不同載畜率對荒漠草原建群種短花針茅種群時空變異性的影響

張 峰, 高 峰, 孫嘉偉, 孫 宇, 趙萌莉*, 張心玥, 趙勝利

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草地資源教育部重點實驗室, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 3. 內(nèi)蒙古自治區(qū)水利科學(xué)研究院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 4. 中建二局第一工程有限公司成都分公司， 四川 成都 610000； 5. 黃河海勃灣水利樞紐管理局， 內(nèi)蒙古 烏海 016000)

種群空間格局是指種群個體或斑塊的分布特征[1-2]，其主要分為均勻、聚集及隨機(jī)分布[3]?？臻g格局影響植物生長、死亡、競爭等過程[4]，是植物自身生態(tài)學(xué)特性與環(huán)境因子共同作用的結(jié)果[5-6]。此外，空間格局還是揭示植物種群適應(yīng)對策及衡量種群穩(wěn)定性的重要指標(biāo)[7]。如今，對空間分布格局的分析主要有點格局、多重分形、景觀格局分析和二維空間分析等方法[8-9]?；哪菰俏覈狈教烊坏纳鷳B(tài)屏障，利用方式主要以放牧為主[10-11]，其生境脆弱且對干擾響應(yīng)敏感[12]。近年來，由于過度放牧造成草地不同程度的退化，草地群落結(jié)構(gòu)與組成發(fā)生變化，群落蓋度、多樣性及生產(chǎn)力降低[13]，植被空間格局也隨之發(fā)生變化[14-15]，進(jìn)而影響種群穩(wěn)定性[4]。

此外，在研究物種空間上的動態(tài)變化時，不可忽略其時間上的變化。在放牧干擾下，針茅屬植物主要在株叢水平上表現(xiàn)為株叢破碎與枝條自疏[7]，短花針茅(Stipabreviflora)種群空間格局和繁殖力也隨之變化[16]。然而，以往的研究主要針對某一時期的空間格局進(jìn)行研究[17-18]，對不同時期下的同一種群空間分布研究較少，故本研究以荒漠草原建群種短花針茅種群為研究對象，將常規(guī)分析與地統(tǒng)計學(xué)相結(jié)合進(jìn)行分析，對短花針茅不同時間與空間下的種群變異性進(jìn)行分析并進(jìn)行二維模擬，試圖揭示不同載畜率下短花針茅種群的時空特征，為草地合理利用提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗區(qū)位于內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院綜合試驗示范中心四子王基地(41°46′44″ N,111°53′42″ E)，海拔約1 456 m；典型的中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均溫3.4℃，年均降水量為250 mm左右，降水主要集中在6—9月，占年降水量的80%以上。草原類型為短花針茅(Stipabreviflora)+無芒隱子草(Cleistogenessongorica)+冷蒿(Artemisiafrigida)荒漠草原，植被稀疏低矮，植被群落高度約為10 cm，群落物種組成較少，每平米約有6～7種植物，其他常見植物還有銀灰旋花(Convolvulusammanni),木地膚(Kochiaprostrata),小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla),細(xì)葉蔥(Ailiumtenuissimum)及一、二年生植物刺穗藜(Chenopodumaristatum)、地錦(Euphorbiahumifusa)和鶴虱(Lappulamyosotis)等。土壤較貧瘠，養(yǎng)分含量低，具有缺氮、少磷、鉀有余的特點。

1.2 試驗設(shè)計

試驗區(qū)于2004年進(jìn)行圍建并設(shè)置對照區(qū)(無牧區(qū))(Control，CK)、輕度放牧區(qū)(Light grazing，LG)、中度放牧區(qū)(Moderate grazing，MG)和重度放牧區(qū)(Heavy grazing，HG) 4個放牧強(qiáng)度區(qū)，3次重復(fù)，共12個小區(qū)，各小區(qū)面積均為4.4 hm2。放牧家畜為當(dāng)?shù)爻赡昝晒鹏删d羊，CK，LG，MG及HG區(qū)家畜分別為0，4，8和12只，載畜率分別為0，0.15，0.30和0.45羊單位-1·hm-2·month-1；自2004年起，放牧期于6月初開始并于11月底結(jié)束。在長期放牧過程中，草地群落物種改變，蓋度降低，植株高度降低，優(yōu)勢種短花針茅破碎化嚴(yán)重，優(yōu)質(zhì)牧草如冷蒿等灌木、半灌木及多年生雜類草生產(chǎn)力下降。

本試驗于2020年7—9月中旬進(jìn)行取樣，每月分別在各小區(qū)設(shè)置1個25 m×100 m(由于各小區(qū)均呈現(xiàn)出南北長、東西窄的特點)的大樣方；將25 m×100 m的大樣方均等劃分為50個5 m×10 m的中樣方(東西寬5 m，南北長10 m)，以西南角作為起點(0，0)，自西向東為X軸，自南向北為Y軸，最西南角坐標(biāo)為(0，0)，最東北角坐標(biāo)為(20，90)，在各中樣方西南角設(shè)置1個0.5 m×0.5 m的小樣方。記錄每個小樣方中所有出現(xiàn)物種的株叢數(shù)(多度)，所有物種多度之和為群落總多度；多度及變異性的計算公式如下：

頻率(Frequency)=Ni/N

變異系數(shù)(Coefficient of variation,CV)= STDi/Meani

式中：Ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)，N為總樣方數(shù)；Meani為物種i的多度均值，STDi為物種i的多度標(biāo)準(zhǔn)差。

1.3 數(shù)據(jù)處理

在SAS 9.0中對處理間與月份間對短花針茅出現(xiàn)頻率、種群多度、相對多度及群落總多度進(jìn)行雙因素方差分析并進(jìn)行Duncan比較，顯著性水平為0.05；此外，對短花針茅種群空間多度數(shù)據(jù)采用單樣本Kolmogorov-Smirnov檢驗進(jìn)行正態(tài)性檢驗，當(dāng)PK-S>0.05時服從正態(tài)分布后使用地質(zhì)統(tǒng)計學(xué)軟件GS+9.0進(jìn)行分析。使用GS+9.0軟件對短花針茅種群進(jìn)行半方差函數(shù)分析后得到最優(yōu)模型，之后通過克里格(Kriging)插值法繪制短花針茅種群平面分布圖來判斷短花針茅種群分布情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 短花針茅種群及群落特征的雙因素方差分析

對建群種短花針茅出現(xiàn)頻率、種群多度及相對多度、群落總多度進(jìn)行雙因素方差分析發(fā)現(xiàn)，處理間、月份間及其交互作用對短花針茅出現(xiàn)頻率均無顯著影響；但處理間、月份間及其交互作用對短花針茅多度、相對多度及群落總多度均存在顯著影響(P<0.05)(表1)。

表1 短花針茅種群及群落特征方差分析Table 1 Analysis of variance of Stipa breviflora population and community characteristics

2.2 載畜率與月份對短花針茅種群及群落特征的影響

不同載畜率及月份間短花針茅出現(xiàn)頻率無顯著差異。短花針茅出現(xiàn)頻率均在90%以上，尤其在重度放牧下，7—9月間短花針茅出現(xiàn)頻率均為100%。7—9月間，隨著載畜率強(qiáng)度增大，短花針茅種群多度均隨之增加(P<0.05)；但群落總多度隨載畜率強(qiáng)度增大呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，在中度放牧下群落總多度達(dá)到最大值。而對于短花針茅相對多度而言，7—9月間，與對照相比，重度放牧下短花針茅相對多度均顯著增加(P<0.05)。此外，7月的短花針茅種群多度與群落總多度顯著高于8月與9月(P<0.05)(圖1)。

2.3 載畜率與月份對短花針茅種群變異性的影響

不同載畜率間短花針茅種群多度的變異系數(shù)存在顯著差異(P<0.05)，不同月份間短花針茅種群多度的變異系數(shù)無顯著差異。在9月中，與對照相比，各放牧處理下短花針茅種群變異性均降低(P<0.05)；但在7月與8月中，不同載畜率間短花針茅種群多度的變異系數(shù)無顯著差異(圖2)。

2.4 短花針茅種群空間分布平面圖

由圖2可知，不同月份間短花針茅種群多度的變異系數(shù)無顯著差異，但由圖1可知，不同月份間短花針茅種群多度差異顯著，7月短花針茅種群多度高于8月和9月，8月和9月間無顯著差異，故主要對7月與9月的短花針茅種群進(jìn)行平面擬合。結(jié)果表明：7月與9月時各樣地總體呈現(xiàn)出斑塊分布；在CK樣地，7月與9月基本呈現(xiàn)出一致的分布格局，均是主要集中在下方(南方)；在LG樣地，7月份短花針茅種群密度總體分布均勻，而在9月時，存在較多斑塊，在右上方(東北方)和右下方(東南方)種群密度大，而后逐漸向左方擴(kuò)散；在MG樣地，7月時短花針茅種群密度雖總體呈現(xiàn)出斑塊分布，主要集中在上方(北方)，而后逐漸向下方(南方)擴(kuò)散，而在9月時，雖存在較多斑塊，但種群密度總體分布較為均勻；在HG樣地，7月時短花針茅種群主要集中在左邊中部(西南方)，而后向右邊(東方)擴(kuò)散，而在9月時，種群密度分布均勻。

圖1 不同載畜率與月份下短花針茅種群及其群落特征Fig.1 Characteristics of both Stipa breviflora Population and community under different stocking rates and months注：CK，圍封；LG，輕度放牧；MG，中度放牧；HG，重度放牧。不同大寫字母表示同一時間不同處理間存在顯著差異，不同小寫字母間表示相同處理不同月份間存在顯著差異(P<0.05)。下同Note:CK,control;LG,light grazing;MG,moderate grazing;HG,heavy grazing. Different capital letters indicate significant differences between treatments at the 0.05 level,and different lowercase letters indicate significant differences between months at the 0.05 level. The same as below

圖2 不同載畜率與月份下短花針茅種群變異性Fig.2 Population variability of Stipa breviflora under different stocking rates and months

3 討論

本研究表明，7—9月下，放牧造成短花針茅種群密度顯著增加，與相關(guān)研究結(jié)果一致[17-18]。短花針茅為針茅屬多年生叢生禾草，其繁殖特征及株叢破碎化對其動態(tài)變化影響較大[19]。在長期放牧過程中，短花針茅受家畜采食及踐踏作用后大株叢的比例逐漸減少，而中小株叢比例增大，使得種群密度增大[20-21]。此外，隨放牧強(qiáng)度的增大，植株趨向于矮型化來躲避家畜采食，而植物種群受家畜踐踏趨于破碎化[22-23]，故短花針茅種群多度會呈現(xiàn)出增加的趨勢。而且在放牧中家畜采食會移除一部分植株而降低頂端優(yōu)勢，促進(jìn)叢生禾草分蘗，從而造成株叢增大或植株密度增加[24]。而長期圍封狀態(tài)下的草地缺乏一定干擾，導(dǎo)致枯落物累積而阻礙植株繁殖更新[25-26]，所以短花針茅種群多度會呈現(xiàn)出降低的趨勢，有研究表明，在長期圍封過程中大針茅種群密度呈降低趨勢[27]。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，與7月相比，各放牧處理在8月和9月時短花針茅種群密度顯著降低，主要是因為5月初時短花針茅逐漸返青，而后短花針茅進(jìn)入營養(yǎng)生長使得株叢徑變大、植株高度增加，到8月左右進(jìn)入生殖生長，在生長與繁殖過程中，短花針茅發(fā)生自疏現(xiàn)象造成其密度降低。

圖3 短花針茅種群空間分布2D平面圖Fig.3 2D view of Stipa breviflora population spatial distribution.

種群空間格局能表現(xiàn)種群生態(tài)變化過程及其與環(huán)境的關(guān)系[28]。本研究中，在9月時，放牧造成短花針茅種群變異性降低，有研究結(jié)果與本研究結(jié)果一致[29-31]，但也有研究結(jié)果相反[32]。此外，本研究中，中度和重度放牧下短花針茅種群空間異質(zhì)性降低，種群空間分布更均勻，而有些研究結(jié)果與此相反[29-31]。有研究表明，在圍封過程中，植物種群分布趨于簡單化[33]；另有研究表明，在放牧干擾下，短花針茅植物種群空間分布的均質(zhì)性增加[34]；此外，劉文亭等[35]對荒漠草原短花針茅種群研究表明，重度放牧下幼齡與成年的比例高于老齡，其種群穩(wěn)定性相對較高。主要原因可能是株叢破碎化使小株叢比例增大，從而種群幼苗充裕有利于種群相對穩(wěn)定和均質(zhì)化[36]；還可能與家畜的選擇性采食作用有關(guān)，家畜對草地植物的采食過程中，植物的空間分布格局會直接或間接地影響家畜采食時間及效率，從而造成家畜的選擇性采食行為[37]；也可能與種群空間分布受土壤資源的空間斑塊性影響較大有關(guān)[38-39]。

4 結(jié)論

放牧造成短花針茅種群多度增加，并隨載畜率增大而呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢，但群落總多度隨載畜率增大而呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢并在中度放牧下達(dá)到最大值。在9月時，放牧造成短花針茅種群變異性降低。對7，9月的短花針茅種群空間分布進(jìn)行平面模擬發(fā)現(xiàn)，與對照相比，9月時放牧下短花針茅種群分布相對均勻。