不同功能群及先鋒種在高寒人工草地建植初期的作用

李蘭平， 張慧敏， 李宏林， 梁德飛， 武學(xué)霞， 李希來(lái)*

(1.青海師范大學(xué)青海省自然地理與環(huán)境過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 青海 西寧 810016； 2.青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 青海 西寧 810016； 3.青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院， 青海 西寧 810016)

人工草地是在人工措施下完全或部分破壞原有天然草地植被的基礎(chǔ)上，通過(guò)綜合的農(nóng)業(yè)培育技術(shù)措施所建立的人工草地群落，其產(chǎn)量可達(dá)天然草地的10～20倍[1-2]。建設(shè)優(yōu)質(zhì)高效的人工草地與半人工草地是解決我國(guó)優(yōu)質(zhì)飼草料嚴(yán)重短缺，進(jìn)而遏制過(guò)度放牧引起的草地大面積退化、生態(tài)功能衰退等生態(tài)安全問(wèn)題的重要途徑[2]?；觳ト斯げ莸赝ǔ１葐尾ト斯げ莸鼐哂懈吒€(wěn)定的生產(chǎn)力、更好的牧草品質(zhì)和更強(qiáng)的土壤改善作用[3-4]，因此混播人工草地相關(guān)研究也引起了眾多學(xué)者的關(guān)注。目前我國(guó)混播人工草地相關(guān)研究在草地建植和收獲管理的具體措施上取得了較多成果，但這些研究大多以豆科植物和少數(shù)幾個(gè)禾本科牧草混播組合為對(duì)象，對(duì)于更多的包括不同功能群組合在內(nèi)的草種配置研究較為缺乏[2]。

功能群被定義為對(duì)特定環(huán)境因素有相似反應(yīng)的一類(lèi)物種，它是基于生理、形態(tài)、生活史或其它對(duì)某一生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程相關(guān)以及與物種行為相聯(lián)系的一些生物學(xué)特性來(lái)進(jìn)行劃分的[5]。目前研究發(fā)現(xiàn)功能群與草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和穩(wěn)定性均有一定的關(guān)系，如白永飛等[6]發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古高原針茅草原群落中起重要作用的植物功能群與群落初級(jí)生產(chǎn)力及其穩(wěn)定性呈正相關(guān)關(guān)系；王長(zhǎng)庭等[7]發(fā)現(xiàn)不同類(lèi)型草地中，植物功能群的數(shù)量和對(duì)群落生產(chǎn)力所起的作用不同；劉士輝[8]則認(rèn)為在不同群落，功能群與初級(jí)生產(chǎn)力之間呈單峰曲線或正相關(guān)關(guān)系等不同關(guān)系模式。雖然目前對(duì)植物功能群在天然草地生態(tài)系統(tǒng)中的作用有一定的研究，但不同功能群物種在高寒人工草地建植中的作用尚未見(jiàn)報(bào)道。先鋒種是在植物群落演替早期出現(xiàn)的物種，往往具有生長(zhǎng)迅速、種子產(chǎn)量大、傳播能力強(qiáng)等特點(diǎn)[9]。先鋒種可改善微環(huán)境、提高土壤養(yǎng)分并為次生物種提供一定的保護(hù)[10-11]，因而在森林的恢復(fù)及公路護(hù)坡上有一定的應(yīng)用[12-13]，但其在人工草地建植中的作用尚有待驗(yàn)證。

在牧區(qū)，建植人工草地的主要目的是用于飼用。禾本科(Gramineae)植物大多為優(yōu)質(zhì)牧草，豆科(Leguminosae)植物則可提高牧草蛋白含量及減少氮肥施用量。因此以生產(chǎn)為目的的混播人工草地主要為禾草混播草地和豆禾混播草地。目前，學(xué)術(shù)界逐漸開(kāi)始關(guān)注草地生態(tài)系統(tǒng)的多功能性[14-15]，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能及其維持具有密切的關(guān)系[14]。增加人工草地草種配置的多元化，將非禾本科與非豆科植物納入人工草地建設(shè)有助于提高人工草地物種多樣性，進(jìn)而影響草地的多功能性。本文通過(guò)不同物種組合混播試驗(yàn)，研究不同功能群及先鋒種植物在高寒人工草地建植中的作用；本試驗(yàn)首次將非禾本科、非豆科植物用于高寒人工草地建植，以期為高寒人工草地建設(shè)中不同功能群物種及先鋒種植物的選擇提供一定的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地位于青海省黃南藏族自治州河南蒙古族自治縣克其合灘(34°41′07″ N，101°46′02″ E)，屬于黃河源區(qū)，海拔高度為3 743 m。該地區(qū)屬高原亞寒帶濕潤(rùn)氣候區(qū)，年平均氣溫0℃，年平均降水量580.1 mm，降水主要集中在5月至10月；全年日照時(shí)數(shù)為3 241.8 h[16]。研究區(qū)草地類(lèi)型是高寒草甸，退化斑塊約占30%，處于中度退化階段，建群種為矮生嵩草(Kobresiahumilis)和高山嵩草(Kobresiapygmaea)，優(yōu)勢(shì)物種包括密花香薷(Elsholtziadensa)、細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)和西藏微孔草(Microulatibetica)等[17]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)在克其合灘原生植被相對(duì)較少區(qū)域經(jīng)鏟車(chē)移除地上草皮和翻耕后設(shè)置樣區(qū)。為防止高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)進(jìn)入樣地，我們?cè)跇拥匕惭b了防鼠圍欄，防鼠圍欄由地面以上 0.6 m防鼠鍍鋅鐵皮(型號(hào)：35)和地面以下0.5 m防鼠鋼紗網(wǎng)(網(wǎng)孔0.8 cm)組成，鋼紗網(wǎng)和鍍鋅鐵皮用鉚釘連接，每隔2 m用1.4 m長(zhǎng)的角鐵固定，防鼠圍欄外圍安裝普通圍欄防止家畜進(jìn)入[17]。

試驗(yàn)按照不同物種數(shù)量進(jìn)行組合，即從所選的22種物種(主要為本土物種，表1)中隨機(jī)抽取1，3，6，9，12，15種物種進(jìn)行組合，組合數(shù)量分別為7，11，13，6，6，6，共計(jì)49個(gè)組合和1個(gè)對(duì)照[17-18]。參照王長(zhǎng)庭[7]、劉育紅[19]、Hector[20]等人研究，我們將這些物種和樣地中出現(xiàn)的物種分為禾本科、豆科、雜類(lèi)草和先鋒種，其中所選物種中的先鋒種為播娘蒿(Descurainiasophia)和菥蓂(Thlaspiarvense)[21-22]。播種組合中包含禾本科、豆科、雜類(lèi)草和先鋒種的組合數(shù)量分別為33，29，38，23。試驗(yàn)重復(fù)3次，小區(qū)總數(shù)量為150，大小為2 m×2 m，間距為1 m，所有小區(qū)按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)布置。播種量為5 g·m-2，組合內(nèi)各物種按種子重量等量混勻。當(dāng)組合物種數(shù)量為1時(shí)，該物種播種量為5 g·m-2；組合物種數(shù)量為3時(shí)，組合內(nèi)各物種播種量為1.67 g·m-2；組合物種數(shù)為6時(shí)，各物種播種量為0.83 g·m-2；以此類(lèi)推，組合物種數(shù)為15時(shí)，各物種播種量為0.33 g·m-2。于2018年6月初進(jìn)行撒播播種，播種完成后覆蓋無(wú)紡布一層。樣地全年禁牧，所有小區(qū)均未進(jìn)行施肥、灌溉等處理。

表1 播種物種

1.3 群落數(shù)據(jù)收集

于2018年和2019年8月中下旬進(jìn)行群落數(shù)據(jù)收集，具體方法為在各小區(qū)內(nèi)設(shè)置0.5 m×0.5 m樣方，記錄樣方內(nèi)植物群落蓋度、出現(xiàn)的物種及其分蓋度、多度和高度，其中各物種高度測(cè)量其3株個(gè)體，不足3株按實(shí)際株數(shù)測(cè)量。之后將樣方中植物樣品齊地面剪取，裝入檔案袋，85℃烘干至恒重后稱(chēng)量。相對(duì)蓋度、相對(duì)多度和相對(duì)高度用于計(jì)算各物種的重要值，其公式為：重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)多度)/3。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

根據(jù)播種組合中是否包含禾本科、豆科、雜類(lèi)草、先鋒種對(duì)各人工草地植物群落地上生物量、蓋度、群落高度和非播種物種數(shù)進(jìn)行方差分析，并用禾本科、豆科、雜類(lèi)草和先鋒種種子播種量、重要值與地上生物量、蓋度、群落高度、非播種物種數(shù)進(jìn)行線性回歸分析。禾本科、豆科、雜類(lèi)草和先鋒種種子播種量為其在組合中所含物種種子播種量之和，禾本科、豆科、雜類(lèi)草和先鋒種重要值為其在群落中所出現(xiàn)物種重要值之和。用Pearson相關(guān)性分析分析不同功能群和先鋒種重要值與其種子播種量之間的關(guān)系。采用R 3.3.5進(jìn)行回歸分析，SPSS 17.0進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析，SPSS 17.0和Excel 2016制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 禾本科、豆科、雜類(lèi)草和先鋒種植物對(duì)人工草地植物群落的影響

方差分析表明，2018年禾本科植物顯著增加人工草地群落地上生物量、蓋度、高度和減少非播種物種數(shù)(P<0.05)，而豆科、雜類(lèi)草和先鋒種植物對(duì)群落地上生物量、蓋度、群落高度和非播種物種數(shù)均無(wú)顯著影響(圖1)。2019年禾本科植物依然顯著增加人工草地群落地上生物量、群落高度和減少非播種物種數(shù)(P<0.05)，但對(duì)群落蓋度無(wú)顯著影響(圖2)。豆科和雜類(lèi)草均顯著降低人工草地群落地上生物量和群落高度(P<0.05)，對(duì)群落蓋度和非播種物種數(shù)無(wú)顯著影響(圖2)。先鋒種植物對(duì)人工草地群落性狀無(wú)顯著影響(圖2)。

圖1 2018年播種組合是否包含各功能群對(duì)群落性狀的影響以及播種組合是否包含先鋒種對(duì)群落性狀的影響

圖2 2019年播種組合是否包含各功能群對(duì)群落性狀的影響以及播種組合是否包含先鋒種對(duì)群落性狀的影響

2.2 禾本科、豆科、雜類(lèi)草和先鋒種種子播種量對(duì)人工草地植物群落的影響

通過(guò)線性回歸分析，進(jìn)一步分析不同功能群和先鋒種種子播種量對(duì)人工草地建植的影響。結(jié)果表明，禾本科和雜類(lèi)草種子播種量可較好地解釋人工草地植物群落性狀的差異，而豆科和先鋒種種子播種量對(duì)人工草地植物群落性狀的影響較弱或不顯著(圖3，圖4)。具體為增加禾本科種子播種量，在人工草地建植的第一和第二年均可在一定程度上提高群落地上生物量(P<0.01)和群落高度(P<0.01)，同時(shí)減少非播種物種數(shù)(P<0.05)，但只在第一年增加群落蓋度(P<0.01，圖3，圖4)。增加豆科種子播種量則會(huì)在建植第一年略微降低群落蓋度(P<0.01，圖3)，第二年略微降低群落地上生物量(P=0.05)和群落高度(P<0.05，圖4)。增加雜類(lèi)草種子播種量在人工草地建植第一和第二年均小幅減少群落地上生物量(P<0.05)和群落高度(P<0.01)，在第二年促進(jìn)非播種植物的入侵(P<0.01，圖3，圖4)。增加先鋒種種子播種量對(duì)人工草地群落性狀無(wú)顯著影響?；貧w分析結(jié)果與方差分析結(jié)果大體一致。

圖3 2018年各功能群和先鋒種種子播種量與群落性狀回歸分析結(jié)果

圖4 2019年各功能群和先鋒種種子播種量與群落性狀回歸分析結(jié)果

2.3 禾本科、豆科、雜類(lèi)草和先鋒種重要值對(duì)人工草地植物群落的影響

禾本科和雜類(lèi)草重要值對(duì)于人工草地植物群落性狀差異的解釋程度較高，而豆科和先鋒種重要值對(duì)人工草地植物群落性狀的影響非常有限(圖5，圖6)。禾本科重要值增加可大幅提高群落地上生物量(P<0.01)和高度(P<0.01)，同時(shí)減少非播種物種數(shù)(P<0.01，圖5，圖6)，在人工建植第一年可在一定程度上提高群落蓋度(P<0.01，圖5)，第二年對(duì)蓋度的影響消失(圖6)。豆科重要值增加會(huì)導(dǎo)致群落地上生物量(P<0.05)和高度略微下降(P<0.01，圖6)，對(duì)群落蓋度和非播種物種數(shù)沒(méi)有顯著影響(圖5，圖6)。雜類(lèi)草重要值增加會(huì)顯著降低群落地上生物量(P<0.01)，高度(P<0.01)和第一年群落蓋度(P<0.01)，但可以顯著提高非播種物種數(shù)(P<0.01，圖5，圖6)。先鋒種重要值增加對(duì)群落性狀影響較弱，具體為在建植第二年略微降低群落地上生物量(P<0.01)和高度(P<0.05，圖6)，在建植第一年小幅增加群落蓋度(P<0.05)、減少非播種物種數(shù)(P<0.01，圖5)，第二年小幅降低群落蓋度(P<0.05)、增加非播種物種數(shù)(P<0.05，圖6)。

圖5 2018年各功能群和先鋒種重要值與群落性狀回歸分析結(jié)果

2.4 禾本科、豆科、雜類(lèi)草和先鋒種種子播種量與其重要值的關(guān)系

2018年各功能群種子播種量和先鋒種種子播種量與其重要值呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01，表2)。在建植第二年，各功能群種子播種量與其重要值的正相關(guān)關(guān)系強(qiáng)度變?nèi)?P<0.01)，先鋒種種子播種量與其重要值相關(guān)性不顯著(表3)。

表2 2018年各功能群、先鋒種種子播種量與其重要值相關(guān)性

表3 2019年各功能群、先鋒種種子播種量與其重要值相關(guān)性

3 討論

總體而言，不同功能群及先鋒種植物在人工草地建植中的作用并不一致，其作用隨建植年限有一定的變化。禾本科與雜類(lèi)草在高寒人工草地建植初期對(duì)植物群落性狀的影響較大，其中禾本科植物可形成較高的群落蓋度、高度和地上生物量，同時(shí)顯著減少非播種物種的出現(xiàn)，這與禾本科植物在人工草地建植初期提高群落地上生物量、抑制一二年生植物和多年生雜類(lèi)草生長(zhǎng)以及草地生產(chǎn)力主要取決于禾本科植物的結(jié)論一致[23-24]。雜類(lèi)草的主要影響是降低群落高度和地上生物量，但可顯著增加非播種物種數(shù)，這可能是由于試驗(yàn)所選用的大部分雜類(lèi)草植物生長(zhǎng)發(fā)育相對(duì)緩慢。豆科和先鋒種在高寒人工草地建植初期的作用相對(duì)較弱，雖然對(duì)群落蓋度、高度、地上生物量和非播種物種數(shù)有一定影響，但該影響非常有限。

增加混播組合中禾本科種子所占比例對(duì)人工草地建植初期植物群落有較大影響，增加雜類(lèi)草與豆科種子比例對(duì)群落的影響次之，先鋒種種子所占比例未表現(xiàn)出對(duì)群落的影響。其中，增加禾本科植物種子所占比例能進(jìn)一步提高群落蓋度、高度和地上生物量，減少非播種物種數(shù)。在建植第二年，雖然包含禾本科物種的組合與未包含禾本科物種的組合在群落蓋度上沒(méi)有顯著差異，但是包含禾本科物種的組合具有更高的群落高度，因而也獲得了更高的地上生物量。包含禾本科物種的組合在建植第二年依然能夠顯著減少群落中的非播種物種。因此，禾本科植物對(duì)于非播種物種的抑制作用是持續(xù)的，該抑制作用可能會(huì)持續(xù)到禾本科植物重要值下降到一定程度之后才會(huì)消失[22]。增加雜類(lèi)草與豆科植物種子所占比例則會(huì)降低群落蓋度或高度，進(jìn)而導(dǎo)致群落地上生物量的下降。但是，增加雜類(lèi)草植物種子播種量能提高群落中非播種物種的數(shù)量，有助于提高人工草地植物群落的物種多樣性。將禾本科與雜類(lèi)草進(jìn)行組合是同時(shí)兼顧高寒人工草地生產(chǎn)力和物種多樣性的方案。該方案在目前人工草地往往會(huì)導(dǎo)致草地物種多樣性大幅下降以及人們對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)注度持續(xù)提高的背景下具有一定的實(shí)踐意義[14-15,25]。因此，在建設(shè)以生產(chǎn)為主要目的的人工草地時(shí)，應(yīng)優(yōu)先考慮禾本科植物。主要考慮草地多功能性時(shí)，可選擇禾本科植物和雜類(lèi)草植物進(jìn)行組合。

各功能群與先鋒種重要值對(duì)于群落地上生物量、蓋度、高度和非播種物種數(shù)的影響與其種子播種量的影響基本一致。對(duì)群落影響最大的依然是禾本科的重要值，雜類(lèi)草重要值的影響次之。豆科與先鋒種重要值對(duì)于群落性狀的影響較小。各功能群與先鋒種重要值對(duì)于群落地上生物量、蓋度、高度和非播種物種數(shù)的變異較其種子播種量具有更好的解釋力度。這是因?yàn)楦鞴δ苋汉拖蠕h種植物可通過(guò)自生性狀直接影響群落性狀，而種子最終不一定能發(fā)育成為植株。但是在人工草地建植初期，各功能群重要值與其種子播種量高度相關(guān)，各功能群種子播種量可通過(guò)間接作用影響人工草地群落。因此，控制各功能群種子播種量可能是調(diào)控包括地上生物量在內(nèi)的人工草地植物群落性狀的有效手段。

與前人研究相比，本試驗(yàn)并未發(fā)現(xiàn)豆科植物對(duì)人工草地生產(chǎn)力的促進(jìn)作用[3,26]，這可能是由于所選用的豆科植物不同以及試驗(yàn)地點(diǎn)海拔過(guò)高等原因?qū)е碌牟町??？紤]到豆科植物對(duì)牧草品質(zhì)的提升作用和對(duì)土壤的改善作用[2-3]，豆科植物依然可以作為高寒人工草地建植的候選物種，但是對(duì)于適應(yīng)高寒地區(qū)種植的豆科種質(zhì)資源需加強(qiáng)篩選和挖掘。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，先鋒種在高寒人工草地建植初期的作用不明顯。先鋒種可能僅僅在裸地而不是混播草地中才能發(fā)揮出較大的作用，同時(shí)無(wú)紡布也可能不利于先鋒種的生長(zhǎng)和發(fā)育，先鋒種植物在人工草地建植中的作用尚需進(jìn)行更多的研究。

4 結(jié)論

禾本科與雜類(lèi)草植物在高寒人工草地建植初期的作用較大，其中禾本科植物可以形成較高的群落蓋度、高度和地上生物量，同時(shí)顯著減少非播種物種的出現(xiàn)。雜類(lèi)草的主要影響是降低群落高度和地上生物量，但可顯著增加非播種物種數(shù)。豆科和先鋒種植物在高寒人工草地建植初期的作用相對(duì)較弱，對(duì)群落性狀的影響有限。在建設(shè)以生產(chǎn)為主要目的的高寒人工草地時(shí)，應(yīng)優(yōu)先考慮禾本科植物。主要考慮草地多功能性時(shí)，可選擇禾本科植物和雜類(lèi)草植物組合。