗小區(qū)。于2019年開展本試驗。

表1 放牧試驗設計

為了保證每年放牧強度的一致性和牧草50%的利用率，選擇體重、年齡一致的公牦牛和公藏羊(公牦牛體重為100±5 kg，年齡為1.5齡；公藏羊體重為30±2 kg，年齡為1齡)。各放牧小區(qū)放牧強度一致，均為中等放牧強度(11.6羊單位·hm-2)。于每年暖季(6月)開始放牧，至冷季(10月)結(jié)束，每月放牧10 d，剩余時間將家畜趕至臨近草地，直至次月放牧時再趕進圍欄。放牧試驗開始前對放牧家畜進行投藥驅(qū)蟲處理，從而確保放牧家畜的正?；顒?。放牧期間對家畜不進行補飼，但保證家畜飲水充足[5]。

1.2.2野外取樣 于2019年7月25日至2019年7月30日進行取樣，通過對角線法則從每個試驗小區(qū)隨機采30株紫花針茅，以此為代表反應整個試驗小區(qū)紫花針茅植物整體狀況。先使用掃描儀掃描紫花針茅葉片，后使用image軟件計算紫花針茅新鮮葉面積(cm2),同時測定紫花針茅葉片元素功能性狀指標和個體功能性狀指標，測定方法如下[13]：

碳含量(Leaf carbon content，LCC)：采集紫花針茅植物個體，進行烘干(85℃)、粉碎處理，采用元素分析分析儀測定C含量；

氮含量(Leaf nitrogen content，LNC)：元素分析測定紫花針茅N含量；

碳氮比(Leaf carbon content/Leaf nitrogen content，C/N)：C/N= LCC/LNC;

植株高度(Plant height，PH)：卷尺測量紫花針茅自然高度；

單株重(Single plant weight，SPW)：整株紫花針茅干物質(zhì)量；

葉厚(Leaf thickness，LT)：螺旋測微儀測量紫花針矛葉片厚度；

比葉面積(Specific leaf area，SLA)：SLA=整株紫花針茅葉面積之和與葉片干物質(zhì)量的比值。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2019對試驗數(shù)據(jù)進行整理匯總，SPSS 25.0對試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，使用Sigmaplot 12.5繪制相關圖,利用R對紫花針茅各性狀進行Pearson相關性分析，采用可塑性指數(shù)(Plasticity Index,PI)反應紫花針茅在不同放牧方式下的抗干擾能力，計算公式如下：

PI=|T0-T1|/T0

式中PI表示可塑性指數(shù)；T0表示禁牧(CK)處理下紫花針茅某一性狀數(shù)值；T1表示各處理下紫花針茅某一性狀數(shù)值，PI值越大，表明植物對環(huán)境干擾反應敏感性越強，PI值越小，表明植物對環(huán)境干擾反應敏感性越弱。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧方式對紫花針茅葉片元素含量(碳含量、氮含量、碳氮比)的影響

通過對高寒草地不同放牧方式下紫花針茅葉片碳含量、氮含量及碳氮比進行分析比較(圖1)，研究發(fā)現(xiàn)不同放牧方式對紫花針茅葉片碳含量、氮含量、碳氮比均無顯著影響。

圖1 不同放牧方式對紫花針茅葉片碳含量、氮含量及碳氮比的影響

2.2 不同放牧方式對紫花針茅種群表型性狀(植株高度、單株重、比葉面積、葉厚)的影響

由圖2所示，不同放牧方式對紫花針茅植株高度、單株重、比葉面積具有顯著影響(P<0.05)，而對紫花針茅葉厚無顯著影響。紫花針茅植株高度受放牧影響，總體呈下降趨勢，與CK相比，YG和SG兩種不同放牧家畜放牧處理下紫花針茅植株高度表現(xiàn)為：CK>YG>SG，且隨著放牧家畜混合比例發(fā)生變化紫花針茅植株高度呈現(xiàn)MG1∶2>MG1∶6>MG1∶4的趨勢，在MG1∶4處理下，紫花針茅植株高度降低39.0%。與CK相比，紫花針茅單株重在MG1∶4方式處理下下降最為劇烈，減少了59.7%，比葉面積在MG1∶6處理下降低了24.8%，且與紫花針茅植株高度變化規(guī)律具有一致性。

圖2 不同放牧方式對紫花針茅種植株高度、單株重、葉厚和比葉面積的影響

2.3 不同放牧方式下紫花針茅各功能性狀可塑性指數(shù)

由圖3所示，紫花針茅葉片碳含量、氮含量、碳氮比可塑性指數(shù)在不同放牧方式下無顯著差異。紫花針茅葉片氮含量、碳氮比在MG1∶2處理下可塑性指數(shù)最小，而紫花針茅葉片碳含量在MG1∶2處理下最大。紫花針茅葉片氮含量、碳含量、碳氮比在各放牧處理下可塑性指數(shù)均小于0.15。

圖3 不同放牧方式下紫花針茅各性狀的可塑性指數(shù)

紫花針茅植株高度、單株重、比葉面積可塑性指數(shù)在不同放牧方式下差異顯著(P<0.05),而葉厚可塑性指數(shù)在不同放牧方式下差異不顯著。紫花針茅植株高度、單株重在MG1∶4處理下可塑性指數(shù)最大，而比葉面積可塑性指數(shù)在MG1∶6處理下最大?？伤苄灾笖?shù)越大說明植物對環(huán)境干擾響應越敏感。

2.4 紫花針茅各性狀相關性分析

由表2可知，紫花針茅氮含量與碳氮比之間存在極顯著負相關關系(P<0.01)；單株重、植株高度、比葉面積3者存在極顯著正相關關系(P<0.01)；紫花針茅單株重與葉片碳氮比含量呈顯著正相關(P<0.05);葉厚與其他各指標均沒有相關性，其余指標間相關性不顯著。

表2 紫花針茅種群各性狀間的相關系數(shù)

3 討論

3.1 不同放牧家畜對紫花針茅功能性狀的影響

一直以來，放牧對草地帶來的影響是生態(tài)學研究的重要科學內(nèi)容之一。放牧家畜通過多種行為對草地植被群落結(jié)構(gòu)、地上生物量以及植物各性狀造成影響，而這種影響隨著時間的積累愈加深刻[22-23]。植物為適應外界刺激，通過重新分配營養(yǎng)物質(zhì)至地上、地下器官，使植物表型性狀發(fā)生改變，最終朝著有利于自身生存和繁殖的方向發(fā)展[24-25]。本試驗也證實了此觀點，放牧對紫花針茅各功能性狀均產(chǎn)生一定影響，其中紫花針茅單株重受放牧影響最大，可塑性指數(shù)受放牧干擾最敏感，與CK相比，放牧顯著降低紫花針茅單株重。受放牧影響，紫花針茅植株高度、單株重、比葉面積3個功能指標均一致表現(xiàn)為牦牛單牧<藏羊單牧<牦牛藏羊不同比例混牧，由于牦牛和藏羊喜食不同，同時在營養(yǎng)需求方面亦有所差異，如藏羊較為喜食一些營養(yǎng)物質(zhì)高且柔軟的含有次生代謝物質(zhì)的植物，相對與藏羊，牦?？墒秤靡恍I養(yǎng)物質(zhì)較低但生物量較大的植物以滿足生長所需[26]。紫花針茅為禾本科須根系植物，莖稈及葉片較為柔軟，相比于嵩草科植物，藏羊更為喜食禾本科植物[27]。因此，不同放牧處理下，隨藏羊數(shù)量的增加，紫花針茅植株高度、單株重及比葉面積呈現(xiàn)下降的趨勢。此外，植株高度、叢幅減小，而植株變矮、總質(zhì)量減少和葉面積減小是植物應對放牧家畜采食的主要措施，從而避免自身機械性損傷。邢小青等[12]研究表明，受放牧影響克氏針茅植株高度、葉數(shù)、總質(zhì)量、比葉面積等各指標均顯著降低，本研究結(jié)果與之相符，與禁牧相比，不同放牧方式顯著降低了紫花針茅植株高度，且表現(xiàn)出禁牧>牦牛單牧>藏羊單牧>牦牛藏羊1∶2混牧>牦牛藏羊1∶6混牧>牦牛藏羊1∶4混牧的變化趨勢。此外，放牧顯著降低了紫花針茅單株重和比葉面積，但紫花針茅葉厚并未受到顯著影響，不同性狀受放牧影響變化幅度有所差異，這與李西良[11]的研究結(jié)果一致，此現(xiàn)象可能與家畜的踐踏、選擇性采食有關。

紫花針茅植株高度、單株重、葉厚、比葉面積各表型性狀指標變化是響應放牧的最直接體現(xiàn)。本研究發(fā)現(xiàn)，紫花針茅種群表型性狀可塑性較高，且牦牛藏羊1∶4混合放牧處理下各指標可塑性指數(shù)最大，而紫花針茅葉片元素含量受放牧影響較小，這與相關研究結(jié)果相一致[28]。

3.2 紫花針茅在不同放牧方式條件下的適應性狀

放牧是影響天然草地植被生長的主要因素之一，植物適應放牧的對策及性狀會隨著放牧方式的改變而發(fā)生變化。植物的適應對策是在一定生存空間和一定環(huán)境條件下，植物為緩解外部和內(nèi)部壓力而做出的反應。各植物物種在進化和繁衍的過程中從形態(tài)和分子水平上發(fā)生改變從而形成一種特有的適應機制[29-30]。有研究表明，植株高度是反映植物生存策略的首要適應性狀[31]，本試驗表明單株重是紫花針茅對放牧的最直接響應指標。第一，單株重減小是紫花針茅適應外界環(huán)境的結(jié)果，包括植株高度降低、比葉面積減小，葉片葉面積減小，上述指標下降可以降低植物的蒸騰作用，從而減少水分的散失；第二，單株重減小是紫花針茅避免放牧家畜采食的一種應對對策，單株重的降低會使植株高度及莖質(zhì)量減小，從而加大放牧家畜采食的難度，由于牦牛在采食時大多采用“舌掃蕩齒切”式采食，而藏羊口形較窄呈拱形且高度彎曲，因此，采食時大多選擇具有一定質(zhì)量且具有一定高度的植株[32]；第三，單株重的減小使得植株高度變矮進而有利于光和產(chǎn)物的運輸和分配，有助于營養(yǎng)物質(zhì)向地上部分運輸，從而補給地上部分的生長[33]。已有研究發(fā)現(xiàn)植株葉片含碳量通常只與單株重有關，而植株高度與單株重兩者存在線性關系，所以紫花針茅要想維持自身正常生長與繁殖需要攝入一定含量的碳。因此，紫花針茅單株重是紫花針茅為適應不同放牧方式的主要性狀。

4 結(jié)論

紫花針茅種群表型性狀受不同放牧方式影響顯著，具有較高的可塑性，其中紫花針茅單株重受不同放牧方式影響最顯著，與種群表型性狀相比，紫花針茅葉片元素含量受放牧影響較小，且比較穩(wěn)定；牦牛藏羊1∶4處理下紫花針茅各種群表型性狀受放牧影響最大，各性狀可塑性指數(shù)最大，對放牧干擾最敏感；紫花針茅適應放牧干擾的主要應對對策是減少單株重。